Skip to main content

Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

See other formats


78 e ANNÉE. —VIII" SÉRIE 15 JUL 1SQ2 T. XVI. N os 1 et 2 







ANNALES 






DES 

SCIENCES NATURELLES 






HUITIÈME SÉRIE 












GO MP RENAN T 

L'ANATO MIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 






DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 






PUBMÉH SOUS r.A DIRECTION WR 

M. PH. VAN TIEGHEM 






TOME XVI. — N os .1 et ±. 




""•*•' 

PARIS 






MASSON ET C« ÉDITEURS 






LIBRAIRES DE L ' ACADÉMIE DE MÉDECINE 






120, Boulevard Saint-<!*<M-mam 






1902 







Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en juillet 1902. 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieghem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XV sont complels. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Perrier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XIII sont complets. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec' celle des Annales 
des Sciences naturelles. 



Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. 



Deuxième série (1834-1843). 
Troisième série (1844-1853). 
Quatrième série (1854-1 863). 
Cinquième série (1864-1874). 
Sixième série (1875 à 1884). 
Septième série (1885 à 1894). 
Géologie, 22 volumes. . . . 



Chaque partie 20 vol. 
Chaque partie 20 vol. 
Chaque partie 20 vol. 
Chaque partie 20 vol. 
Chaque partie 20 vol. 
Chaque partie 20 vol. 



{Rare) 
250 fr. 
250 fr. 
250 fr. 
250 fr. 
250 fr. 
300 fr. 
330 fr. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 

BOTANIQUE 



CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉP. CRÈTE 



ANNALES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SERIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, la physiologie et la classification 

DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XVI 




PARIS 

M AS SON ET C ie , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE 1>E MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAIXr-OKR.MA!N 



1002 



Droits de traduction ot do reproduction réservés. 



CONTRIBUTION À L'ÉTUDE BU DÉVELOPPEMENT 

DE 

L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES 

Par F. PÉCHOUTRE 



INTRODUCTION 

La famille des Rosacées présente, au point de vue de 
l'organisation de l'ovule et de la graine, des variations 
importantes dont l'interprétation n'a pas encore reçu de 
solution définitive, et des particularités morphologiques, 
qui, sans être spéciales à ce groupe, ont paru à maints 
observateurs dignes d'être signalées, mais dont l'étude 
systématique n'a pas encore été faite. 

Les variations portent sur le nombre des téguments de 
l'ovule, sur les modifications que subissent les téguments 
ovulaires pendant leur transformation en tégument sémi- 
nal, enfin sur la présence d'un albumen plus ou moins 
développé. Dans la famille des Rosacées, comme dans 
quelques familles voisines à ovules dichlamydés (Renon- 
culacées, Légumineuses), on trouve, à côté de genres dont 
l'ovule normalement conformé possède deux téguments, 
d'autres genres dont l'ovule n'a ou du moins ne parait avoir 
qu'un seul tégument. De telles différences, portant sur un 
organe d'une valeur systématique aussi grande, sont faites 
pour surprendre et il m'a paru important de rechercher si, 
dans ces derniers genres, on se trouve en présence de deux 
téguments confondus en un seul par une concrescence ori- 
ginelle ou de deux téguments réunis par une soudure pos- 
térieure à leur différenciation et si intimement accolés 

| ANN. SG. NAT. BOT. XVI, 1 



Ï5 JULÎ902 



a 



F. PÉCHOUTRE. 



qu'ils ne sont pas discernables à l'état adulte, ou si réellement 
il n'existe qu'un seul tégument et quelle est sa valeur mor- 
phologique. On admet généralement que dansles ovulesbité- 
gumentés des Dialypétales, sauf de très rares exceptions (Eu- 
phorbiacées), le tégument interne est d'origine exclusivement 
épidermique et a la valeur d'un poil, tandis que le tégument 
externe d'origine sous-épidermique a la valeur d'un lobe de 
feuille, au niveau duquel, ainsi que l'a établi Warming, les 
cellules épidermiques peuvent se cloisonner tangentielle- 
ment. Une autre interprétation des téguments ovulaires a été 
proposée récemment par M. \'an Tieghem (1), qui attribue 
au tégument externe la valeur qu'on lui donne d'ordinaire, 
celle d'un segment de la feuille carpellaire, entourant lé 
nucelle, mais qui considère le tégument interne comme le 
résultat d'un dédoublement du tégument externe, perpendi- 
culaire à son plan, comme une sorte de ligule ; ce serait une 
ligule généralement dépourvue de faisceau, telle qu'on la 
trouve presque toujours chez les Graminées. Quoi qu'il en 
soit, en recherchant l'origine des téguments ovulaires dans les 
ovules dichlamydés des Rosacées, en comparant les résultats 
obtenus avec ceux fournis par l'étude des ovules qui paraissent 
monochlamydés, on aura dans cette règle un critérium qui 
permettra de décider, quelque précoce que soit la concres- 
cence ou la soudure, si le tégument des ovules de la 
seconde catégorie est double ou simple et dans ce dernier 
cas, si c'est un tégument externe ou un tégument interne. 

Que deviennent ces assises tégumentaires pendant la 
maturation de la graine ? Les modifications subies par les 
téguments ovulaires, pendant leur transformation en tégu- 
mentséminal, ontété, récemment, delà part de M. le profes- 
seur Guignard (2), et pour de nombreuses familles, l'objet de 
travaux de haute valeur; ces travaux ont eu entre autres le 

(1) Van Tieghem, L 'œuf des plantes considéré comme base de leun classifi- 
cation (Ann. des Se. nat. Bol., 1901). 

(2) L. Guignard, Recherches sur le développement de la graine et en particu- 
lier du tégument séminal [Journ. de Bot. (Morot), 1893]. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES . 



mérite de montrer que, chez les Dialypétalesdont l'ovule est 
pourvu d'une double enveloppe, l'origine des diverses 
parties du tégument séminal peut varier dans l'étendue 
d'une même famille ; ces variations imposent la nécessité 
de rechercher avec soin la part prise par les diverses assises 
du tégument double ou simple à la constitution du tégument 
séminal. Or, si l'organisation du tégument séminal mûr des 
Rosacées a été l'objet d'assez nombreuses recherches, il 
n'en est pas de même de son développement et les rares 
opinions émises à ce sujet sont contradictoires. Tandis que 
M. Le Monnier, fidèle à la règle dont il s'est fait le défenseur, 
prétend que chez les Pomacées, le tégument séminal dérive 
tout entier de la primine, M. Jumelle, se basant sur une 
interprétation discutable et niant à tort l'existence d'un 
albumen, soutient, au contraire, que le tégument interne per- 
siste dans le tégument séminal des plantes de cette tribu. 
Cette dernière conclusion, en n'en retenant que les termes, 
nous paraît exacte et nous essayerons de démontrer que 
le tégument interne persiste en partie en dehors de 
l'albumen chez les Pirées. Quoi qu'il en soit, la question 
méritait d'être reprise et d'être étendue aux diverses tribus 
de Rosacées. 

En réalité, dans la famille des Rosacées, précisément 
parce qu'elle estime famille réputée exalbuminée, l'élude du 
développement du tégument séminal est inséparable de 
l'étude du développement de l'albumen. Ainsi que l'a 
montré M. Godfrin (1), dès 1880, il persiste toujours dans la 
graine mûre des Rosacées une certaine quantité d'albumen, 
tantôt plus, tantôt moins, et dans les cas extrêmes une 
seule assise cellulaire. Cet albumen, quelle que soit son 
abondance, s'accole étroitement au tégument séminal, fait 
corps avec lui de la façon la plus intime, si hien que lors- 
qu'on dépouille l'embryon de son enveloppe, l'albumen est 
toujours entraîné avec le tégument séminal. Bien que la 



(1) Godfrin, Étude hislologiqi e sur les téguments séminaux. Nancy, 1880. 



F. PÉCHOLTRE. 



distinction entre un albumen et un tissu tégumentaire mûr 
soit assez facile, il était nécessaire de suivre l'évolution de 
l'albumen pour arriver à des conclusions précises. 

Les particularités morphologiques de l'ovuleetde lagraine 
des Rosacées consistent dans la présence fréquente d'un 
obturateur, la multiplication des cellules de l'épiderme au 
sommet du nucelle et la constitution d'une coiffe épider- 
mique, la présence de plusieurs cellules axiles sous-épider- 
miques et de plusieurs cellules mères primordiales du sac 
embryonnaire, le cloisonnement de chacune de ces dernières 
en un groupe de cellules mères et la possibilité de cellules 
anticimes, la formation fréquente de plusieurs sacs embryon- 
naires adultes, enfin l'existence d'un suspenseur. 

En ce qui concerne le suspenseur, en particulier, il était 
intéressant de savoir si son existence était générale dans 
toute l'étendue de la famille et d'établir ses relations avec 
l'embryon, c'est-à-dire de rechercher s'il intervenait en 
quelque part dans la constitution de l'embryon. En fait, on 
ne peut fonder de conclusions certaines à cet égard que sur 
l'étude du cloisonnement suivi pas à pas depuis la première 
division de l'œuf et la famille des Rosacées est peu favo- 
rable à cette étude. Cependant l'embryon se présente 
quelquefois dans des circonstances assez favorables pour 
permettre d'établir d'une manière assez nette la distinction 
entre les tissus qui doivent être rapportés au suspenseur et 
ceux qui doivent l'être à l'embryon. 

Ce sont ces divers points que je me suis proposé d'étu- 
dier en suivant pas à pas le développement de l'ovule dès 
sa première apparition. Sans nier l'importance des résul- 
tats fournis par l'anatomie comparée, il est bien certain 
que ces résultats n'acquièrent toute leur valeur que lors- 
qu'ils concordent avec les données embryogéniques. 

Les affinités entre les diverses tribus des Rosacées étant 
encore très obscures, aucun ordre ne s'imposait pour l'étude 
successive des tribus; j'ai choisi celui qui me paraissait le 
plus favorable à notre démonstration. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



HISTORIQUE 

Malpighi ( 1 ), le premier, en 1075, a donné une description 
anatomique de l'ovule et de la graine des Rosacées et en 
particulier des Amygdalus et des Prunus. Il avait remarqué 
la forme tubuleuse, longue et étroite du sac embryonnaire, 
élargi dans la portion supérieure et se continuant par un 
filament dans la région chalazienne. Se servant de termes 
empruntés à l'embryologie humaine, il appelait le filament 
terminal, ombilic (vas umbilicale, umbïlicus), et la portion 
supérieure élargie, la poche de l'amnios (vesicula colliqud- 
menti, vel satins amniï). 

Il faut franchir un espace de plus d'un siècle pour 
retrouver des indications anatomiques sur l'ovule ou la 
graine des Rosacées. 

En 181.5, Treviranus (1) étudie l'ovule du Prunus domes- 
tica. Dans l'ovule jeune, il décrit un tégument externe avec 
faisceau, très distinct d'un tégument interne avec lequel il 
confond le nucelle. Dans l'axe de l'ovule, se trouve une 
cavité allongée ou sac embryonnaire, sans différenciation 
d'appareil sexuel. Quarante jours après l'épanouissement 
de la Heur, l'ovaire a doublé de volume et ne présente 
aucun changement, si ce n'est que le tégument s'est séparé 
du nucelle d'une manière plus nette. L'extrémité du sac 
embryonnaire s'est dilatée et est recouverte d'un capuchon 
qui se continue sur le pourtour du sac embryonnaire et 
qui paraît être le début du périsperme. Cette apparence 
devient encore plus manifeste quarante nouveaux jours 
après ; l'extrémité inférieure du sac embryonnaire présente 
alors ce cordon que Malpighi nomme ombilic, tandis qu'au 
sommet se trouve la première trace de l'embryon. Les 
cellules du nucelle sont ovales, translucides, remplies de 
liquide. Quarante jours après, le périsperme s'est accru en 

(1) Malpighi, Anatome plantarum. Londini, 1675. 

(2) Treviranus, Von d. Entwick. v. Emb., 1815. 



6 



F. PÉCHOÙTRE. 



même temps que l'embryon. La graine subira ensuite peu 
de modifications jusqu'à sa maturité. 

Dutrochet (1), en 1882, étudie spécialement la graine de 
YAmygdalus communis L. Après avoir fait remarquer qu'un 
des deux ovules avorte presque toujours, il constate que la 
partie supérieure du sac, primitivement tubuleuse, se renfle 
plus tard en plusieurs poches inégales superposées qu'il 
appelle hypostates. Ces hypostates, d'après la figure que 
donne Dutrochet, échappent à toute interprétation. Après 
la fécondation, le sac embryonnaire avec ses poches se 
remplit d'albumen, que l'auteur appelle périsperme immé- 
diat ou tégument embryotrophe. Le nucelle détruit son 
parenchyme au fur et à mesure que le sac grandit, au lieu 
de le résorber immédiatement comme dans la plupart des 
plantes. Ce nucelle est pour Dutrochet un périsperme 
médiat ou extérieur, un énéileme. On trouve donc dans la 
graine en voie de développement de dedans en dehors : 
un péris/terme immédiat (sac embryonnaire), un périsperme 
médiat (nucelle) et un tégument séminal. 

En 1843, Gelesnoff (2) étudie la fécondation dans le 
Pêcher; mais imbu de la thèse des pollinistes, il ne 
cherche qu'à faire concorder ses observations avec la 
théorie régnante. Il trouve que le tube pollinique cause une 
dépression profonde en forme d'entonnoir dans le sommet 
du sac embryonnaire et que son extrémité se fixant sur ce 
sommet, s'y isole, puis grandit en devenant la première 
cellule de l'embryon. Le sac embryonnaire, se refermant 
au-dessus de la dépression, devient une poche où se déve- 
loppe l'embryon. 

Les travaux de Schacht (3) sur la fécondation de l'Abri- 
cotier, entrepris à la même époque et dans le même esprit 
n'ont pas plus de valeur. 

(1) Dutrochet, Recherches sur l'accroisse ment et la reproduction des Végé- 
taux (Mémoires H ii Muséum, t. VIII, 1822). 

(2) Gelesnoff, Veb. d. Bild. des Embr. u. die SexualUat dcr Pfl. (Bot. Zeit., 
1843). 

(3) Schacht, Entivick. Gesch. d. Pfl. Embr., 1850. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



7 



Hofmeister (i), dans un premier mémoire, étudie l'ovule du 
Cerasus avium et signale au sommet du sac embryonnaire 
encore très peu développé deux ou trois cellules sexuelles. 
L'une d'elles est seule active ; c'est celle que nous nommons 
aujourd'hui l'oosphère; elle grandit après la fécondation 
et produit un embryon porté par un suspenseur très court. 

Dans ses études d'embryogénie végétale, Tulasne (2), 
en 1855, consacre un chapitre spécial aux Amygdale es. Il 
signale une particularité frappante de la graine des plantes 
de cette tribu, l'existence d'un intervalle très long entre 
l'époque de la floraison et celle de la maturité des fruits et 
la lenteur des phénomènes consécutifs à la fécondation. 
Dans le Prunus spinosa T., l'ovule atteint cinq millimètres 
de longueur avant d'être fécondé. Le sac embryonnaire est 
longuement et étroitement linéaire et occupe l'axe de 
l'ovule. L'embryon est sessile, ce qui est inexact. Le Cerasus 
avium D. Ç. et le Cerasus Mahaleb Mill ont un ovule conformé 
comme celui de Prunus spinosa T. Quant à Y Amygdalus 
communis L., il présente à un haut degré un accroissement 
rapide de l'ovaire fécondé et un développement très lent 
de l'embryon. 

En 1858, Hofmeister (3), dans de nouvelles recherches, 
étudie l'ovule et la graine des Rosacées proprement dites et 
des Pomacées. Parmi les premières, ses observations ont 
porté sur les Posa et les Babas. Dans les Posa, l'ovule n'a, 
d'après l'auteur, qu'un seul tégument épais; en réalité, ce 
tégument simple résulte de la soudure d'un tégument 
externe et d'un tégument interne. Le nucelle gros et charnu 
contient de trois à six sacs embryonnaires longs et étroits, 
mais renflés en massue à leur extrémité supérieure. De ces 
multiples sacs embryonnaires, deux, le plus souvent, pré- 
sentent seuls des cellules sexuelles. Après la fécondation, 

(1) Hofmeisler, Entstehung v. Embryo., 1849. 

(2) Tulasne, Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. des Se. nal. , 1855). 

(3) Hofmeister, Neue Beobacht. uber Embryobild. d. Phanerogamen . Prings- 
heirrCs Jahrb., I, 1858. 



8 



F. PÉCHOUTRE. 



l'oosphère se divise par une cloison transversale en deux 
cellules dont la supérieure se divise de nouveau par des 
cloisons transversales plus ou moins nombreuses. Il en 
résulte un proembryon assez long, dont la partie supérieure 
constitue un suspenseur. La cellule inférieure, en se divisant 
par quatre cloisons, constitue au sommet de ce suspenseur 
un embryon sphérique. L'albumen apparaît d'abord sous 
forme de noyaux libres. Les appareils sexuels non fécondés 
persistent longtemps. 

L'ovule du Rubus ïdaeus L. se distingue par la présence 
d'un seul sac plus court et plus cylindrique. L'un des deux 
ovules contenus dans le même ovaire avorte en général, 
et, écrasé par l'ovule qui se développe, persiste au sommet 
de l'ovaire. 

Les Pomacées ont un ovule massif avec sac embryonnaire 
unique présentant au sommet trois cellules sexuelles dont 
l'inférieure seule se développe. Le proembryon est plus 
court que dans les Rosacées. 

Braun (1), en 1860, dans ses remarquables études sur la 
polyembryonie, signale une origine toute particulière de 
cette anomalie dans les Piru.s, les Malus et dans YAmyg- 
dalus communis. Les deux ovules nés dans une même loge se 
soudent et conservent leur indépendance, bien qu'enfermés 
sous la même enveloppe. Le sac embryonnaire de chacun 
des nucelles peut être fécondé et donner naissance à un 
embryon ; telle est l'origine de cette fausse polyembryonie. 

En 1870, Hanstein (2) r dans ses recherches sur le déve- 
loppement des diverses parties de l'embryon décrit avec 
beaucoup de rigueur un jeune embryon de Geum urbanum L. 
et son suspenseur. 

En 1872, M. Strasburger (3) fait suivre ses recherches 
sur les Conifères et les Gnétacées de remarques, qui, sans 
intéresser les Rosacées, sont, à l'occasion des téguments de 

(1) Braun, Polyembryonie, 1860. 

(2) Hanstein, Bot. Abhandl., t. I, 1870. 

(3) Strasburger, Die Coniferen und Gnelaceen. Iéna, 1872. 



DE LOVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



9 



l'ovule des Renonculacées, l'objet d'une discussion qui se 
présente dans les mêmes termes dans la famille qui nous 
occupe. L'ovule de YAconitum napeîlus et du Delphinium 
possèdent la même constitution. Ils ne diffèrent que par 
l'enveloppe ovulaire, formée de deux téguments clans 
l' Aconit et d'un tégument simple, en apparence, dans le 
Delphinium ; ce tégument simple présente au niveau du 
micropyle une fissure. Dans Y Aconit, Je tégument externe 
laisse voir sur le côté dorsal quatre ou cinq assises de 
cellules et l'interne deux ou trois; ensemble les deux tégu- 
ments ont la même épaisseur que le tégument unique du 
Delphinium. Du côté du funicule, chez Y Aconit, il n'y a que 
le tégument interne ; l'externe s'attache aux deux bords de 
cet organe. La concordance en structure des deux ovules 
s'étend jusqu'à cette particularité; du côté du funicule, le 
tégument interne est le seul qui se développe chez le 
Delphinium comme chez Y Aconit. Tout porte donc à ad- 
mettre que le tégument du Delphinium résulte de la soudure 
de deux téguments et que la fissure du sommet indique les 
bords des deux téguments. 

Cette concrescence des deux téguments du Delphinium 
est précoce, ainsi que le prouve l'étude du développement. 
Dans Y Aconit, les deux téguments se montrent en des points 
distincts; le tégument interne apparaît le premier et doit 
son développement à deux cellules épidermiqnes, se divisant 
transversalement ; le tégument externe naît du cloison- 
nement transversal d'une ou de deux cellules sous-épider- 
miques ; l'épiderme qui recouvre ces cellules est passi- 
vement soulevé et reste indépendant. Dans le Delphinium, 
au contraire, le tégument s'élève comme une unité et serait, 
d'après l'auteur, d'origine sous-épidermique. A l'appui de 
sa thèse, M. Strasburger rappelle une anomalie signalée par 
Braun (1), celle d'un ovule du Delphinium dont le tégument 
externe ouvert laissait apparaître le tégument interne ; 



(1) Braur!, Polyembryonie, 1860. 



10 



F. PÉCHOUTRE. 



M. Strasburger conclut donc de ces faits que le tégument 
du De/p/imium se compose de deux téguments réunis, et il se 
demande si cette fusion des deux téguments ne pourrait pas 
se présenter chez d'autres Dicotylédones, à tégument en 
apparence unique. 

La même année, M. Le Monnier (1) étudie la nervation delà 
graine de nombreuses Rosacées et notamment de Y Abricotier, 
du Prunus padus, de Y Amandier, du Cerasus acium, des San- 
guisorbées, des Rosées, des Dryadêes et des Pomacées. Le 
schéma est à peu près partout le même ; de la chalaze les 
faisceaux remontent vers le micropyle en se ramifiant. A 
propos des Pomacées, l'auteur insiste sur l'hypothèse qu'il 
a toujours soutenue, à savoir que le tégument séminal 
provient uniquement du tégument externe. 

En 1878, M. Strasburger (2) signale, après Hofmeister, la 
pluralité des sacs embryonnaires dans le genre Posa et 
notamment dans le Posa livida. Ces sacs embryonnaires 
multiples sont accolés dans la partie inférieure et divergents 
dans la portion supérieure. L'année suivan te, il étudie, d'une 
façon plus complète (3), le développement de ces multiples 
sacs embryonnaires dans la même plante. Il se forme 
au sommet du nucelle plusieurs cellules mères primordiales 
recouvertes par autant de cellules qui en se cloisonnant 
produisent une calotte. Chaque cellule mère primordiale se 
divise d'ordinaire en quatre, quelquefois en cinq et peut- 
être en six cellules filles. La cellule mère primordiale peut 
toutefois rester indivise. Des multiples cellules filles nées 
ainsi du cloisonnement de chaque cellule mère primordiale, 
c'est ordinairement la cellule supérieure de la série, celle 
qui est en contact avec la calotte qui devient le sac embryon- 
naire. Bien mieux, dans une même série, deux sacs 
embryonnaires peuvent commencer leur évolution ; il est 

(1) Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine (Ann. des Se. nat. 
Bot., 1872). 

(2) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zclltheilung, 1878. 

(3) Id., Die Angiospermen und die Gymnospcrmen, 1879. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 1 I 

vrai qu'un seul arrivera à maturité. M. Strasburger appelle 
anticlines les cellules situées au-dessous du sac embryon- 
naire. M. Strasburger oppose au llosa iivida, le genre 
Fragaria, dans lequel le sac embryonnaire provient de la 
cellule inférieure de la série. 

La même année, Warming (I) publie son important 
travail sur l'ovule. Si cet observateur aborde en ce qui con- 
cerne l'ovule les divers points qui nous intéressent, la part 
faite aux Rosacées dans ces recherches est peu importante. 

11 essaye toutefois d'expliquer la formation de la cellule 
mère primordiale dans le Geum, chez lequel, contrairement 
à la règle ordinaire, la cellule apicale deviendrait la cellule 
mère primordiale. L'auteur ajoute qu'il n'a pas encore 
approfondi ce cas particulier. 

En 1878 et en 1879, Vesque (2) étudie le développement 
du sac embryonnaire dans de nombreuses Rosacées et 
notamment dans les Prunus, le Cerasus 3Iaha/eb,\e Cydonia 
vulgaris, le Potentilla reptans, les Aria, Aronia, Cotoneaster, 
Cratœgns. Vesque, dans ses recherches, s'efforce surtout de 
défendre une hypothèse aujourd'hui disparue, à savoir que 
le sac embryonnaire résulte de la fusion de deux cellules 
superposées, provenant du cloisonnement de la cellule mère 
primordiale. En faisant la part de l'erreur, les recherches 
de Vesque contiennent nombre de faits bien observés et 
tendent à montrer que le développement du sac embryon- 
naire présente chez les Rosacées une grande homogénéité. 
Dans toutes les plantes observées, la cellule mère primor- 
diale du sac embryonnaire se divise en trois cellules. Le sac 
embryonnaire résulterait de la fusion de la cellule supé- 
rieure et la cellule moyenne, tandis que la plus inférieure 
jouerait le rôle d'une anticline inerte. Vesque signale aussi 
l'existence d'une coitfe épidermique et la persistance de la 

(1) Warming, De l'ovule (Ann. des Se. nat. Bot., I. V, 1878). 

(2) Vesque, Recherches sur le sac embryonnaire des Phanérogames Angios- 
permes (Ann. des Se. nat. Bol., 1878), et Nouvelles recherches sur le sac em- 
brijonnaire des l'hanérogames Angiospermes (Ann. des Se. nat., 1870). 



12 



F. PÉCHOUTKE. 



calolte dans le Cerasus Màhaleb au moment de la fécon- 
dation. 

En 1880, Fischer (1) étudie le développement du sac 
embryonnaire dans le Cydonia japonica, dans le Geum et 
dans les Rubus, Sanguisorba et Agrimonia. Dans les deux 
premières plantes, la cellule mère primordiale se divise en 
trois cellules fdles et en quatre dans les trois dernières. 
Mais dans les unes comme dans les autres, il ne se déve- 
loppe qu'un seul sac embryonnaire aux dépens de la cel- 
lule inférieure de la rangée moyenne. Fischer remarque 
encore que, tandis que dans les Rubus, Geum et Cydonia, le 
sac embryonnaire reste enfoui dans le tissu du nucelle et 
n'atteint pas la coiffe épidermique, dans les Aigre moines et 
dans les Sanguisorbes, le sac embryonnaire accru pénètre 
jusque dans le micropyle, en faisant éclater la coiffe épider- 
mique. 

La même année, Jômson (2) montre que dans la Poten- 
tille la cellule mère primordiale se divise en trois cellules 
filles. 

En 1880, M. Godfrin (3) étudie le tégument séminal mûr 
de nombreuses Rosacées appartenant aux tribus des Amyg- 
dalées, des Pomacêes, des Rosées, des Sanguisorbées, des 
Spiréacées et des Dryadées. Dans ces recherches, sur 
lesquelles nous aurons l'occasion de revenir, cet observateur 
eut le grand mérite de montrer que l'albumen persiste 
dans la graine mûre des Rosacées, et que l'enveloppe 
séminaie de ces plantes comprend deux parties d'origine 
bien différente: un tégument séminalprovenantdes téguments 
ovulaires et un albumen généralement réduit, intimement 
soudé au tégument séminal et entraîné avec lui lorsqu'on 
débarrasse l'embryon de son enveloppe. 

(1) Fischer, Zur Kenntniss der Embryosackentwickelung einiger Angiosper- 
men{Sen. Zeitschr. f. Nalurw., Vil, 1880). 

(2) Jômson, Om embryosackens utveckling hos Angiosp. (Zunds Univ. Arsskrift . , 
1879-1880). 

(3) Godfrin, Étude histologique sur les téguments séminaux des Angiospermes. 
Nancy, 1880. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 13 



En 1882, M. Guignard (1) étudie le développement du sac 
embryonnaire de VEriobotrya japonka. Chaque cellule 
mère primordiale, née du cloisonnement transversal des 
multiples cellules axiles sous-épidermiques, se divise en 
trois cellules fdles surmontées par une calotte, réduite à une 
cellule unique pour la série axile. Le sac embryonnaire peut 
provenir d'une quelconque des cellules lillcs. il peut donc y 
avoir uneanticline et même deux. Plus tard la calotte se déve- 
loppe, pendant que l'épiderme dunucellese divise au sommet. 

En 1885, Harz (2) décrit le tégument séminal de quelques 
Rosacées, des Amygdalées et notamment du Poterium san- 
guisorba, et du Sanguisorba officinalis, dont il donne une 
figure, en ayant soin de signaler la persistance d'une assise 
cellulaire unique d'albumen. 

En 1887, M. Went(3) étudie la forme dusac embryonnaire 
adulte des Rosacées ainsi que le développement de l'albumen 
et de l'embryon dans ces plantes. 11 cherche à démontrer 
qu'entre les Spirées et les Primées qu'il considère comme 
les termes extrêmes de la série formée par les Rosacées, on 
trouve tous les intermédiaires, tant au point de vue de la 
forme du sac embryonnaire qu'au point de vue de la 
formation de l'albumen. Dans les Spirées, le sac embryon- 
naire est ovale et assez gros et se remplit d'albumen dont 
on trouve des traces à l'état mûr. Dans les Rosa et les 
Ricbiis, le sac embryonnaire diminue de largeur; dans 
VAgrimonia, le sac embryonnaire est encore plus étroit avec 
une partie renflée du côté du micropyle. Dans les Pirées, on 
trouve une forme caractéristique du sac embryonnaire qui 
présente une partie étroite au milieu et deux renflements 
aux extrémités. C'est cette forme d'haltère qui est complè- 
tement réalisée chez les Primées. Mais tandis que, dans 
toutes les plantes précédentes, sauf les Prunées, le sac 

(1) Guignard, Recherches sur le sac embryonnaire des Angiospermes (Ami. 
des Se. nat. Bol., 4882). 

(2) Harz, Land. Samenkunde, 1885. 

(3) Went, Etude sur la /orme du sac embryonnaire des Rosacées (Anri.des Se. 
nat. Bot., 1887). 



I ; 



F. PKCHOUTRE. 



embryonnaire se remplit tout entier d'albumen, chez les 
Primées, la partie supérieure du sac se remplit seule 
d'albumen, les deux autres parties comprimées avortent. 
M. Went affirme à tort que, dans la plupart des Rosacées, 
l'albumen disparaît sans laisser de trace. 

En 1888, M. Jumelle (1 ) publie une courte note sur l'orga- 
nisation du tégument séminal de la graine de Pommier 
dans ]e but de démontrer que contrairement aux assertions 
de M. Godfrin (2), et conformément à celles de M. Went (3), 
l'albumen n'est représenté par aucun vestige dans la graine 
mûre du Pommier. Dans une coupe transversale de cette 
graine, l'auteur décrit du dehors en dedans : 1° un épi- 
derme ; 2° une couche fibreuse; 3° une couche parenchy- 
mateuse ; 4° une couche de cellules polygonales assez 
régulières, isolée des couches précédentes. 

Holfert (4) dans ses études sur les transformations du 
tégument séminal s'attache d'abord à définir ce qu'il nomme 
l'assise nourricière (Nahrschicht) du tégument séminal. 
C'est un tissu de réserve, transitoire, constitué par des 
assises tégumentaires, destinées à disparaître, et dont le 
contenu sert pendant la maturation à provoquer dans 
d'autres parties du tégument des épaississements des 
parois cellulaires. Dans la graine mûre, le tissu de l'assise 
nourricière a rempli sa fonction et est le plus souvent en 
partie ou en totalité oblitéré. 

Pour l'auteur, les modifications survenues pendant la 
maturation se rapportent à trois types : 

1. — Il existe d'un côté une ou plusieurs assises nutritives, 
et de l'autre des couches cellulaires avec épaississements 
secondaires (cellules à mucilages ou cellules à parois épais- 
sies) ou un épiderme à parois épaissies. 

(1) Jumelle, Sur les graines à deux téguments (Bull, de la Soc. bot. de 
France, 1888). 

(2) Godfrin. Étude histologique sur les téguments séminaux. Nancy, 1880. 

(3) Went, Élude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des 
Se. nat. Bot., 1887). 

(4) Holfert, Vie Nàhrshicht der Samenschalen. Flora, 1890. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. I .') 



IL — 11 existe une assise nourricière, mais les couches 
de cellules avec épaississements secondaires font défaut. 

III. — A la place de l'assise nourricière existe un paren- 
chyme non oblitéré. Les couches cellulaires avec épaississe- 
ments secondaires font défaut. 

Or les graines des Rosacées se répartissent entre ces trois 
types. 

Au premier appartiennent les graines des Arn y g datées et 
du Cydonia vulgaris parmi les Rosacées. L'auteur distingue 
clans le tégument séminal du Prunus domeslica qu'il figure : 
un épiderme épaissi et une assise nourricière d'environ 
douze rangées. Dans le Cydonia vulgaris Pers., le tégument 
séminal présente un épiderme mucilagineux; une assise 
pigmen taire, formée de quatre à six séries de cellules àparois 
épaissies avec contenu granuleux et une assise nourricière 
formée de quatre à huit assises cellulaires oblitérées. Ces 
dernières assises avant la maturité sont remplies d'amidon. 

Au second type appartiennent les Sanguisorbées et les 
Rosées. Dans toutes, Ton trouve un épiderme délicat et une 
assise nourricière écrasée. 

Au troisième type, appartient le Ru bus qui présente un 
épiderme de cellules brunes, délicates et prismatiques, un 
parenchyme formé de plusieurs assises non écrasées et une 
assise interne formée d'une seule couche de cellules cubiques 
sur la coupe transversale. 

En 3 808, M. le professeur Van Tieghem (1), dans ses 
recherches sur la structure de quelques ovules, aborde 
la discussion relative à la soudure fréquente des téguments 
chez les Rosacées. Dans l'ovule de ces plantes, bon nombre 
de genres ont deux téguments libres l'un de l'autre, comme 
ils le sont du nucelle dans toute leur longueur. Chez les 
Prunus, les deux téguments sont concrescents dans une 
étendue variable à partir de la base, de manière à simuler 
dans la région inférieure un tégument unique, et libres 

(1) Van Tieghem, Structure de quelques ovules et part qu'on peut en 
tirer, etc. iJourn. de Bol,. (Morot), 1898]. 



16 



F. PÉCHOUTRE. 



seulement vers le sommet du nucelle et autour du micro- 
pyle. Chez d'autres encore, comme les Rosiers, ils sont con- 
crescentsdanstoute la longueur et l'ovule paraîtn'avoir qu'un 
seul tégument. Les deux états extrêmes et l'intermédiaire 
peuvent même se trouver dans les espèces d'un même 
genre, comme on le voit chez les Spirées. Ainsi, dans le 
Spirœa Lindleyana, les deux téguments sont distincts dans 
toute leur longueur; dans le Sp. Fortunei, ils sont concres- 
cents dans la majeure partie de leur étendue, mais libres 
autour du micropyle où l'endostome épaissi dépasse l'exos- 
tome; dans les Sp. aruncus, ulmaria, filipendula, ils sont 
concrescents dans toute leur longueur et l'ovule paraît en 
conséquence unitegminé.Pour ces raisons, M. Van Tieghem 
pense que les Rosacées sont des plantes à ovules bitégU- 
mentés, où les deux téguments peuvent être concrescents 
en un tégument unique. 

En 1901, M. Murbeck (I) étudie le développement de 
l'ovule des Eualchemilles et signale dans ÏAlchemilla alpina 
des phénomènes de parthénogenèse. 11 existe toujours dans 
l'ovule des Alchemilles plusieurs cellules mères primor- 
diales du sac embryonnaire et chacune d'elles se divise en 
plusieurs cellules mères définitives, généralement en trois. La 
plus grande irrégularité règne au sujet de la situation de la 
cellule qui se transforme en cellule mère définitive et les 
anticlines sont fréquentes et plusieurs sacs embryonnaires 
arrivent à maturité. Le micropyle se ferme avant la fécon- 
dation. Dans YAlchemilla alpina, l'oosphère commence 
à se diviser avant que la fleur soit épanouie, les anthères 
étant encore fermées et dépourvues de pollen. Le dévelop- 
pement de l'oosphère non fécondée est normal. La fusion 
des noyaux polaires se produit à une époque tardive ; le 
noyau secondaire résultant de cette fusion se divise et donne 
deux noyaux d'albumen. Cet albumen est parthénogéné- 
tique au même titre que l'embryon. 

(1) Murbeck, Partlienogenetische Embryobildung in der Gattung Alchemilla 
(Zunds. Univ. Arsskr., 1901). 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



1 " 



TRIBU DES PIRÉES 



La tribu des Pirées renferme les Rosacées qui, par la 
distinction très nette des deux téguments qui enveloppent 
leur ovule réalisent le type le plus parfait des Dialypétales 
à ovule dichlamydé. Par la proportion variable de l'albumen 
qui persiste à la maturité dans la graine des divers genres, 
elle offre des intermédiaires entre graines à albumen rela- 
tivement abondant et graines à albumen réduit. Comme 
cette tribu est d'une grande homogénéité, comme elle pré- 
sente, d'ailleurs, les diverses particularités que l'on peut 
rencontrer dans d'autres tribus : multiplicité et cloisonne- 
ment des cellules mères primordiales, présence d'anticlines, 
existence d'une calotte épaisse, d'une coiffe épidermique, 
d'un suspenseur, etc. ..,les caractères tirés du développement 
et de l'organisation de l'ovule et de la graine des plantes de 
cette tribu acquièrent une valeur indiscutable et four- 
nissent une base de comparaison précieuse pour l'interpré- 
tation des variations que l'on rencontre dans les autres 
tribus. L'étude de l'ovule et de la graine adulte justifie la 
division de cette tribu en deux groupes que nous étudierons 
successivement : 1° les Pirées à endocarpe membraneux ou 
cartilagineux ; 2" les Pirées à endocarpe osseux. 



1. Pirées a endocarpe memhraneux ou cartilagineux. 

Ce groupe comprend parmi les genres que j'ai pu exa- 
miner les Pirus T., Malus T., Sorbus T., Cydonià T., 
Amelanchier Medik, Eriobotrya Lindl et Photinia Lindl. 

Pirus commuais L. — A l'état adulte le pistil du Pirus 
communïs est formé de cinq carpelles superposés aux sépales 
ou d^un nombre moindre. Chacun des carpelles constitue 
un ovaire enfoui clans le fond du réceptacle et dont le bord 
interne libre est parcouru par un sillon longitudinal. Dans 

ANN. SC. NÀT. BOT. XVI, 2 



18 



F. PÉCHOUTRE. 



l'angle interne de l'ovaire, tout près de sa base, le placenta 
supporte deux ovules collatéraux presque dressés,- ana- 
tropes, avec le micropyle tourné vers le bas. Ce micropyle 
est recouvert d'un obturateur plus ou moins proéminent. 

Pour pouvoir observer les premiers développements de 
l'ovule, il faut cueillir des inflorescences à l'état de boutons. 
A cet état précoce, les cinq loges de l'ovaire sont déjà consti- 
tuées. Vers le milieu delà hauteur du placenta ventral, les 
deux mamelons ovulaires se montrent dans chaque loge 
comme deux éminences parallèles, arrondies, constituées par 
un parenchyme encore indifférent, recouvert d'un épiderme 
simple (fig. 1). Avant l'apparition du nucelle, ce mamelon 
ovulaire est légèrement allongé dans une direction normale 
à son insertion placentaire; il ne présente aucune courbure 




Fig. 1. — Pirus communis L. Fig. 2. — Pirus Fig. 3. — Pin/s commuais L. 
— Coupe longitudinale d'un communish. — — Développemenldu nucelle; 
ovaire jeune, ov, ovule; Mamelon ovu- ca, cellule de la calotte; ps, 
où, obturateur. — Gr. 75. laire. — Gr. 375. cellule mère primordiale du 

sac embryonnaire ; ob, obtu- 
rateur. — Gr. 375. 

et son bord supérieur est égal en longueur à son bord 
inférieur (fig. 2). 

Le développement du nucelle est très précoce comme 
chez toutes les Rosacées. Sa première apparition à l'extré- 
mité du mamelon ovulaire se manifeste par l'allongement et 
le cloisonnement tangentiel de trois ou quatre cellules axiles 
sous-épidermiques (fig. 3). Dans chaque rangée, formée 
ainsi de deux cellules, la cellule supérieure ou apicale (ca) 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 19 



peut, sans inconvénient, chez les Rosacées, être désignée 
sous le nom de cellule de la calotle, car, invariablement, elle 
se cloisonne pour former une calotte transitoire; la cellule 
inférieure ou subapicale (j/s) représente la cellule mère 
primordiale du sac embryonnaire, car elle ne devient jamais 
le sac embryonnaire, elle se cloisonne toujours et c'est une 
des cellules filles nées de ce cloisonnement qui se transforme 
en sac embryonnaire. 

Ces deux cellules, cellule de la calotte et cellule mère 
primordiale vont poursuivre simultanément leur évolution. 

La cellule mère primordiale après avoir grandi prend 
successivement et généralement dans chaque rangée deux 
nouvelles cloisons tangentielles, qui apparaissent en direc- 
tion basipète. Il en résulte dans chaque rangée trois cellules 
filles de la cellule mère primordiale. L'ensemble de ces 
rangées figure sur une coupe axile un tronc de cône 
court, dont la large base serait tournée vers le sommet du 



Fig. 4. — Pb'us commuais L. — Déve- 
loppement des téguments et pre- 
mière division de la cellule mère 
primordiale, ti, tégument interne; 
te, tégument externe ; ob, obturateur. 
— Gr. 373. 



Fig. 5. — Pirus communis L. — État 
plus avancé. La cellule mère primor, 
diale s'est divisée en trois cellules filles- 
et le tégument interne (ti) est repré- 
senté par quatre cellules épidermiques ; 
te, tégument externe. — Gr. 375. 



nucelle et la petite vers le funicule (fig. 4, 5 et G). Pendant 
ce temps, la cellule de la calotte s'est divisée dans chaque 
rangée par une cloison tangentielle et a quelquefois pris une 
cloison longitudinale, caractère important et qui permet de 



20 



F. PÉCHOUTRE. 



distinguer les cellules de la calotte des cellules filles de la 
cellule mère primordiale, les noyaux et le protoplasma 
n'offrant pas toujours des caractères différentiels suffisam- 
ment nets (fig. 7). 




Fig. 6. — Pirus communis Fig. 7. — Pirus commUnis L. — Jeune ovule eo coupe 
L. — État plus avancé. longitudinale. Les deux mamelons tégumentaires 
Mêmes lettres. — Gv. [l'interne (ti) et l'externe (te)] sont distincts. La 
375. calotte cal est représentée par deux rangs de cel- 

lules, et deux cellules mères définitives du sac em- 
bryonnaire (ms) sont en voie d'évolution. — Gr.37ô. 

Lorsqu'on suit le développement des cellules filles nées du 
cloisonnement de la cellule mère primordiale, on constate 
que presque toujours deux cellules appartenant à deux 
rangées différentes grandissent et peuvent être dès lors con- 
sidérées comme les véritables cellules mères. Très souvent 
l'une d'elles, seule, atteindra son plein développement; mais 
au début, presque toujours, deux cellules mères définitives du 
sac embryonnaire se différencient. Dans l'une de ces ran- 
gées, quelle est la cellule qui se différencie ? On peut 
répondre que le plus souvent c'est la cellule inférieure. Mais 
cette règle offre chez les Pirées, et d'ailleurs chez toutes les 
Rosacées, de si nombreuses exceptions qu'on doit consi- 
dérer les trois cellules filles nées du cloisonnement de la 
cellule mère primordiale comme équivalentes au point de 
vue de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. 
Aussi n'est-il pas rare de voir la seconde cellule fille se 
transformer en sac embryonnaire, et dans ce cas, la cellule 
inférieure devient une anticime. Dans un même ovule, on 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



21 



peut rencontrer deux cellules mères en voie de développe- 
ment, dont l'une est la dernière de sa rangée et l'autre 
l'avant-dernière de la rangée voisine (ms, fi g. 7). Comme 
très souvent on ne trouve qu'un sac embryonnaire adulte, il 
est encore impossible de déterminer celle qui remplira ce 
rôle. Toutes deux d'ailleurs peuvent évoluer jusqu'à matu- 
rité et dans le Pirus malifolia Spacb j'ai rencontré deux 
sacs embryonnaires adultes, inégaux, il est vrai, mais nor- 
malement conformés. 

Dès qu'elle est constituée, la cellule mère définitive du 
sac embryonnaire grandit, pendant que son noyau subit les 
divisions connues, et refoule vers la calotte la cellule fille ou 
les cellules filles qui lui sont superposées et qui se désor- 
ganisent peu à peu. Il est très remarquable que l'anticline, 
lorsqu'elle existe, fasse preuve d'une vitalité bien supérieure 
à celle de sa cellule sœur, située au-dessus du sac embryon- 
naire. Pendant que cette der- 
nière est écrasée contre la 
calotte, elle-même grandit en 
divisant quelquefois son noyau 
et acquiert au début une taille 
presque comparable à celle du 
sac embryonnaire. On dirait 
deux cellules subissant la même 
évolution et on comprend jus- 
qu'à un certain point l'opinion 
jadis soutenue par Vesque que 
le sac embryonnaire provient 
de la fusion de deux cellules. En 
réalité, la cloison de séparation reste toujours d'une netteté 
absolue et quand on suit le développement, on constate que si 
l'anticline persiste longtemps, elle n'en présente pas moins 
des signes de dégénérescence qui s'accentuent j usqu'à sa com- 
plète disparition. Cette dégénérescence frappe en même 
temps les cellules mères stériles des rangées voisines, et les 
plus procbes cellules du nucelle, si bien que la cellule mère 



cép- 




Fig. 8. — i'ims cotnmunis L. — 
Nucelle jeune, ms, suc embryon- 
naire en voie de développe- 
ment, reposant sur une anticline 
{anlc); cal, calotte; cep, coiffe 
épidermique. — Gr. 375. 



F. PÊGHOUTRE. 



du sac embryonnaire se trouve enfermée dans une cavité 
limitée par des cellules en voie de destruction et dont les 
débris fortement colorables forment une auréole autour du 
sac embryonnaire (fi g. 8). 

Pendant que s'accomplissent ces transformations, les cel- 
lules delà calotte se divisent elles-mêmes, et par des cloi- 
sons tangentielles et radiales forment une calotte épaisse, 
dans laquelle on peut distinguer plusieurs files de cinq ou 
six cellules. En effet, cette multiplication atteint non seule- 
ment la cellule de la calotte appartenant à la rangée aux 
dépens de laquelle se forme le sac embryonnaire, mais 
encore les cellules de même valeur appartenant aux rangées 
voisines. 

L'épaisseur de cette calotte transitoire est en rapport, 
ainsi que le fait a été déjà établi, avec le cloisonnement 
abondant de l'épiderme du nucelle à son extrémité micro- 
pylaire. Les cellules de cet épidémie se divisent plusieurs 
fois par des cloisons tangentielles et constituent au sommet 
du nucelle une vraie coiffe qui va en s'amincissant de part 
et d'autre et se rattache à l'épiderme simple vers la base du 
nucelle. Le sac embryonnaire, dans les premiers stades de 
son développement, se trouve ainsi recouvert de deux coiffes 
de valeur bien différente, une calotte d'origine sous-épider- 
mique (cal) et une coiffe d'origine épidermique (c. ép). 

Pendant que le sac embryonnaire, dont les noyaux ont 
déjà subi plusieurs divisions, va grandir et acquérir l'état 
adulte en refoulant et en résorbant le tissu de la calotte au 
point de venir s'appliquer contre la coiffe épidermique qui, 
elle, persiste et est reconnaissable presque jusqu'à la maturité 
de la graine, les téguments se sont développés et ont 
entouré complètement le nucelle. 

Le mamelon ovulaire, ainsi qu'on l'a déjà remarqué, se 
développe en direction rectiligne dans un pian normal à 
son insertion placentaire. Ce fait mérite d'être retenu, si 
l'on songe que chez beaucoup d'autres Rosacées, ce mame- 
lon ovulaire présente dès son apparition une inflexion en 



DE LOVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



23 



rapport avec Fanatropie future de l'ovule, inflexion qui 
inclique déjà de quel côté sera tourné le micropyle. Cette 
inflexion ne survient que plus tard chez les Pirées. Lorsque 
les cellules axiles sous-épidermiques en s'allongèant et en se 
cloisonnant tangentiellement permettent de distinguer dans 
ce mamelon ovulaire un funicule et un nucelle, l'allonge- 
ment en direction rectiligne persiste de sorte que le nucelle 
prolonge directement le funicule ou du moins fait avec lui 
un angle à peine prononcé (fig. 3). A ce stade précoce, les 
rangées cellulaires nées du cloisonnement des cellules axiles 
sous-épidermiques sont très peu allongées et n'occupent 
qu'une faible partie de l'extrémité de l'organe, alors que 
dans d'autres tribus elles grandissent beaucoup plus. 

Le nucelle se montre toujours avant les téguments chez 
les Rosacées. Quel est le tégument qui se développe le pre- 
mier? Warming a posé cette règle que leur apparition se 
fait dans l'ordre basipète. La loi se trouve vérifiée chez les 
Rosacées et en particulier chez les Pirées; et le cloison- 
nement de la cellule épidermique, qui doit produire le 
tégument interne, précède le cloisonnement de la cellule 
sous-épidermique, qui doit produire le tégument externe. 
Toutefois ces cloisonnements se suivent de si près que dans 
beaucoup de cas ils semblent bien contemporains. 

Le tégument interne fait sa première apparition sur le 
bord supérieur, légèrement convexe, du rudiment ovulaire, 
au niveau de la base morphologique du nucelle, base dont 
la limite précise est indiquée par l'extrémité des cellules 
mères primordiales elles-mêmes ou des cellules nées de leur 
cloisonnement. Dans la figure 4, les cellules mères primor- 
diales ne sont divisées qu'une fois lorsque les origines des 
deux téguments sont déjà distinctes. En raison du peu d'allon- 
gement des rangées cellulaires sous-épidermiques, ce tégu- 
ment interne apparaît assez haut. Sur une coupe longitu- 
dinale, on voit à ce niveau une cellule épidermique grandir 
et prendre une cloison tangentielle ou oblique. A un stade 
plus avancé, cette cellule épidermique cloisonnée transver- 



24 



F. PÉCHOUT11E. 



salement est remplacée par un massif de quatre cellule^ 
épidermiques (tig. 5). Ce massif provient le plus souventdu 
cloisonnement radial des deux cellules primitives, mais 
quelquefois aussi du cloisonnement tangentiel de deux cel- 
lules épidermiques voisines. Ce massif forme une proémi- 
nence qui n'est autre que le futur tégument interne. Les 
cloisons suivantes sont d'abord des cloisons obliques ou 
tangentielles (fig. 6). Plus tard seulement des cloisons longi- 
tudinales se montrerontet donneront trois rangs de cellules 
pour ce tégument; un tégument interne formé de trois 
assises cellulaires seulement persiste très longtemps chez 
les Pyrées ; au moment de la fécondation seulement, le 
nombre de ces assises s'élève à cinq ou six. Ce tégument 
interne, qui s'est montré d'abord sur le bord convexe ou 
supérieur de l'ovule, s'étend ensuite en forme d'anneau ou 
de collerette tout autour de la base du nucelle, de sorte qu'il 
lait son apparition un peu plus tard sur le bord concave ou 
inférieur du rudiment ovulaire. 

Le tégument externe poursuit en même temps son évolu- 
tion. En raison de la situation élevée du tégument interne, 
liée elle-même à la petitesse et au développement très lent 
des cellules mères primordiales, en raison de l'inflexion 
tardive du funiculc, qui laisse subsister une région assez 
étendue entre le tégument interne et la courbure du funi- 
cule, le tégument externe qui normalement doit se montrer 
en arrière du tégument interne, fait sa première appari- 
tion assez loin en arrière du tégument interne, à une dis- 
tance d'au moins deux cellules épidermiques. Si le tégu- 
ment interne s'était produit plus bas, si Je funicule s'était 
infléchi plus tôt, la région où pourrait se montrer ce tégu- 
ment externe serait nécessairement limitée et très voisine 
du tégument interne. 

Pour former ce tégument externe, une cellule sous-épi- 
dermique grandit d'abord et se divise ensuite par une cloison 
tangentielle ou légèrement oblique. Cette croissance de la 
cellule sous-épidermique a pour résultat de faire une 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



25 



encoche dans lepiderme du funicule qui se trouve légère- 
ment soulevé. Les deux mamelons tégumentaircs sont dès 
lors constitués et sur une coupe longitudinale se montrent 
nettement distincts (fig. 7) ; on ne peut noter aucune con- 
crescence de leurs cellules initiales. On constate en outre 
que, de même que le tégument interne a une origine exclu- 
sivement épidermique, le tégument externe a une origine 
exclusivement sous-épidermique. C'est une loi établie 
depuis longtemps pour les ovules dichlamydés des Dialypé- 
tales et qui n'offre que de rares exceptions. Plus lard, la 
cellule sous-épidermique est le siège d'un cloisonnement 
actif qui peut frapper les cellules voisines et qui repousse 
de plus en plus lepiderme. Celui-ci, pour suivre cet accrois- 
sement se divise d'abord par des cloisons radiales, 
puis par des cloisons tangentieiles. Le cloisonnement 
qui s'est montré à l'origine sur le bord supérieur de l'ovule 
s'étend ensuite en forme d'anneau autour de la base du 
nucelle en arrière du tégument; mais cet anneau ne se 
ferme pas et se termine de part et d'autre aux deux 
bords du funicule. Le tégument externe en grandissant 
reste très distinct du tégument interne en raison du lieu 
distant de son apparition. Quand il arrive à recouvrir le 
nucelle, il est formé de cinq assises cellulaires. Toutes les 
Pirées passent par ce stade, où l'ovule jeune est entouré 
d'un tégument interne formé de trois assises et d'un tégument 
externe formé de cinq assises. 

A une époque presque contemporaine de l'apparition du 
mamelon ovulaire et au-dessous de lui, puisque l'ovule a 
son micropyle tourné vers le bas, un obturateur a fait son 
apparition. 11 se montre sur le placenta immédiatement au- 
dessous du mamelon ovulaire, comme une éminence pro- 
duite par un cloisonnement sous-épidermique(tig. !, 3 et 4), 
et a une valeur morphologique exactement comparable à 
celle du mamelon ovulaire. Ce seul fait expliquerait la pos- 
sibilité de l'anomalie signalée par Bâillon, à, savoir que cet 
obturateur porte parfois un ovule ; mais je n'ai jamais pu 



F. PÉCHOUTRE. 



l'observer. Développé à une certaine distance de l'ovule, au- 
dessous duquel il forme au début une sorte d'auvent, il gran- 
dit en même temps que l'ovule. Lorsque les téguments ovu- 
laires sesontrejoints pour former lemicropyle, ces téguments 
gênés dans leur développement par la saillie de l'obturateur, 
s'élèvent en le contournant et présentent à partir du funi- 
cule un bord concave, exactement appliqué contre le bord 




Fig. y. — Pirus communis L. — Coupe longitudinale de l'ovaire, montrant les 
relations du funicule, du micropyle et de l'obturateur (ob). f, files de cellules 
sous-jacentes au sac embryonnaire et eu voie de destruction. — Gr. 50. 

convexe de l'obturateur (fig. 9) ; il en résulte que l'obturateur 
qui, au début, était situé tout entier au-dessus de l'ovule, 
est maintenant, en partie, recouvert par lui ; il forme à partir 
de l'insertion funiculaire une saillie de forme irrégulière- 
ment sphérique, très délicate en raison de l'absence d'appa- 
reil de soutien (fig. 10). En effet, le faisceau marginal qui 
suit de très près le bord placentaire, s'écarte de ce bord 



DE L'OVULE ET DE LA. GRAINE DES ROSACÉES. 



27 



après avoir fourni le faisceau du funicule et ne le rejoint 
qu'au-dessus de l'obturateur. L'obturateur n'est donc qu'un 
épaississement du tissu conducteur du placenta ; son épi- 
derme est constitué par des cellules en forme de courtes 
papilles et sa masse formée par un parenchyme à membranes 
minces (fig. 10). 

Pendant ces développements, la fleur s'est épanouie, et 




Fig. 10. — Pirus commuais L. — Coupe longitudinale de l'obturateur {o/>>. 
mi, uricropyle: fm, faisceau marginal. — Gr. 225. 

l'ovule examiné à ce moment présente, sous ses deux tégu- 
ments, l'externe formé de cinq assises, et l'interne de trois, 
un nucelle épais avec sac embryonnaire en forme de massue, 
n'occupant encore qu'une faible portion de l'extrémité micro- 
pylaire. Ce sac embryonnaire renferme, déjà différenciés, 
ses divers éléments constitutifs ; il est encore recouvert par 
le tissu de la calotte qui présente des signes de désorga- 
nisation (fig. 11). Au-dessous de lui, et étendues jusqu'à la 
chalaze, se trouvent des files cellulaires (fig. 9,/.) en voie de 
destruction, ainsi que le montre leur écrasement qui contraste 
avec la fermeté du tissu ambiant du nucelle. Bien que l'appa- 
reil sexuel soit normalement développé avec sa triade supé- 



28 



F. PÉCHOIJTRE. 




Fig. 11. — Pirus commuais L. — Sac 
embryonnaire après la floraison. 
— Gr. 200. 



rieure, ses deux noyaux polaires accolés, situés au-dessous, 
et ses trois antipodes, l'ovule est loin d'avoir atteint la 
constitution qu'il présentera au moment de la fécondation. 

Il ne mesure à ce moment que 
trois cinquièmes de millimètres 
de longueur; il en présente neuf 
au moment de la fécondation, 
de sorte qu'il doit tripler sa 
taille, Cet accroissement qui 
est très lent, s'accompagne de 
modifications portant, sans par- 
ler de la disparition de la ca- 
lotte, d'un côté, sur les tégu- 
ments qui augmentent le 
nombre de leurs assises cellu- 
laires, de l'autre, sur le sac 
embryonnaire qui s'étend jus- 
qu'à la chalaze. 
Le tégument externe formé jusqu'alors de cinq assises, en 
acquiert successivement dix ou douze, et plus tard treize ou 
quatorze. Ces assises présentent de bonne heure et toujours 
avant la fécondation, une distinction très nette en deux 
zones : une zone externe formée de quatre ou cinq assises, 
et une zone interne formée de trois ou quatre (fig. 12). 

Au-dessous de 1 epiderme qui a déjà commencé à agrandir 
ses cellules dans le sens radial, la zone externe se montre 
formée d'assises concentriques de cellules polygonales exacte- 
ment superposées sans méats ; les assises de la zone interne 
sont, au contraire, formées de cellules rectangulaires beau- 
coup plus larges, et ayant conservé les caractères du paren- 
chyme primitif. Une coupe longitudinale (fig. 13) permet de 
comprendre ces deux apparences diverses; les assises de la 
zone externe se montrent alors formées de cellules très allon- 
gées dans le sens du grand axe de l'ovule de manière à simuler 
des fibres étroitement appliquées les unes contre les autres; en 
d'autres termes, ces cellules se rétrécissent à mesure qu'elles 



DE L OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACEES. 



29 



s'allongent. Celte différenciation qui commence sous l'épi- 
derme se propage de proche en proche vers l'intérieur, el 





Fig. 12. 



Pi 



L. — Coupe Fig. 13. 



transversale des téguments ovulaires 
avant la maturité de l'ovule, te, tégu- 
ment externe avec sa zone externe (ze) 
et sa zone interne (zi); ti, tégument 
interne; nu, nucelle. — Gr. 260. 



Coupe longitudinale des téguments 
ovulaires. Mêmes lettres. — Gr. 



atteindra plus tard la zone interne, sauf une ou deux assises 
dont les cellules échappent à cette transformation. 



d'abord de trois assises, en 
acquiert cinq ou six au moment 
de la fécondation. Ces assises 
régulièrement appliquées les 
unes contre les autres sont for- 
mées de cellules de même taille 
n'offrant aucune particularité 
digne d'intérêt (fig. 14). 

À l'extrémité du nucelîe, ces 
deux téguments s'appliquent l'un 
contre l'autre pour former le 
micropyle qui s'élève jusqu'à 
l'obturateur. Le bord supérieur 
de la région micropylaire forme 
un plan incliné vers le funicule ou 

même légèrement concave, réciproquement configuré avec 




ig. 14. — Pirtis communia L. — 
Coupe transversale des tégu- 
ments ovulaires au moment de 
la fécondation, (e, tégument ex- 
terne ; ti, tégument interne; 
11 u , nucelle. — Gr. ".'GO. 



30 



F. PÉCHOUTRE. 



arrive exactement au même niveau que l'exostome,ce résul- 
tat ne peut être atteint que par une diminution graduelle de 
hauteur des téguments, depuis le bord dorsal jusqu'au bord 
funiculaire. Dans une coupe axilede la région micropylaire, 
passant exactement par le funicule, on trouve donc en allant 
du bord dorsal vers le bord funiculaire et avec des hauteurs 
graduellement décroissantes, le tégument externe du côté 
dorsal, le tégument interne du côté dorsal, le tégument 
interne du côté ventral, et 1 éperon funiculaire. Si la coupe 
n'est pas rigoureusement axile et menée par le plan du funi- 
cule, cette apparence disparaît, le tégument externe paraît 
recouvrir le tégument interne, et l'endostome se montre 
au-dessous de l'exostome. 

Le sac embryonnaire, pour achever son évolution, n'a qu'à 
s'étendre jusqu'à la chalaze. Il grandit très lentement en 
digérant les files cellulaires qui lui sont sous-jacentes. Il 
n'atteintla chalaze qu'assez longtemps après la fécondation. 

Là, il présente une dilatation qui, réunie à la dilatation 
micropylaire par une portion rétrécie, donne à ce sac 
embryonnaire la forme d'haltère, décrite par M. Went (1). 
Les synergides, l'oosphère et les noyaux polaires qui se 
fusionnent très tard, s'ils se fusionnent avant la féconda- 
tion, occupent la dilatation supérieure du sac embryon- 
naire. L'ovule est ainsi arrivé à maturité. 

Dès que la fécondation est opérée, les parties constitu- 
tives de l'ovule : nucelle, sac embryonnaire et téguments sont 
le siège de transformations importantes. 

Le sac embryonnaire atteint définitivement la chalaze en 
détruisant les cordons de cellules qui lui sont immédiate- 
ment sous-jacents. Son épaisseur augmente en même temps, 
surtout vers le haut. Sous l'influence de cette double pous- 
sée, le tissu du nucelle plisse les parois de ses cellules et 
présente les premiers signes de désorganisation et de 
résorption. Mais cette résorption est d'une lenteur extrême 

(1) Went, Étude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des 
Se. nat. Bol., 1887). 



DE L'oVULli ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



31 



et ce caractère est commun à toutes les Rosacées. Chez les 
Pirées, en particulier, elle est si lente qu'elle n'est jamais 
complète et qu'on trouve toujours à la maturité, entre l'albu- 
men et le tégument séminal, des restes du nucelle appliqués 
contre un épiderme souvent distinct. Mais la transformation 
la plus intéressante est celle .dont l'épidémie du nucelle est 



la membrane d( 



•ellules 




lg. lo. — 



i munis L. 



le siège. La couche externe de 
épidermiques s'épaissit en se 
cutinisantlégèrement et forme 
tout autour du nucelle une. 
bande continue simulant aux 
cloisons près une assise cel- 
lulaire (eu, fig. 15). Cette 
bande cutinisée dont l'épais- 
seur augmente progressive- 
ment persiste jusqu'à la ma- 
turité ; elle constitue un point 
de repère précieux pour inter- 
préter les transformations 1 
ultérieures et permet d'affir- 
mer que les assises écrasées 
que l'on trouve à la matu- 
rité en dehors de l'albumen 
et non du tégument interne. Cette bande est peu adhérente 
à l'épidémie du nucelle ; on la trouve souvent détachée du 
nucelle et appliquée contre la face interne du tégument 
interne, de sorte que, si l'on n'avait suivi le développement, 
on pourrait la prendre pour un épaississement interne des 
cellules de ce dernier. 

Dans le sac embryonnaire agrandi, l'embryon, à l'état 
d'extrême jeunesse, se présente sous la forme d'un corpus- 
cule arrondi attaché à la paroi supérieure du sac par un sus- 
penseur qui se montre constitué, en coupe longitudinale 
par deux rangées de trois et de deux cellules, et qui se con- 
tinue sans ligne de démarcation nette avec l'embryon 
(fig. 15). Cet embryon est très court et plongé dans les 



embryonnaire et embryon quelque 
temps après la fécondation, c.ép, coiffe 
épidermique ; eu, cuticule ; tap, noyaux 
d'albumen, tapissant le sac. — Gr. 2G0. 

proviennent bien du nucelle, 



32 



F. PKCHOUTRE. 



noyaux libres d'albumen qui, à ce moment, tapissent déjà 
la paroi du sac embryonnaire. Le développement de l'em- 
bryon est assez précoce chez les Pyrées, si on compare cette 
tribu à celle des Amygdalées où la graine, avec une taille qui 
pourrait la faire supposer voisine de la maturité, ne pré- 
sente encore qu'un embryon minuscule, ne dépassant pas 
la taille d'une ou de deux cellules d'albumen. 

L'albumen s'est déjà développé et se présente d'abord 
sous forme de noyaux libres nés de la division du noyau 
secondaire. Ces noyaux, ainsi que l'a montré M. Went, se 
rangent à la périphérie du sac et forment contre sa paroi 
une couche encore dépourvue de cloisons que cet auteur 
désigne sous le nom de tapis. Plus tard des cloisons appa- 
raissent entre ces noyaux, et le tapis est remplacé par une 
assise cellulaire. La cavité du sac ne contient encore que des 
noyaux libres; mais bientôt cette cavité elle-même, confor- 
mément à la description de M. Went, se remplit d'albumen 
cellulaire et grossit de plus en plus en refoulant le nucelle. 
Si l'on fait une coupe axile de la graine, au moment où 
l'embryon, avec ses deux cotylédons développés, occupe le 
quart environ de la longueur du nucelle (fig. 16), on voit 
que le sac embryonnaire, rempli d'albumen et de forme 
ovale, occupe la presque totalité du nucelle, celui-ci n'étant 
représenté que par une couche de tissu écrasé, entourant le 
sac embryonnaire ; la limite extérieure du nucelle est recon- 
naissable à la bande cutinisée de son épiderme. 

Pendant sa croissance, l'embryon différencie d'abord ses 
cotylédons, qui de très bonne heure sont reconnaissables et 
forment une double encoche dans l'albumen qui présente 
des traces de digestion à leur niveau. Les autres organes de 
l'embryon sont moins avancés dans leur différenciation. En 
même temps que l'embryon grandit, le suspenseur augmente 
le nombre de ses cellules. La taille de ces cellules étant bien 
supérieure à celle des tissus de l'embryon, le Pirus com- 



(\) Went, lue. cit. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 33 

munis constitue un exemple favorable pour étudier les 
relations de l'embryon avec son suspenseur. Ce dernier se 
présente à ce moment sous la forme d'une double file de 
cellules régulièrement superposées en six rangées trans- 
versales. Ils'élargit au voisinage de la paroi du sac embryon- 




Fif;. 16. — Pirus communia L. — Sac embryon- Fig. 17. —Pirus communisL.— 
naire plus âgé et rempli d'albumen {alb). nu, Embryon jeune, pourvu de 
rtucelle; T, tégument séminal. — Gr. 75. sou suspenseur (sp). — Gr.40(). 

suspenseur de même taille que leurs congénères pénètrent 
dans l'extrémité radiculaire de l'embryon mais ne paraissent 
pas intervenir dans la formation de ses tissus (fig. 17). 

Pour achever sa croissance, l'embryon grandit en résor- 
bant l'albumen qui a lui-même refoulé le nucelle sans le 
faire disparaître d'une façon complète. L'albumen n'est 
jamais complètement digéré. On trouve à la maturité deux 
assises d'albumen appliquées contre le tégument séminal- 
ce nombre s'élève à quatre ou cinq au niveau du raphé 
(fig. 19). La plus externe de ses assises, l'assise protéique 
n'offre aucun caractère différentiel et sa réserve albumi- 
noïde ressemble à celle de sa congénère. 

A\N. SC. NAT. BOT. XVI, 3 



34 



F. PÉCHOUTRE. 



Les modifications subies par l'enveloppe de l'ovule pen- 
dant la maturation portent à la fois sur le tégument externe 
et sur le tégument interne. 

Les cellules épidermiques du tégument externe s'allongent 
dans le sens radial et transforment leur membrane externe 
en couches de mucilage à aspect stratifié. Cette transfor- 
mation diminue de plus en plus la cavité cellulaire qui se 
réduit dans la partie profonde à une lumière de forme 
variable. Les couches les plus externes de mucilage se 
détachent facilement et diminuent d'autant la hauteur con- 



Fig. 18. — Pirus von/munis L. — Coupe du tégument séminal mûr. le, tégu- 
ment externe; H, tégument interne ; nu, uucelle ; alb, albumen. — Gr. 260. 



sidérable de ces cellules; l'on trouve toujours au contact de 
l'épiderme, qui contraste par sa transparence avec les tissus 
sous-jacents colorés, des bandes de mucilage en voie de 
séparation. Les huit ou neuf assises du parenchyme sous- 
jacent ne présentent plus la distinction primitive en deux 
zones. Toutes, sauf une ou deux écrasées contre la face 
interne du tégument externe ont transformé leurs éléments 
en cellules allongées suivant le grand axe de la graine. Leur 
paroi encore mince s'épaissira en se sclérifiant à la dernière 



te- 




DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



35 



période delà maturation delà graine. En coupe longitudi- 
nale ces assises se montrent formées de cellules beaucoup 
plus longues que larges, étroitement juxtaposées comme des 
fibres, et, en coupe transversale, de zones irrégulièrement 
concentriques de cellules polyédriques. Les faisceaux libéro- 
ligneuxsont situés profondément dans ce tégument externe 
et limités intérieurement par les deux assises internes du 
tégument externe, assises qui deviennent plus distinctes à 
ce niveau (fig. 19). 

Des cinq assises du tégument interne, la plus intérieure 




Fig. 19. — Pirus commuais L. — Coupe transversale du tégument séminal 
passant par le raphé. Mêmes lettres; eu, cuticule de l'épiderme du nucelle. — 
Gr. 100. 

persiste sans agrandir ses cellules, mais en colorant forte- 
ment leurs parois. Les deux ou trois suivantes persistent 
aussi en accroissant le volume de leurs cellules dont les 
parois deviennent brunes, mais ne s'épaississent pas. Les 
cellules des assises précédentes ont peu d'adhérence entre 
elles et se séparent facilement des cellules qui les entourent. 
L'assise ouïes deux assises les plus extérieures du tégument 
interne sont écrasées et forment entre les deux téguments 
une couche membraniforme. 



36 



F. PÉCHOUTRE. 



Il nous reste peu de chose à dire pour préciser l'orga- 
nisation de la graine adulte. L'enveloppe séminale, qu'on 
détache facilement de l'embryon sous-jacent, a une orga- 
nisation fort complexe par son origine. Elle présente de 
dehors en dedans: 1° le tégument séminal proprement dit 
provenant de la transformation des téguments ovulaires ; 
2° des vestiges du nucelle ; 3° un albumen. Le tégument 
séminal à la constitution duquel prennent parties deux tégu- 
ments ovulaires est remarquable par sa coloration brun 
foncé. Le tégument externe conserve les caractères que nous 
avons indiqués, si ce n'est que les assises sous-épidermiques 
grandissent en épaississant et en sclérifîant leurs parois tout 
en laissant persister la cavité cellulaire. Le tégument interne 
est toujours représenté par deux, trois ou quatre assises 
cellulaires parenchymateuses, à parois brunes dont les élé- 
ments deviennent de plus en plus lâches et chevauchent les 
uns sur les autres. Entre les deux téguments se trouve une 
couche membraniforme dont l'origine a été indiquée. Au- 
dessous du tégument séminal, le nucelle persiste sous forme 
d'assises écrasées, quelquefois recouvertes de l'épidémie 
nucellaire à cellules distinctes. Mais même dans le cas où 
ces cellules ne sont plus reconnaissables, la bande cutinisée 
qui les recouvre persiste et permet d'affirmer qu'on se 
trouve bien ici en présence de vestiges du nucelle. En 
dedans enfin, se trouve l'albumen représenté par deux 
assises cellulaires dont l'extérieure ne m'a parut offrir aucun 
caractère particulier. Au niveau du r-aphé, le nombre des 
assises d'albumen s'élève à quatre ou cinq. 

La règle posée par M. Le Monnier, à savoir que le tégument 
séminal dérive toujours de la primine, se trouve donc en 
défaut; le tégument interne persiste sous forme de paren- 
chyme à parois minces et colorées. A défaut des données 
fournies par le développement, on peut s'en convaincre 
même sur la graine mûre en appliquant précisément la 
règle formulée par M. Le Monnier, c'est-à-dire en faisant 
l'examen du tégument séminal au niveau du faisceau du 



DE LOVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



37 



raphé. Ce faisceau très développé est situé profondément 
au-dessous des assises sclérifiées. Le bord externe du fais- 
ceau est donc appliqué contre la couche sclérifiée; son bord 
interne est limité parles assises non modifiées du tégument 
externe, qui à son niveau deviennent plus distinctes. Et 
au-dessous, nettement séparées avec des cellules, fortement 
colorées en brun, se trouvent les assises parenchymateuses 
dérivées du tégument interne. 

Toutefois, au point de vue non plus morphologique, mais 
physiologique, la règle précédente conserve toute sa valeur 
et il est incontestable que la partie vraiment protectrice du 
tégument séminal dérive tout entière du tégument externe. 

Au-dessous de l'enveloppe séminale se trouve un embryon 
droit à radicule infère et présentant de volumineux coty- 
lédons (fig. 20). Il importe chez les Rosacées de préciser 




Fig. 20. — Pirus communis L. — Coupe Fig. 21. — Pirus commuais L. — Coupe 
longitudinale de la graine. T, tégu- transversalede la graine. Mêmes lettres, 
ment séminal; nlb, albumen ; cf,coty- — Gr. 12. 
lédons. — Gr. 12. 

l'orientation de l'embryon dans la graine, car cette orien- 
tation est sujette à quelques variations. Rappelons d'abord 
les définitions données par M. VanTieghem du plan principal 
de la graine et du plan principal de F embryon. Le plan prin- 
cipal de la graine est déterminé par trois points, le bile, la 
chalaze, le micropyle. Dans les graines anatropes, il contient 
donc le faisceau du raphé. Le plan principal de l'embryon 
est le plan perpendiculaire à la surface de contact des deux 



38 



F. PÉCHOUTRE. 



cotylédons. Or, le plus souvent chez les Rosacées et chez les 
autres plantes, le plan principal de l'embryon est perpendi- 
culaire au plan principal de la graine. Dans une coupe trans- 
versale, le faisceau du raphé doit donc se trouver sur le 
prolongement de la direction déterminée par la ligne de 
séparation des surfaces planes et internes des deux cotylédons 
(fig. .21). C'est ce qui a lieu chez les Pirus; mais nous aurons 
l'occasion de signaler certaines plantes : Eriobotrya, Photinia 
Cotoneaster où cette symétrie fait défaut. 

Malus T. — Par le développement et l'organisation de son 
ovule et de sa graine, le genre Malus se rapproche étroite- 
ment du genre Pirus. Mamelon ovulaire, nucelle et tégument 
se développent delà même façon; chaque cellule mère pri- 
mordiale se divise de même en trois cellules filles, présentant 
la même aptitude à se transformer en sac embryonnaire et 
dont quelques-unes peuvent devenir des anticlines. L'ovule, 
arrivé à maturité, présente la même forme générale que 
celui des Pirus et est recouvert par un obturateur de même 
forme ; il possède un nucelle épais avec sac embryonnaire 
généralement unique et normal, n'occupant que l'extrémité 
micropylaire de l'ovule. Ce nucelle, muni d'une coiffe épider- 
mique, est recouvert de deux téguments : un tégument externe 
formé d'abord de cinq assises, puis de onze ou douze, dans 
lequel on distingue les deux mêmes zones que dans le Pirus 
et un tégument interne formé d'abord de trois assises, puis 
de quatre ou cinq. Le micropyle dans le Malus communis 
présente la même disposition que dans les Pirus ; mais le 
Malus apiosa offre à cet égard une variation intéressante ; le 
tégument interne dépasse de beaucoup le tégument externe 
et fait au-dessus de lui une saillie volumineuse. Il en résulte 
que c'est l'endostome qui vient se mettre en contact avec 
l'obturateur. 

Après la fécondation, les phénomènes sont en tous points 
comparables à ceux que nous avons décrits dans les Pirus. 
L'embryon, pourvu d'un suspenseur identique à celui du 
Pirus, s'est montré inséré latéralement sur la paroi du sac 



DE L OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



39 



embryonnaire. L'albumen forme d'abord un tapis de noyaux 
tout autour du sac embryonnaire, puis se constitue à l'état 
d'albumen cellulaire qui remplit le sac devenu très grand 
et occupant la majeure partie du nucelle. A la maturité, cet 
albumen n'est jamais complètement résorbé par l'embryon; 
il en persiste deux assises recouvertes par les débris du 
nucelle quelquefois muni de son épidémie, reconnaissable à. 
sa bande cutinisée. Quant au tégument séminal, il est cons- 
titué par les deux téguments de l'ovule qui persistent ici 




Fig. 22. — Malus apiosa. — Coupe du tégument séminal, te, tégument externe 
ti, tégument interne; nu, nucelle; alb, albumen. — Gr. 2G0. 



comme dans les Pirns. Le tégument externe comprend au- 
dessous de son épiderme, dans le Malus apiosa, sept ou huit 
assises de cellules à parois sclérifiées et le tégument interne 
de deux ou trois assises de cellules à parois fortement colo- 
rées en brun, mais non épaissies et entre les deux téguments 
une couche membraniforme comprenant à la fois les assises 
les plus internes du tégument externe et les assises les plus 
externes du tégument interne. Il ne serait point possible, 
d'après ces caractères, de distinguer une graine de Malus 
d'une graine de Pirus, si la forme des cellules épidermiques 



50 



F. PÉCHOUTRE. 



n'offrait un caractère différentiel. Ces cellules épidermiques, 
au lieu d'affecter la forme de cylindres allongés perpendicu- 
lairement a la surface de la graine, sont cubiques, aussi 
larges que hautes, à bord externe fortement bombé ; elles 
se transforment en mucilage. Alors même que la disparition 
du mucilage a réduit la hauteur de l'épiderme des Pirus, 
la faible largeur des cellules épidermiques de ces plantes les 
distinguera des Malus (fig. 22). 

Sorbus T. — Le genre Sorbus, en dehors des nombreux 
caractères qui lui sont communs avec les genres précé- 
dents, présente des particularités dignes d'intérêt. L'ovule, 
muni d'un obturateur plus développé que dans les genres 
précédents, se développe de la même manière ; chaque cellule 
mère primordiale se divise en trois cellules filles dont la 
dernière ou F avant-dernière se développe en sac embryon- 
naire. Toujours deux cellules filles commencentleur évolution 
Dans le Sorbus aucaparia L. notamment, j'ai pu observeravec 
une grande netteté deux sacs embryonnaires voisins, égaux 
en taille et déjà assez développés (fig. 23). Toutefois on ne 
trouve à la maturité qu'un sac embryonnaire adulte. 




Fig. Ti. — Sorbus aucupariaL. — Nucelle Fig. 24. — Sorbus aucuparia L. — 
jeune montrant deux sacs embryon- Coupe transversale des téguments 
naires en voie de développement. — ovulaires. — Gr. 260. 
Gr. 400. 

Au moment de la fécondation, les deux téguments encore 
distincts forment un micropyle allongé. Le tégumentexterne 
est formé par sept ou huit assises présentant deux zones, 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



; i 



dont les caractères sont les mêmes que dans les genres pré- 
cédents. Toutefois cette distinction en deux zones au lieu 
d'être temporaire est persistante ; en d'autres termes, les 
assises internes du tégument interne ne subirontpas la trans- 
formation présentée par les assises les plus externes ; elles 
resteront à l'état de parenchyme et écrasées contribueront 
à former la couche membraniforme, qui existe entre les deux 
téguments. Quant au tégument interne, formé d'abord de 
trois assises, il en présente quatre ou cinq au moment de 
la fécondation (fig. 24). 

Après la fécondation, l'albumen et l'embryon se dévelop- 
pent comme dans les genres précédents et l'embryon est 
muni d'un suspenseur constitué comme celui des Pirus et 
des Malus. Mais le fait le plus intéressant que j'ai pu ob- 
server dans un ovule fécondé de Sorbus aucuparia est la 
présence de deux sacs embryonnaires contenant chacun un 




embryon peu développé (fig. 25 et 20). La première inter- 
prétation qui se présente à l'esprit est celle d'une fausse 
polyembryonie telle qu'on la trouve dans le genre Rosa et 
due à la fécondation de deux sacs embryonnaires contenus 



F. PÉCHO UTRE. 



dans le mêmenucelle; cette interprétation est d'autant plus 
plausible que l'on trouve souvent au début deux sacs 
embryonnaires en voie de développement. Cependant un 
examen attentif de la préparation ne permet pas d'adapter 
cette hypothèse; elle montre au contraire que l'on se trouve 
en présence d'une polyembryonie due à la coalescence de 
deux ovules qui se trouvent enfermés sous la même enve- 
loppe. Cette polyembryonie, déjà reconnue par Braun(l), dans 
les Pirus\\es Malus et les Amygdalus n'a jamais été signalée 
dans les Sorbus. J'ai pu observer nettement dans Y Eriobotrya 
japonica (fi g. 35) comment se faisait cette coalescence des 
deux ovules d'une même loge. Les deux ovules sont soudés 
au niveau de leurs faces en contact par leurs téguments 
internes. Le tégument externe n'existe pas au niveau de la 
zone de soudure, mais partout ailleurs il enveloppe sans 
interruption les deux nucelles. Or, ce qui montre bien qu'on 
se trouve dans le cas actuel en présence d'un fait de ce genre, 
c'est que les deux nucelles sont reconnaissantes à la bande 
cutinisée de leur épidémie qui, grâce à la teinte jaune 
qu'elle prend sous l'influence de l'hématoxyline, permet de 
suivre le contour de chacun d'eux. Toutefois les téguments 
internes qui devraient exister entre les deux nucelles sont 
écrasés et ne sont plus reconnaissables (fig. 26). 

Dans les cas normaux, l'albumen et l'embryon se déve- 
loppent comme dans les genres précédents. 11 persiste à la 
maturité trois ou quatre assises d'albumen, recouvertes en 
dehors par les restes du tissu du nucelle, qui se présente 
sous forme de lamelles écrasées. L'épiderme du nucelle 
persiste plus souvent que dans les genres précédents à l'état 
d'assise cellulaire et quand les cellules sont détruites, la 
bande cutinisée est toujours visible. 

Dans le tégument séminal des Sorbus, les deux téguments 
de l'ovule sont représentés et nettement reconnaissables. Un 
caractère commun à tous les Sorbus est la disparition de l'épi- 



(1) Braun, Polyembryonie, 1860. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



43 



derme du tégument externe, par suite de sa transformation 
en mucilage. M. Godfrin représente un épiderme formé 
d'étroites cellules ; je n'en ai point rencontré àla maturité de 
la graine, tandis que dans les stades antérieurs, il se montre 
formé de hautes cellules, étroitement appliquées les unes 
contre les autres. Il persiste toutefois quelques bandes de 
mucilage. Au-dessous de ces bandes, le tégument externe est 




Fig. 27. — Sorbus aucuparia L. — Coupe transversale du tégument séminal. 
te, tégument externe; f.i, tégument interne; nu, nucelle; épn, épiderme du 
nucelle; alb, albumen. — Cr. 2G0. 

formé de quatre ou cinq assises de cellules polyédriques, à 
parois épaissies, colorées et sclérifiées et à cavité présentant 
un contour polygonal. Les assises les plus internes du tégu- 
ment externe sont écrasées, et appliquées sous forme de la- 
melles contre la couche sclérifîée. Le tégument interne n'est 
plus représenté que par une ou deux assises de cellules à pa- 
rois minces et fortement colorées en brun; les autres assises 
de ce tégument sont écrasées et avec les assises écrasées du 
tégument externe constituent la couche membraniforme. Au 
dessous du tégument séminal, et faisant corps avec lui, se 
trouvent, ainsi que nous l'avons déjà dit, les restes du 
nucelle et trois assises d'albumen (fig. 27). L'embryon a les 



44 



F. PÉCHOUTRE. 



caractères de l'embryon des Pirées ; son plan principal est 
perpendiculaire au plan principal de la graine. 

Cydonia T. — Le genre Cydonia diffère des genres précé- 
dents par la présence de nombreux ovules dans chaque 
loge de l'ovaire. Ces ovules se développent côte à côte sur le 
placenta de manière à former deux séries verticales et très 
régulières; ils sont très rapprochés, presque au contacta 
l'état jeune, et on n'observe point l'obturateur qui se montre 
de façon si précoce chez les autres Pirées. Il résulte de cette 
disposition que le nucelle, à l'état jeune, continue directe- 
ment le funicule; aussi les deux téguments apparaissent-ils 
à une distance l'un de l'autre plus grande que dans les autres 
Pirées; cette distance atteint, dans quelques cas, la longueur 
de quatre cellules épidermiques. L'orientation de l'ovule 
adulte se trouve de même modifiée ; au lieu d'être dressé 
dans la cavité ovarienne, il est plus ou moins horizontal 
avec le micropyle, toujours tourné vers le bas. 

Lorsque l'ovule a acquis l'état adulte, le placenta forme 
en face du micropyle une légère saillie qui paraît corres- 
pondre à l'obturateur des autres Pirées. 

En dehors de ces caractères, les traits essentiels du déve- 
loppement de l'ovule des Cydonia sont semblables à ceux 
des autres Pirées. Le développement de la cellule mère pri- 
mordiale du sac embryonnaire a été étudié par Vesque, 
qui a montré qu'elle se divisait en trois cellules. Deux 
cellules mères se développent au début; mais une seule 
arrive à maturité ; on rencontre fréquemment une anticline. 
Le sac embryonnaire, qui n'occupe d'abord que l'extrémité 
micropylaire, s'étend ensuite jusqu'à la chalaze. Il présente 
vers sa partie centrale un léger rétrécissement. Son extrémité 
supérieure est en contact avec une coiffe épidermique 
épaisse. 

Les deux téguments de l'ovule sont très distincts; le 
tégument externe, formé de cinq assises, au moment de la 
tloraison, en acquiert huit ou neuf au moment de la fécon- 
dation; de même le tégument interne, primitivement formé 



DE L'OVULE ET DE Là GRAINE DES ROSACÉES. 



45 



de trois assises, en acquiert quatre ou cinq à ce mo- 
ment (fig. 28). 

Après la fécondation, le nucelle, le sac embryonnaire 
et les téguments subissent des transformations comparables 
à celles que l'on rencontre chez les autres Pirées. L'embryon 
est rattaché à la paroi supérieure du sac embryonnaire 




Fig. 28. — Cyclonia vulgaris Pers. — Coupe Fig. 20. — Cydonia vulgaris Pers. 
transversale des téguments ovulaires. te, — Embryon jeune. — Gr. 400. 
tégument externe; ti, tégument interne; 
nu, nucelle. — Gr. 260. 

par un suspenseur court formé à ce stade de trois rangs de 
trois cellules (fig. 29). 

L'albumen se développe comme dans les genres précé- 
dents; il se forme d'abord des noyaux libres, qui se rangent 
ix la périphérie du sac embryonnaire, pour constituer le 
tapis. Plus tard, le sac embryonnaire se remplit d'un albu- 
men cellulaire abondant, qui refoule de plus en plus le 
nucelle dont la limite extérieure est reconnaissable à la 
bande cutinisée de son épiderme. Le nucelle ne disparaît 
jamais d'une façon absolue. 11 en persiste une mince assise 
de cellules écrasées, où les cellules épidermiques sont par- 
fois distinctes. Lorsque l'albumen s'est développé, l'embryon 
grandit très vite en le résorbant ; il en persiste à la maturité 
quatre ou cinq assises. 

Les modifications subies par les téguments ovulaires 
pour se transformer en tégument séminal rapprochent 
les Cydonia des Pirus, si l'on fait abstraction de l'épidémie 
qui acquiert ici des caractères remarquables (fig. 30). De 
bonne heure, les cellules épidermiques grandissent en 



46 F. PÉCHOUTRE. 

direction radiale et possèdent à la maturité une épaisseur 
égale à celle du tégument séminal tout entier. Leur largeur 
reste plus faible que leur longueur et elles sont nettement 
cylindriques. Ces cellules transforment leur membrane en 

mucilage et progressivement 
de dehors en dedans, de 
manière à réduire de plus en 
plus la cavité cellulaire. 

Au-dessous de cet épi- 
derme si caractéristique, Ton 
rencontre quatre ou cinq as- 
sises de cellules sclérifiées à 
parois épaissies et colorées 
en brun, provenant de la 
zone externe du tégument 
externe, qui, ici comme chez 
les Sorbus, reste à tous les 
stades du développement dis- 
tincte de la zone interne du 
même tégument. Cette zone 
interne est formée de trois 
à quatre assises, constituées 
par des cellules volumineuses 
à parois modérément épais- 
sies, mais non colorées, de 
sorte qu'elles contrastent avec les cellules de l'assise 
sclérifiée, plus encore par leur manque de coloration, que 
par le faible épaisissement de leurs parois. Au niveau du 
raphé, qui contient un faisceau volumineux, on voit les 
assises les plus internes de ces cellules s'écarter de leurs 
congénères pour former une ceinture à ce faisceau. 

Quant au tégument interne, il n'est plus représenté que 
par son assise la plus interne, ou ses deux assises les plus 
internes, constituées, comme chez les Pirées, par des 
cellules à parois minces, mais plus fortement colorées 
encore que les cellules de la zone sclérifiée. Les deux ou 




DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



il 



trois assises les plus extérieures de ce tégument sont 
écrasées et forment avec les deux assises les plus internes 
du tégument externe une couche membraniforme que l'on 
suit avec facilité sur tout le pourtour de la graine. 

En résumé, l'enveloppe séminale des Cydonia offre la 
même complexité que celle des autres Pirées et l'on y 
trouve de dehors en dedans : 1° le tégument séminal pro- 
prement dit à la constitution duquel le tégument externe 
et le tégument interne apportent la contribution déjà indi- 
quée; 2° une mince couche de cellules écrasées représen- 
tant les restes du nucelle ; 3° un albumen formé de quatre 
ou cinq assises cellulaires. 

L'embryon, conformé comme chez les autres Pirées, a son 
plan de symétrie perpendiculaire au pian de symétrie de 
la graine, 

Chaenomeles Lin'd. — Le Cognassier du Japon [Cydonia 
Japonica Pers.) paraît avec raison avoir été séparé du genre 
Cydonia et élevé à la dignité de ' genre sous le nom 
Chaenomeles , si l'on accorde aux caractères du tégument 
séminal plus d'importance qu'à la pluralité des ovules dans 
chaque loge de l'ovaire. En effet, le caractère essentiel de 
la graine du Cydonia vulgaris, c'est-à-dire l'énorme déve- 
loppement des cellules épidermiques, des cellules à muci- 
lage fait ici défaut; et l'épi derme du tégument externe est 
formé de cellules rectangulaires beaucoup plus petites non 
seulement que chez les Cydonia mais encore que chez les 
Pirus. 

Amelanchier Medik. — Les Amelanchiers se rapprochent 
étroitement des Malus parla conformation de leur ovule et de 
leur graine. Dans Y Amelanchier canadensis Torr et Gray, le 
pistil est formé au début de cinq loges contenant chacune 
deux ovules collatéraux ascendants avec micropyle inférieur, 
coiffé d'un obturateur situé presque tout entier au-dessus du 
micropyle et volumineux (fig. 31). La paroi dorsale de chaque 
loge ovarienne envoie entre les deux ovules une cloison in- 
complète (fig. 32) qui pénètre environ jusqu'au tiers de la 



4 8 



F. PÊCHOUÏRE. 



cavité ovarienne et qui persiste jusqu'à la maturité , de sorte 
que le fruit compte deux fois autant de logettes incomplètes 
qu'il persiste d'ovaires à la maturité. 

Le développement de l'ovule est en tous points compa- 
rable k celui des autres Pirées. 

Le tégument externe, formé 
de cinq assises au début, en 
acquiert huit ou neuf au mo- 
ment de la fécondation et 
présente une distinction très 
nette entre les deux zones 





Fig. 31 . — Amelanchier canadensis 
Torr et Gray. — Ovule et son 
obturateur (ob). — Gr. 50. 



Fig. 32. - Amelafichier canadensis Torr et 
Gray. — Coupe trausversale du pistil mon- 
trant la cloison incomplète (fc). — Gr. 25. 



ordinaires. Le tégument interne formé d'abord de trois 
assises en présente ensuite quatre ou cinq. Le sac em- 
bryonnaire présente la même forme que dans les autres 
Pirées. 

Après la fécondation, l'embryon très court se montre 
formé d'un embryon sphérique proprement dit et d'un 
suspenseur massif (fig. 33). L'albumen se développe comme 
dans les autres Pirées et remplit la totalité du sac em- 
bryonnaire. Le nucelle refoulé n'est jamais détruit d'une 
façon complète. Quant à l'albumen, il est représenté à la 
maturité par trois assises cellulaires. 

Le tégument séminal ressemble beaucoup à celui de la 
graine des Pirus. L'épiderme est formé de cellules 
mucilagineuses cylindriques, mais moins hautes que dans les 
Pirus. La zone sclérifiée sous-jacente est formée de six 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. i-9 

assises de cellules arrondies à parois épaissies et colorées 
en brun. Quelques assises écrasées séparent ce tégument 
externe du tégument interne qui n'est plus représenté que 
par une ou deux assises 




Fig. 33. — Amelanchier canadcnsis. Fig. 34. — Amelanchier canadeiixis . — Coupe 
— Premier développement de transversale du tégument séminal, te, té- 
l'embryon. — Gr. 75. gument externe; ti, tégument interne; 

nu, nucelle; alb, albumen. — Gr. 220. 

vent les restes du nucelle et l'albumen représenté par trois 
assises cellulaires (fig. 34). 

Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au 
plan de symétrie delà graine. 

Eriobotrya japonica Lindl. — Le développement du nu- 
celle de Y Eriobotrya japonica a été étudié par M. Guignard (1) 
qui a montré que plusieurs cellules axiles sous-épidermiques 
se divisaient en une cellule de la calotte et une cellule mère 
primordiale, qui, dans chaque rangée, se cloisonnait en trois 
cellules filles; dans la rangée, aux dépens de laquelle se 
développe le sac embryonnaire, la cellule mère peut être 
la dernière ou l'avant-dernière, et dans ce dernier cas il y 
a une anticline. 

L'examen de l'ovule adulte de XErïobotrya m'a fourni 
deux observations intéressantes, l'une relative à la coales- 
cence des deux ovules d'une même loge, l'autre à la présence 

(1) Guignard, Recherches sur le sac embryonnaire des Angiospermes (Ann. 
des Se. nat. Bot., 1887). 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 4 



50 



F. PÉCHOUTRE. 



de l'ovaire, quatre d'entre elles 
normaux, très rapprochés, mais 




dans un même ovule de deux sacs embryonnaires norma 
lement conformés. 

Dans une coupe transversale du pistil d'une fleur épanouie 
montrant les cinq loges 
contenaient deux ovules 

nettement distincts. Dans la cin- 
quième (fig. 35), toute trace de 
séparation avait disparu, et les 
deux ovules étaient recouverts 
par une seule enveloppe que l'on 
reconnaissait facilement pour 
être un tégument externe, non 
seulement aux cinq assises dont 
il se composait, mais encore à sa 
situation normale en dehors du 
tégument interne dans les régions 
non atteintes par la concres- 
cence. Sous cette enveloppe con- 
tinue, les deux ovules soudés présentaient chacun un nu- 
celle entouré du tégument interne. Au niveau de la ligne de 
soudure, les deux téguments internes étaient confondus, mais 
on n'observait aucune trace de tégument externe. Ces faits 
prouvent que la coalescence de deux ovules a été très 
précoce, antérieure du moins au développement du tégument 
externe, dans la zone de contact des deux ovules collatéraux. 
Pressés l'un contre l'autre, les deux ovules ont confondu 
leurs téguments internes dans les points où ils se touchaient, 
empêchant par là-même le développement des téguments 
externes, dont les rudiments se sont soudés sur le bord 
dorsal. 

Dans de nombreux ovules, j'ai pu constater la présence de 
deux sacs embryonnaires n'occupant encore que l'extrémité 
micropylaire du nucelle. Par leur extrémité élargie ils 
s'appuyaient contre la coiffe épidermique du nucelle et se 
terminaient de l'autre côté par une pointe effilée. Ils étaient 
l'un et l'autre normalement conformés. 



Fig. 35. — Eriobotrya 
Lindl. — Coupe transversale d'une 
loge ovarienne, montrant la sou- 
dure de deux ovules, te, tégument 
externe; //, tégument interne ; nu, 
nucelle; ov, paroi ovarienne. — 
Gr. 25. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 5i 



Je n'ai pu faute de matériaux étudier le développement 
de la graine de YEriobotrya; d'un autre côté les graines de 
cette plante que j'ai eues à ma disposition étaient trop 
âgées pour permettre une étude du tégument séminal. Ce 
dernier complètement desséché s'était séparé des énormes 
cotylédons et ne présentait plus de structure reconnaissante. 
Le plan principal de la graine d' Eriobotrya japonica a été 
signalé comme n'étant pas perpendiculaire au plan de 
l'embryon. 

Photinia Lindl. — Je n'ai pu étudier du Photinia que 
l'ovule avant la fécondation et la graine mûre. L'ovule res- 
semble en tous points à l'ovule des Pirées à endocarpe car- 
tilagineux. Au moment de la floraison, les deux téguments 
très distincts ne comprenaient encore l'externe que cinq 
assises et l'interne trois. 

Le tégument séminal laisse reconnaître par analogie la 
part prise par chaque tégument ovulaire à sa constitution. 
Le tégument externe est représenté dans le tégument 



Fig. 36. — Photinia glabra. — Coupe trans- Fig. 37. — Photinia glabra. — 



séminal par un épiderme mucilagineux, quatre assises 
sclérifiées et quelques assises écrasées. Lepiderme est 
formé de cellules cubiques avec couches mucilagineuses 
stratifiées. Les assises sclérifiées sont constituées par des 
cellules à section circulaire, modérément épaissies, de 
manière à laisser persister une large cavité centrale. Le 




versale du tégument séminal. — Gr. 220. 



Coupe transversale de la 
graine. — Gr. 15. 



52 



F. PÉCHO LITRE. 



tégument interne n'est plus représenté que par son assise la 
plus intérieure àparois colorées en brun, mais non épaissies. 
Les autres assises sont écrasées (fig. 36). 

Au-dessous du tégument séminal se trouvent des vestiges 
du nucelle et trois assises d'albumen. 

Le plan principal de la graine est oblique par rapport 
au plan principal de l'embryon (fig. 37). 

2. Pyrées a endocarpe osseux. 

Les Pirées à endocarpe osseux, Cratœgus, Mespilus, 
Cotoneaster, présentent dans leur développement les mêmes 
caractères que les Pirées à endocarpe cartilagineux ou 
membraneux, dont elles diffèrent surtout par la structure 
de leur tégument séminal. En raison de la protection offerte 
par le péricarpe doué d'une grande dureté, le tégument 
séminal se simplifie ; réduit à une mince bande brune, il ne 
présente plus aucune trace de la sclérification si prononcée 
dans le groupe précédent, et l'on ne saurait trouver, dans 
l'étendue d'une même tribu, de meilleur exemple de cette 
sorte de balancement signalée depuis longtemps entre le 
développement du tégument séminal et le développement du 
péricarpe. Dans la graine adulte, l'albumen est toujours plus 
développé dans les Pirées à endocarpe osseux, que dans les 
Pirées à endocarpe cartilagineux. 

Crataegus T. — Dans le genre Cratœgus, chaque loge de 
l'ovaire renferme deux ovules dressés, à micropyle tourné 
vers le bas et coiffé d'un obturateur volumineux et sphé- 
rique. L'ovule se développe comme celui des Pirus. Lorsque 
le nucelle est bien différencié et montre trois ou quatre 
rangées de cellules composées chacune d'une cellule de la 
calotte déjà cloisonnée et d'une cellule mère primordiale, 
divisée en trois cellules filles, on constate que ce nucelle, 
déjà tourné vers le bas, fait un angle peu prononcé avec le 
fimicule. Les téguments forment déjà deux éminences dis- 
tinctes séparées par la largeur de deux cellules épidermiques 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



53 



(fig. 38). L'origine épidermique du tégument interne et l'ori- 
gine sous-épidermique du tégument externe sont comme 
toujours manifestes. Deux cellules mères du sac embryon- 
naire sont en voie de développement; l'une et l'autre sont 
les dernières de leur rangée. 

Quand l'ovule a graudi et que les téguments ont recouvert 




Fig. 38. — Crataegus oxijacantha L. — Coupe Fig. 39. — Crataegus oxyacan- 
longitudinale d'un jeune ovule, /e, tégu- tha L. — Coupe longitudinale 
ment externe; ti, tégument interne; va, ea- de l'ovule adulte. — Gr. 50. 
lotte ; ms, cellules mères du sac embryon- 
naire ; ob, obturateur. — Gr. 400. 

le nucelle, on constate que le tégument externe est formé 
de cinq assises et le tégument interne de trois assises. Mais, 
tandis que chez toutes les Pirées à noyau cartilagineux, ce 
stade n'est que transitoire, ici il est définitif. Au moment de 
la maturité de l'ovule et même après sa fécondation, on ne 
trouve que ces huit assises, quelque avancé que soit le stade 
de maturité de la graine. 

L'ovule, au moment de la fécondation, présente la forme 
générale de l'ovule des Pirées. Son obturateur est volumi- 
neux et situé presque tout entier au-dessus du micropyle. 



54 



F. PÉCHOUTRE. 



Le nucelle épais, muni d'une coiffé épidermique, possède 
un sac embryonnaire normal qui s'étend, au moment de la 
fécondation, jusqu'à la chalaze. Il a une forme cylindrique 
avec une extrémité supérieure renflée en massue (fîg. 39). 

Les deux téguments distincts ont conservé les caractères 
qu'ils possédaient au moment où leur différenciation 
s'achevait. Le tégument externe est formé de cinq assises en 
y comprenant l'épiderme au-dessous duquel les quatre autres 
assises, semblables entre elles, se montrent formées de 
cellules parenchymateuses à parois minces. On ne trouve 
ici aucune distinction en deux zones et aucun allongement 
suivant le grand axe de l'ovule des cellules des rangées 
externes. Le tégument interne est formé de trois assises dont 
la plus interne possède des cellules un peu plus grandes à 
parois cutinisées, mais non épaissies (fig. 40). 

Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont très 




Fig. 40. — Crataegus oxyacantha L. — Coupe Fig. 41. — Cratœgus oxyacantha L. 

transversale des téguments ovulaires. te, — Embryon jeune (emb) et son 

tégument externe: ti, tégument interne; suspenseur (sp). ;— Gr. 400. 
nu, nucelle. — Gr. 260. 

lents. A i'état jeune, l'embryon se montre formé d'une 
masse sphérique fixée à la paroi du sac embryonnaire par 
un suspenseur très court, formé de deux rangs de trois cel- 
lules et plus étroit à ce stade que l'embryon lui-même 
(fig. 41). A ce moment l'albumen est représenté par une 
assise de cellules qui tapisse le sac embryonnaire, tandis 
que la cavité du sac, dépourvue d'albumen cellulaire, ne pré- 
sente que des noyaux libres disposés autour de l'embryon. 

Dès lors, l'albumen va se développer plus vite que 
l'embryon, remplir le sac embryonnaire, qui grandit beau- 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 55 



coup, d'un tissu cellulaire, sous la poussée duquel le nucelle 
se résorbe de plus en plus et se réduit à une mince couche 
de cellules écrasées recouvertes par l'épidémie nucellaire, 
pourvu de sa bande cutinisée. 

Dès que l'albumen s'est développé, l'embryon grandit vite 
en se nourrissant à ses dépens, mais il en persiste une quan- 
tité considérable et les Crataegus représentent, avec les 
Cerasus et les Rhodotypus, les Rosacées pourvues de l'albu- 
men le plus abondant. 

Les modifications subies par les téguments ovulaires dans 
leur transformation en tégument séminal, diffèrent de celles 
qui existent chez les Pirées à endocarpe mou. Le tégument 
ne présente aucune trace de sclérifîcation. Il agrandit ses 
cellules épidermiques dont la membrane externe se trans- 
forme en mucilage, règle générale chez les Pirées. Ces cel- 
lules à section rectangulaire, étroitement justaposés, ont 
leur cavité réduite à l'état de lumière étroite au contact de 
la paroi interne. Les deux assises sous-épidermiques sont 
écrasées ; les deux assises les plus profondes montrent encore 
des cellules distinctes, mais sans épaississement de leurs 
parois, lâches, sans adhérence et très difficiles à mettre en 
évidence dans la graine mûre (fig. 42). 

Le tégument interne qui, lui aussi, prend part à la cons- 
titution du tégument séminal, n'est représenté que par son 
assise la plus interne dont les cellules ont grandi, en co- 
lorant leurs parois, sans les épaissir. Les deux autres assises 
du tégument interne sont écrasées contre le tégument 
externe, et constituent une couche membraniforme. 

La graine adulte du Crataegus oxyacantha présente donc, 
sur une coupe transversale (fig. 42) faite vers le milieu de sa 
hauteur et en allant de dehors en dedans : 1° un tégument 
séminal peu épais dont la constitution est connue ; 2° des 
vestiges du nucelle représentés par des assises écrasées 
contre un épiderme formé de grandes cellules et pourvu 
extérieurement d'une bande cutinisée; 3° un albumen très 
épais à ce niveau où il est formé d'une quinzaine d'assises, 



56 



F. PÉCHOUTRE. 



mais diminuant progressivement vers les bords de la graine 
(fig. 43); 4° les cotylédons. 

Si, dans l'enveloppe séminale duCratœgus oxyacantha, on 
ne considère que le tégu- 
ment séminal proprement 
dit, on voit qu'il est con- 
forme à la description et à 
la représentation du tégu- 
ment séminal du Cratœgus 
crus-gall i donnée par M . God- 
frin. Mais je n'ai point vu 
dans le Cratœgus oxyacan- 
tha les cristaux d'oxalate de 





ig. 42. — Cratœgus oxyacanl lia L. — Coupe Fi 
transversale du tégument séminal, te, té- 
gument externe ; ti, tégument interne ; 
nu, nucelle ; alb, albumen. — Gr. 220. 



. 43.. — Çralsegus oxyacantha L. 
— Coupe transversale de la graine. 
T, tégument séminal; alb, albu- 
men; et, cotylédons. — Gr. 12. 



calcium que cet auteur ligure dans l'assise interne du 
tégument séminal du Cratœgus crus-gatti. 

Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au 
plan de symétrie de la graine. 

Mespilus T. — Par son ovule et par sa graine, le genre 
Mespilus se rapproche étroitement du genre Cratœgus. Dans 
le Mespilus g ermanica, l'ovule se développe en reproduisant 
toutes les particularités qui caractérisent le développement 
de l'ovule des Pirées. Dans le nucelle jeune on voit nette- 
ment au sommet trois rangées de cellules n'occupant qu'un 
faible espace, et dans chacune desquelles on distingue déjà 



DE L OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACEES. 



57 



la cellule de la calotte et les trois cellules filles nées du cloi- 
sonnement de la cellule mère primordiale. Deux cellules 
filles appartenant à deux rangées différentes commencent 
leur évolution ; la plus grande variation règne au sujet de 
la situation de la cellule mère définitive du sac embryon- 
naire. Les téguments ont déjà fait leur 
apparition suivant le mode ordinaire. 

L'ovule adulte a une forme caracté- 
ristique ; parfaitement anatrope, il est 
très élargi dans la région chalazienne, 
puis diminue progressivement de lar- 
geur jusqu'à la région micropylaire où 
le tégument interne présente un ren- 
flement notable. Le funicule court est 
inséré très haut, et le micropyle est 
coiffé par un obturateur volumineux 
et arrondi (fig. 44). 

Les deux téguments, très distincts 
depuis la chalaze, sont formés : l'ex- 
terne de cinq assises et Finterne de 
trois. Ici, comme chez les Cratsegus, 
ce nombre persiste jusqu'à la maturité 
de la graine ; il n'augmente pas au 
moment de la fécondation. 

La forme du sac embryonnaire du Mèspilus germanica a 
été décrite par M. Went (I ), ainsi que les stades successifs 
à la fécondation. Le manque de matériaux convenables m'a 
empêché d'observer l'embryon. L'albumen se développe 
comme dans les autres Pirées. Il se produit d'abord un tapis 
de noyaux, puis une couche cellulaire d'alhumen, et enfin 
un albumen cellulaire abondant qui remplit la cavité du sac 
embryonnaire, sauf son extrémité chalazienne ; cette parti- 
cularité prendra une grande importance chez les Amygdalées. 
A cemomentl'embryon se développe rapidement en digérant 




ig. 44. — Mespilus ger- 
manica L. — Coupe lon- 
gitudinale d'un ovule min- 
et de son obturateur (06). 
— Gr. 50. 



(1) Wenl, loc. cil. 



58 



F. PÉCHOTJTRE. 



l'albumen dont il persiste dix ou douze assises à la maturité. 

En étudiant la graine mûre des néfliers, j'ai été frappé 
du nombre considérable de noyaux stériles contenus dans le 
fruit. L'ouverture de deux cent quinze noyaux ne m'a donné 
que vingt-quatre graines. A cinq noyaux par fruit, on obtient 
la proportion d'une graine sur deux fruits. 
L'enveloppe séminale du Mespilus germanka offre la plus 
étroite analogie avec celle des 
Cratsegus (fig. 45). Elle pré- 
sente, à considérer de dehors 
en dedans : 1° le tégument 
séminal proprement dit ; 2° des 
vestiges du nucelle ; 3° un 
albumen. 

Les deux téguments ovu- 
laires prennent part à la cons- 
titution du tégument séminal. 
Le tégument externe présente 
d'abord un épidémie dont les 
cellules petites et reetangu- 
Fig. 45. — Mespilus germanica l. — laires ont subi la transfor- 

Coupe transversale du tégument sé- ,. M 

minai; le, tégument externe ; ti, té- matlOIl mUCllagineuse propre 
gument interne ; alb, albumen. - aux pi r é eS . L'assise SOUS- 

jacente a une structure cel- 
lulaire encore reconnaissable ; les cellules qui la cons- 
tituent ont leurs parois colorées mais non épaissies ; 
les trois assises internes sont écrasées et constituent une 
couche membraniforme. Le tégument interne primitivement 
formé de trois assises n'est plus représenté que par son 
assise la plus intérieure formée de cellules rectangulaires 
assez grandes à parois minces et colorées (fig. 45). 

Les restes du nucelle sont peu abondants, et sonépiderme 
n'est plus reconnaissable. 

L'albumen a la même distribution que dans les Cratsegus; 
il présente son maximum d'épaisseur sur les deux faces 
symétriques de la graine, puis diminue progressivement 




DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 59 



vers les bords et vers les extrémités. Il fait corps avec le 
tégument séminal. 11 présente une dizaine d'assises là où il 
est le plus épais ; il n'en présente que deux sur les bords. 

Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au 
plan de symétrie de la graine. 

Cotoneaster Médik. — Le genre Cotoneaster présente la 
plus étroite affinité avec les genres précédents. L'ovule qui 
plus tard sera inséré sur le fond même de la loge ovarienne se 
montre d'abord vers la région médiane du placenta et pré- 
sente au-dessous de lui un obturateur volumineux. L'ovaire se 
développe vers le haut et atteint sur son bord interne une 
hauteur plus grande que sur son bord externe. L'ovule épouse 
la forme de la loge ovarienne dont il occupe la région la 
plus élevée. Aussi sa forme est-elle allongée et presque 
cylindrique. Inséré parmi funicule assez allongé sur l'angle 
interne du placenta, ce dernier envoie vers le micropyle un 
obturateur de même épaisseur que l'ovule. 

Au moment de la fécondation, les téguments ovulaires se 
présentent avec les mêmes caractères que dans les autres 
Pirées à noyau osseux; le tégument externe est formé de 
cinq assises cellulaires et le tégument interne de trois 
seulement. 

Après la fécondation, l'embryon se montre formé d'une 
masse sphérique attachée à la paroi supérieure du sac 
embryonnaire par un suspenseur formé en coupe longitu- 
dinale de deux rangs de trois cellules. 

L'albumen se développe suivant le mode propre à cette 
tribu. Il en persiste huit assises à la maturité. 

Le tégument séminal, très mince, sans trace de scléri- 
fication, a une structure difficile à mettre en évidence 
(fig. 46). 

Le tégument ovulaire externe y est représenté par un 
épiderme mucilagineux formé de cellules arrondies, recou- 
vrant une assise cellulaire parenchymateuse, difficilement 
reconnaissable et des assises écrasées. Le tégument interne 
n'est représenté que par son assise la plus intérieure dont 



60 F. FKCHOUTRE. 

les cellules ont des parois non épaissies, mais fortement 
colorées. Les deux autres assises du tégument interne 




Fig. 46. — Cotoneasl \er oulgaris Lindl. — Coupe Fig. 47. — Cotoneaster vulgaris 

transversale du tégument séminal, te, tégu- Lindl. — Coupe transversale de 

ment externe; fi, tégument interne; nu, nu- la graine. — Gr. 12. 
celle ; alb, albumen. — Gr. 250. 

bande de tissu écrasé, où l'épiderme n'est pas distinct, 
et recouvre directement les huit assises d'albumen. 

Le plan principal de la graine est oblique par rapport au 
plan principal de l'embryon (fig. 47). 

TRIBU DES AM YGDALÉES 

La tribu des Amygdalées est une des tribus les plus homo- 
gènes de la famille des Rosacées, et il suffit d'en citer pour 
preuve l'incertitude qui règne encore au sujet de l'extension 
des genres de cette tribu, incertitude telle que leur nomen- 
clature n'est pas fixée d'une façon définitive. Le dévelop- 
pement et l'organisation de l'ovule et de la graine de ces 
plantes, tout en démontrant qu'il existe entre elles une 
étroite parenté, mettent en évidence des caractères diffé- 
rentiels assez importants et assez constants pour permettre 
de justifier et surtout de préciser les coupes génériques le 
plus communément admises. En d'autres termes, on peut 



DE LOVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 61 



par l'examen de l'ovule, mais surtout de la graine, carac- 
tériser les divers genres de cette tribu, c'est-à-dire les 
Cerasus T., les Prunus T., les Armeniaca T., les Amyg- 
dalus T. et les Persica T. 

Cerasus ï. — Considérons d'abord les Cerasus, qui, par 
la persistance d'un albumen relativement abondant à la 
maturité, se rapprochent de certaines Pirées et en parti- 
culier un Cerisier typique, le Cerasus Juliana D.C. L'ovaire 
unicarpellé et uniloculaire renferme au moment de la 
fécondation deux ovules collatéraux, anatropes, descendants 
insérés sur un placenta pariétal. Ces ovules, inégalement 
développés, ont leur micropyle tourné vers le haut et 
recouvert d'un obturateur. 

Si l'on examine des boutons floraux très jeunes, on 
observe dans l'ovaire déjà constitué deux mamelons ovu- 
laires collatéraux insérés sur le placenta pariétal vers le 
milieu de sa hauteur (fig. 48). 

Le mamelon ovulaire du Cesarus et des Ami/gdalées, en 
général, présente une particularité qui le distingue de celui 
des Pirées. Au lieu de s'allonger en direction rectiligne, il 
reste court et présente dès son apparition une inflexion 
assez prononcée vers le style, c'est-à-dire vers le point où 
se dirigera le micropyle. Ce phénomène paraît dû à l'étroi- 
tesse de la cavité ovarienne. Il devient manifeste lorsque 
le nucelle fait son apparition à l'extrémité du mamelon 
ovulaire (fig. 49). Pour former le nucelle, trois ou quatre 
cellules sous-épidermiques, comme chez les Pirées, gran- 
dissent et par une cloison tangen tielle détachent vers le haut 
une cellule de la calotte ca, et, vers le bas, une cellule mère 
primordiale du sac embryonnaire ps. Ces cellules se com- 
portent plus tard comme chez les Pirées. Le fait important 
est que le nucelle fait un angle plus ou moins marqué avec 
le funicule et que l'organe présente à ce stade un bord 
supérieur rectiligne peu développé et un bord inférieur 
convexe beaucoup plus long. De plus le funicule développé 
en largeur présente une faible longueur. 



en 



F. PÉCHOUTRE. 



A ce moment, les téguments ont fait leur apparition. 
Le tégument interne a pour origine une cellule épider- 
mique située au niveau de la base des cellules mères pri- 
mordiales sur le bord convexe du funicule. Cette cellule 
se cloisonne tangentiellement et prend ensuite une cloison 
radiale qui la transforme en un massif de quatre cellules 




Fig. 48.— Cerasus 
Juliana D. C. 
— Coupe longi- 
tudinale d'un 
ovaire jeune. 
— Gr. 75. 




Fi g. 49 . - Ce ras us Julio a a D . C. 
— Coupe longitudinale d'un 
jeuneovule. ob, obturateur; 
ca, cellule de la calotte ; ps, 
cellule mère primordiale ; 
ti, tégument interne ; te, té- 
gument externe. — Gr. 400. 




Fig. 50. - Cerasus Juliana D. C. 
— Coupe longitudinale d'un 
ovule plus avancé que dans 
la figure précédente. La cellule 
mère primordiale s'est divisée 
en troiscellules filles. — Gr.400. 



épidermiques bien visibles sur la 
(fig. 50). 

Le tégument externe fait sa première apparition en 
arrière du tégument interne; mais ici le lieu possible de 
son apparition se trouve fort réduit par la brièveté du 
funicule d'une part, et par l'incurvation du mamelon ovu- 
laire d'autre part; ce tégument externe est, en effet, assu- 
jetti à se développer en arrière du tégument interne, et en 
avant, ou du moins au niveau du plan autour duquel va 
s'opérer la rotation de l'ovule, déjà indiquée par une cour- 
bure plus prononcée en un point de son bord convexe. Ce 
point maximum de courbure se trouve très rapproché, 
presque au contact du tégument interne; il en résulte que 
la cellule sous-épidermique, que l'on peut considérer 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



63 



comme la cellule productrice du tégument externe, se 
montre immédiatement en arrière du tégument interne, 
elle est sous-jacente à la cellule qui suit immédiatement la 
cellule épidermique cloisonnée (fig. 49). La cellule sous- 
épidermique grandit, refoule légèrement l'épiderme sus- 
jacent et prend successivement deux cloisons tangenti elles. 
Le voisinage des cellules productrices des deux téguments 
donne à l'ensemble des cellules, nées de leurs premiers 



Fig. 51.— Cerasus Juliana D. C. — Développement des téguments ovulaires etde 
la cellule mère définitive du sac embryonnaire, ms. Deux stades successifs. — 
Gr. 400. 

cloisonnements, sur la coupe longitudinale, l'aspect d'un 
mamelon unique (fig. 51, A). Cet aspect se poursuit dans les 
développements immédiatement ultérieurs et l'enveloppe 
ovulaire continue à s'élever comme une formation unique 
(fig. 51, B). Quelle interprétation donnera cette formation? 
Le mamelon tégumentaire examiné à ce moment (fig. 51 , B), 
en coupe longitudinale, se montre constitué par quelques 
cellules sous-épidermiques recouvertes en arrière par un 
épiderme simple et en avant par un épiderme dédoublé. 
Cette formation doit être interprétée, non comme un 
tégument simple d'origine sous-épidermique, mais comme 
deux téguments concrescents par la base. Sans parler des 
arguments fournis par l'état adulte qui montre les deux 




64 



F. PÉGHOUTRE. 



téguments distincts au niveau du micropyle et séparés par 
une fissure, l'étude du développement conduit à la même 
conclusion. Les deux téguments font, en effet, leur première 
apparition comme chez les Pirées où ils sont constamment 
distincts. La seule différence est la proximité des deux 
initiales ; en raison de cette proximité, les cellules sous- 
épidermiques, origines du tégument externe, ne s'enve- 
loppent point sur tout leur pourtour de l'épiderme du funi- 
cule, mais sont en avant dépourvues d'épiderme propre 
et appliquées contre le tégument interne, qui joue pour 
elles le rôle d'épiderme. Plus tard, il est difficile et 
presque impossible de rattacher à une origine bien nette les 
nouveaux tissus formés. Mais, comme chez les Cerasus, les 
deux téguments sont absolument confondus dans la région 
chalazienne et distincts seulement dans la région micropy- 
laire, il est probable qu'au moment où les deux téguments 
deviennent distincts, la cellule épidermique du tégument 
externe qui confine au tégument interne se cloisonne trans- 
versalement et forme un épiderme interne au tégument 
externe (fig. 54). Telle est la cause de cet aspect particulier 
des téguments ovulaires des Cerasus, aspect d'ailleurs 
signalé par Warming dans les Viola, les Ficus, les Convol- 
lària, les Orchis, les Bégonia et les Tropœolum, et par 
M. Van Tieghem dans les Prunus. Il ne saurait donc être 
question, au début du moins, de deux téguments soudés 
postérieurement à leur formation, mais de deux téguments 
concrescents originellement, le tégument externe se 
trouvant appliqué contre le tégument interne par son 
parenchyme sans interposition d'un épiderme propre à ce 
niveau (fig. 52). 

Les deux téguments nés sur le bord convexe de l'ovule 
s'étendent en forme d'anneau autour de la base du nucelle. 
Le tégument interne qui se montre plus tard sur le bord 
supérieur de l'ovule se ferme complètement, tandis que le 
tégument externe s'attache aux deux bords du funicule. Le 
tégument interne, formé au début de deux assises cellu- 



DE LOVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



65 



laires, en présentera quatre à la maturité de l'ovule ; de 
même le tégument externe qui se montre formé de trois ou 
quatre assises cellulaires dans les premiers stades de son 
développement en présentera six ou sept au moment de la 
fécondation. 

Il existe, chez toutes les Amygdalées, un obturateur 
présentant les mêmes caractères que chez les Pirées, mais 
situé au-dessus de l'ovule, le micropyle étant tourné vers le 





Fig. 52. — Cerasus Juliana D.C. — Coupe Fig. 53. — Cerasus Jultana D.C. — 

longitudinale d'un ovule dont le nucelle Coupe longitudinale d'un ovaire 

n'est pas encore recouvert par les tégu- jeune, montrant la position de 

ments. c.ép, coiffe épidermique ; cal, ca- l'obturateur, ob. — Gr. 75. 
lotte ; te, fi, téguments. — Gr. 150. 



haut. Né, comme l'ovule lui-même, d'un cloisonnement 
sous-épidermique du placenta, l'obturateur se montre dans 
l'ovule jeune, à peine recouvert par les téguments, comme 
une proéminence arrondie, nettement superposée à l'ovule 
(fig. 53, ob). Plus tard, l'ovule accru a son micropyle placé 
au niveau de cette saillie et les téguments qui s'allongent 
en s'afîrontant pour constituer le canal micropylaire, gênés 
dans leur extension, contournent l'obturateur et épousent sa 
forme. A ce moment l'obturateur se trouve placé en partie 
au-dessus du micropyle et en partie au-dessous (fig. 54). 
11 est constitué par un parenchyme à parois minces et 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 5 



66 



F. PÉCHOUTRE. 



recouvert d'un épiderme dont les cellules s'allongent en 
forme de papilles. Il n'est autre chose qu'un épaississement 
du tissu conducteur du placenla; le faisceau marginal de 
ce dernier reste en dehors de lui et ne lui envoie aucun 
rameau. 

Le développement de la cellule mère du sac embryonnaire 
des Cerasus a été étudié par Vesque, avec le souci de 




Fig. 54. — Cerasus Juliana D. C. — Coupe Fig. 55. — Cerasus Juliana D.C. — Sac ■ 
longitudinale de l'ovule après la florai- embryonnaire de l'ovule précédent, 
son. oh, obturateur. — Gr. 75. — Gr. 260. 

mais leur existence n'est pas générale. Dans la figure 51, 
c'est la cellule inférieure de la rangée moyenne qui 
deviendra le sac embryonnaire. 11 n'est pas rare de 
trouver deux cellules mères du sac embryonnaire en voie 
d'évolution. On note toujours ici, comme chez les Pirées, 
l'existence d'une calotte et d'une coiffe épidermique épaisse 
52). 

L'ovule, examiné au moment de l'épanouissement de la 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 67 



fleur (fig. 54), présente, sous deux téguments discernables, 
seulement au niveau du micropyle, un nucelle épais recou- 
vert à son extrémité supérieure d'une coiffe épidermique et, 
appliqué contre cette coiffeou contre quelques restes du tissu 
de la calotte, un sac embryonnaire s'étendanl jusque vers 
le milieu du nucelle, élargi à son extrémité supérieure, effilé 
à son extrémité inférieure. Ce sac embryonnaire (fig. 55) 
semble avoir atteint l'état de maturité, car il présente nelle- 
ment différenciés ses divers éléments constitutifs. Toute- 
fois il est loin d'avoir acquis l'aspect qu'il présentera au mo- 
ment de la fécondation. Au-dessous du sac embryonnaire 
et étendues jusqu'à la chalaze se trouvent quelques files 
cellulaires, divergeant en éventail vers le bas, et présentant 
des signes de désorganisation si nets qu'elles contrastent 
par leur écrasement avec le tissu ambiant du nucelle, remar- 
quable par sa fermeté (fig. 54). Ce sont ces files cellulaires 
que le sac embryonnaire va digérer lentement pour 
s'étendre jusqu'à la chalaze, condition que je n'ai trouvée 
réalisée d'une façon complète qu'après la fécondation. Les 
antipodes sont entraînées avec le fond du sac embryonnaire 
et sont reconnaissables au niveau de la chalaze. Alors, seu- 
lement, le sac embryonnaire prend la forme décrite par 
Went, celle d'un haltère dont les deux extrémités renflées 
occuperaient respectivement l'extrémité micropylaire et 
l'extrémité chalazienne et seraient réunies par une partie 
rétrécie. Si le renflement supérieur trouve une explication 
immédiate dans la présence de l'appareil sexuel, il n'en 
est pas de même du renflement inférieur qui ne reconnaît 
d'autre cause que la facile destruction du tissu du nucelle 
à ce niveau et cela est si vrai que cette dilatation sans uti- 
lité pour le développement de l'albumen s'oblitère bientôt 
après, et se présente sous la forme d'un fin canal prolongeant 
la dilatation supérieure où se développent et l'embryon et 
l'albumen. 

Au moment de la fécondation, les deux téguments ovu- 
laires, peu distincts, sont constitués par des assises cellu- 



68 



F. PÉCHOUTRE. 



laires régulièrement superposées et présentant les carac- 
tères d'un parenchyme. Le tégument externe présente huit 
assises dans la région médiane et le tégument interne quatre. 
Les assises du tégument interne sont plus étroites que les 
assises du tégument externe et l'assise la plus intérieure du 
tégument interne ne se distingue en rien de ses congénères. 
L'épiderme du tégument externe est déjà remarquable. par 
la taille de ses cellules (fig. 56). 

Au-dessus du nucelle, les téguments se prolongent en un 
micropyle de forme caractéristique, et rappelant celui des 




Fig.bG. — CerasusJulianaD.C. — Coupe Fig. 5". — Cerasus Ju- Fig. 58. — Cera- 
traDsversaledestégumentsovulaires. liana D. C. — Sac em- susJulianaD.Ç. 
le, tégument externe ; ti, tégument bryonnaire en haltère — Embryon 
interne; nu, nucelle. — Gr. 260. avec embryon et ta- jeune. — Gr. 

pissé de noyaux d'al- 400. 

bumen. — Gr. 75. 

Pirées. A partir du sommet du nucelle qui correspond à 
peu près à l'insertion du funicule très court, les téguments 
s'accolent en formant un canal micropylaire d'une finesse 
extrême et se terminent en bec de flûte au contact même 
de l'obturateur ; en d'autres termes, le bord libre de la 
région micropylaire prend une forme réciproquement con- 
figurée avec celle de l'obturateur ; ce bord libre est incliné 
vers le funicule et l'on voit les téguments diminuer pro- 
gressivement de hauteur du bord dorsal vers le funicule 
(fig. 54.) 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



69 



Dès que la fécondation est opérée, le sac embryonnaire 
achève sa croissance en résorbant les restes des cellules 
désorganisées qui lui sont sous-jacentes, et s'étend jusqu'à 
la chalaze. îl possède alors la forme d'un haltère décrite par 
M.Went(l) (fig. 57). 

Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont très 
lents ainsi que l'a remarqué depuis longtemps Tulasne (2) 
et l'ovule a considérablement augmenté sa taille, alors que 
l'embryon est à peine perceptible. Et encore les Cerasus 
présentent-ils une accélération relative clans la croissance 




Fig. 59. —Cerasus Juliana D. G. Fi g. 00. — Cerasus Juliana D. C. — Extrémité 

— Sac embryonnaire rempli micropylaire d'un embryon dont les cotylé- 
d'albumen cellulaire dans sa dons ne sont pas encore différenciés. — Gr. 500. 
partie supérieure seulement. 

— Gr. 75. 

de l'embryon. L'embryon très court, plongé dans l'albumen 
qui, sous forme de noyaux libres, tapisse le sac embryon- 
naire, laisse reconnaître difficilement un embryon propre- 
ment dit, sphérique, rattaché à la paroi du sac embryon- 
naire par un suspenseur dont il n'est pas possible de 
préciser les limites (fig. 58). 

A un stade plus avancé, l'embryon a grandi en môme 

(1) Went, Sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des Se. nat. Bot., 1887). 

(2) Tulasne, Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. des Se. nat. Bot., 
1855). 



70 



F. PÉCHOUTRE. 



temps que l'albumen, mais beaucoup moins vite que lui. 
La cavité du sac embryonnaire qui n'a persisté que dans 
la région micropylaire et qui se continue jusqu'à la chalaze 
par un canal de plus en plus comprimé s'est remplie 
d'albumen cellulaire. Ce sac embryonnaire, avec l'albumen 
qui le remplit, est encore très étroit et n'occupe environ que 
le tiers de la largeur du nucelle. L'embryon se présente 
alors sous forme d'une masse sphérique, remplissant presque 
tout le sommet du sac embryonnaire (fig. 59). Il est toujours 
fixé à la paroi supérieure du sac par son suspenseur, dont 
les cellules se continuent sans ligne de démarcation nette 
avec celles de l'embryon (fig. 60). L'embryon des Cérastes, 
et des Amygdalées, en général, est en effet des plus défa- 
vorables à l'étude des relations du suspenseur avec son 
embryon. Dans la figure 60, si les cinq cellules supérieures 
appartiennent sans aucun doute au suspenseur, il est plus 
difficile de décider si le rang sous-jacent formé de trois 
cellules doit être rapporté au suspenseur ou à l'embryon. 
Au contact de l'embryon, l'albumen présente déjà des signes 
de résorption. 

La suite du développement a été étudiée par M. Wentqui 
a montré que l'albumen supplantait peu à peu le nucelle, et 
était ensuite résorbé par l'embryon. Les premiers dévelop- 
pements de ce dernier sont d'une extrême lenteur. L'embryon 
attend pour ainsi dire que l'albumen soit à peu près com- 
plètement développé pour grandir à son tour ; alors seule- 
ment il achève brusquement sa croissance. Il en résulte 
qu'il est très difficile de juger par les dimensions d'une 
graine de l'état de développement de l'embryon. Deux 
graines de même taille peuvent contenir l'une un embryon 
à peine différencié et l'autre un embryon presque complè- 
tement développé. 

Une affirmation plus singulière avancée par M. Went (1) 
est celle qui a trait à la disparition de l'albumen ; les 

(1) Went, Sac embryonnaire des Rosacées (A.nn. des Se. nat. Bot., 1887). 



DE L'OVULE ET DE LA. GRAINE DES ROSACÉES. 



71 



Cerasus appartiennent en effet au groupe des Rosacées 
chez lesquelles l'albumen persiste avec le plus d'abon- 
dance (fig. 02). 

Les transformations subies par les téguments ovulaires 
pour se transformer en tégument séminal sont des plus 
simples. Des dix ou douze assises qui composent l'enveloppe 
ovulaire, toutes sont écrasées et refoulées sauf l'épidcrme 




Fig. 61. - Cerasus Juliana B.C. — Coupe Fig. 62. — Cerasus Juliana D.C. — 

transversale des téguments ovulaires Coupe transversale du tégument 

avant la maturité de la graine, te, tégu- séminal, te, tégument externe; 

ment externe; ti, tégument interne; /;', tégument interne; alb, albu- 

nu, nucelle. — Gr. 260. men. — Gr. 240. 



du tégument externe qui subit de profondes différenciations. 
Ouelque temps avant la maturité complète, les assises 
aplaties sont encore reconnaissables et peuvent être 
comptées (fig. 61). Cet écrasement n'atteint pas simulta- 
nément toutes les assises. Il frappe d'abord les assises du 
tégument interne, qui, les premières, se montrent de bonne 
heure à l'état de couche membraniforme. Plus tard le tégu- 
ment externe subit lui-même la même transformation. 



72 



F. PÉCHOLTRE. 



A la maturité, le tégument séminal se réduit donc à son 
épiderme recouvrant une couche membraniforme, dans la 
constilution de laquelle entrent à la fois le tégument externe 
et le tégument interne. L 'épiderme a pris un tel dévelop- 
pement que la hauteur de ses cellules est supérieure à celle 
de la couche membraniforme. Ce sont des cellules irrégu- 
lièrement sphériques à paroi épaissie et cutinisée, pourvues 
toutefois d'une large cavité cellulaire ; les parois de ces 
cellules présentent de nombreuses ponctuations canalicu- 
liformes qui les perforent très régulièrement. Elles ont peu 



Fig. G3. — Cerasus Juliana D. G. — 
Coupe transversale de la graine. 
— Gr. 12. 



Fig. 64. — Cerasus Juliana D. C. — 
Coupe longitudinale de la graine. 
— Gr. 12. 



d'adhérence à la couche sous-jacente, chevauchent souvent 
les unes sur les autres et sont de taille inégale (fig. 62). 

Au-dessous du tégument séminal persiste l'albumen très 
iuégalement réparti. Il atteint son maximum d'épaisseur 
sur les deux faces larges et convexes du tégument séminal 
auquel il est intimement soudé et diminue progressivement 
vers les bords et vers les extrémités de la graine (fig. 63 et 
64). Si l'on fait une coupe transversale vers la région mé- 
diane de la graine, là où l'albumen atteint son maximum 
d'épaisseur, on constate qu'il est formé d'une quinzaine 
d'assises. Il diminue ensuite progressivement vers les bords 
et les extrémités où il n'est plus constitué que par deux 
assises et même une seule. L'assise la plus externe, c'est-à- 
dire l'assise protéique ne m'a paru présenter aucun carac- 



DE L'OVULE ET DE LA G HAINE DES ROSACÉES. 



7:: 



1ère particulier. Le nucelle n'est complètement résorbé 
qu'à la maturité. 11 en persiste quelques traces au niveau 
de la chalaze. L'embryon est droit à radicule supère 
(fig. 64). Le plan principal de l'embryon est perpendi- 
culaire au plan principal de la graine (fig. 03). 

Prunus. T. — Le développement de l'ovule dans le Pru- 
nus spinosaT. présente les mêmes caractères essentiels que 
dans le Cerasus. Les deux téguments se développent en des 
points très rapprochés, sont concrescents dès leur origine et 
s'accroissent en restant intimement accolés l'un à l'autre. 
A la maturité de l'ovule, comme chez les Cerasus, les deux 
téguments ne se laissent distinguer qu'au niveau du micro- 
pyle, ainsi que l'a remarqué M. Van ïieghem (1). Le déve- 
loppement du nucelle et du sac embryonnaire des Prunus 
a été étudié par Vesque (2), qui a montré que la cellule mère 
primordiale se divise en trois cellules filles et qui croyait 
que le sac embryonnaire résultait de la fusion de deux cel- 
lules filles. Cette erreur est compréhensible jusqu'à un cer- 
tain point; car j'ai pu observer très souvent dans le Prunus 
spinosa deux cellules filles delà même rangée présentant un 
développement égal et dont l'inférieure est certainement 
une anticline ; la cellule sœur du sac embryonnaire, située 
au-dessus, était de bonne heure écrasée contre la calotte 
(fig. 65). Dans d'autres préparations, le phénomène était des 
plus nets; la cellule supérieure avait grandi en prenant la 
forme d'un rectangle irrégulier et allongé contenant huit 
noyaux disposés en apparence sans ordre et reposant sur 
une anticline de même forme mais plus petite ; je n'ai 
pu observer dans cette anticline la division du noyau. Au 
début, deux cellules mères du sac embryonnaire apparte- 
nant à deux rangées voisines commencent leur évolution; 
mais l'une d'elles finit par l'emporter et l'on ne trouve à la 
maturité qu'un seul sac embryonnaire. 

(1) Van Tieghem, Structure de quelques ovules.[)oum. de Bot. (Morot), 1898|. 

(2) Vesque, Recherches sur le sac embryonnaire (Ann. des Se. mit. Bol., 
1878 et, 1879). 



74 



F. PÉÇHOUTRE. 



L'ovule acquiertrapidement sa forme caractéristique, mais 
non la taille qu'il possédera au moment de la fécondation. 
Si on l'examine au moment où le nucelle est recouvert par 
les téguments et où le micropyle est constitué, on voit qu'il 
est inséré sur le placenta par un funicule court et placé très 
haut. La région micropylaire est caractéristique; elle est 
assez longue et carrée; le canal micropylaire est d'une 
grande finesse; Fendostome et Texostome forment un plan 
rectiligne incliné vers l'obturateur. C'est seulement au 
niveau du micropyle que de fines fissures permettent de 
reconnaître les deux téguments; vers le milieu de l'ovule 
et au niveau de la chalaze, toute distinction à disparu. 
Le micropyle est coiffé d'un obturateur de forme hémi- 
sphérique et dont les cellules épidermiques se prolongent 
en papilles. 

Des deux téguments qui enveloppent l'ovule, l'externe est 
formé de cinq assises et l'interne de trois. Le nombre total 
des assises (huit) est donc un peu inférieur à celui des assises 
légumentaires des Cerasus. Mais, même en laissant de côté 
le nombre des assises des téguments et la forme du micro- 
pyle, une différence plus essentielle sépare l'ovule d'un 
Prunus de l'ovule d'un Cerasus. Cette différence réside 
dans la différenciation que subit de très bonne heure et 
toujours avant la fécondation l'assise la plus intérieure du 
tégument interne (fi g. 66, i). Elle cutinise les parois de ses 
cellules et les épaissit modérément et seulement sur son 
bord interne. Ces cellulles de forme cubique, étroitement 
juxtaposées, prennentsous l'influence de l'hématoxylineune 
coloration jaune analogue à celle que prend l'épidémie du 
tégument externe et qui permet de distinguer cette assise du 
nucelle sous-jacent d'un côté, et des autres assises tégu- 
mentaires de l'autre. 

Dans le Prunus, comme dans le Cerasus, le sac em- 
bryonnaire reste très longtemps localisé à l'extrémité mi- 
cropylaire et n'atteint la chalaze en prenant la forme d'un 
haltère, que lorsque la fécondation est réalisée, moment 



DE L'OVULE ET DE LA. GRAINE DES ROSACÉES. 



75 



ires difficile à préciser à cause de la lenteur du développe- 
ment de l'embryon et de l'albumen. Au-dessous du sac 
embryonnaire, étendues de son extrémité antipodiale à la 
chalaze s'observent ici avec une grande netteté des files 
cellulaires en voie de destruction. 

Les phénomènes consécutifs à la fécondation sontbeaucoup 
plus lents que dans les Gérants. Pour être sûr de rencontrer 
un embryon minuscule, il faut examiner des graines peu 
différentes par leur taille des graines adultes. On trouve 
alors un embryon très court, fixé à la paroi supérieure du 




Fig. 65. — Prunus spinosa Tour] 



longitudinale d'un nucelle jeune; cep, 
coiffe épidermique ; cal, calotte ; ms, cel- 
lule mère du sac embryonnaire; anlc, 
anticline. — Gr. 400. 




Coupe Fig. 0G. — Prunus spinosa Tourn. 



Coupe transversale des téguments 
ovulaires. //, tégument interne; te, 
tégument externe; i, assise à paroi 
interne épaissie; nu, nucelle. — 
Gr. 2C0. 



sac embryonnaire, et plongé dans la couche d'albumen qui 
entoure le sac (fig. 07). Dans cet embryon on peut dis- 
tinguer un suspenseur court et massif formé en coupe lon- 
gitudinale de deux rangs de trois cellules. L'embryon pro- 
prement dit se présente sous forme d'une masse sphérique 
dont le tissu continue celui du suspenseur sans ligne de 
démarcation bien nette (fig. 68). 

L'albumen se développe comme chez les Cerasus ; il se 
forme d'abord des noyaux libres qui se disposent ensuite 
à la périphérie delà partie supérieure du sac embryonnaire 
et, prenant plus tard des cloisons, forment tout autour de 
lui une assise cellulaire simple. La cavité du sac ne contient 



76 



F. PECHOUTRE. 



encore que quelques noyaux libres; à un stade un peuplas 
avancé, lorsque l'embryon, quoique encore très petit, per- 
met de distinguer les deux cotylédons, le sac rempli 
d'albumen a pris une forme caractéristique; sa partie supé- 
rieure affecte l'aspect d'une gourde à panse ventrue dont le 
col tourné vers le micropyle contient l'embryon; sa partie 
inférieure écrasée par le développement de l'albumen et la 
compression qu'exerce sur elle le tissu du nucelle refoulé 
n'est plus représenté que par un mince canal flexueux 





sptnosa 



ig. 67. — P 

Tourn. — Sac embryon- 
naire avec tapis de 
noyaux [alb) et embryon 
[emb). — Gr. 75. 



Fig. 08. — Prunus sj,i- 
nosa Tourn. — Em- 
bryon jeune. — Gr. 
400. 




ig. 69. — Prunus spinosa 
Tourn. — Sac embryon- 
naire rempli d'albumen 
dans sa partie supérieure 
seulementet se continuant 
par un tin canal o. — Gr. 75. 



étendu jusqu'à la chalaze, l'ombilic de Malpigbi (fig. 69). 
Quant au nucelle, il est encore trèsabondant et persiste plus 
mince dans la région supérieure de l'ovule où il sépare la 
paroi du sac du tégument, tandis qu'il remplit toute la partie 
inférieure. La suite du développement a été étudiée par 
M. Went. L'albumen se développe rapidement en supplan- 
tant le nucelle dont il prend la place. Dès lors, l'embryon 
achève rapidement sa croissance en digérant cet albumen, 
dont une notable quantité persiste à la maturité. 

Les modifications subies par les téguments ovulaires pour 



DE L'OVITLE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 77 

se transformer en tégument séminal sont en tous points 
comparables à celles des Cerasus, avec celte différence essen- 
tielle que l'assise intérieure du tégument interne persiste et 
conserve même dans la graine sèche une structure cellu- 
laire reconnaissable. Une conséquence de la persistance de 
cette assise est que le parenchyme tégumentaire protégé 
contre l'écrasement par la présence de cette assise intime 
conserve sa structure cellulaire plus longtemps. Mais cette 
protection est inefficace, car dans la graine sèche ces assises 
centrales sont écrasées comme dans les Cerasus. 

Une coupe transversale d'une graine mûre du Prunus 
spinosa, faite vers sa région médiane, montre donc de dehors 
en dedans : 1° le tégument 
séminal, 2° l'albumen, 3° l'em- 
bryon représenté à ce niveau 
par les cotylédons. 

Le tégument séminal, très 
simple, se réduit à un épidémie 
externe provenant de l'é pi- 
derme du tégument externe, à 
un épiderme interne provenant 
de l'assise intérieure du tégu- 
ment interne et à une couche 
m e m b r a n i f o r m e c o m p r i s e e 1 1 1 r e 
ces deux épidermes et recon- 
naissant pour origine les six 
assises du tégument ovulaire 
comprises entre les deux épi- 
dermes. L'épiderme externe 
est formé de grandes cellules 
irrégulièment sphériques et inégales à paroi cutinisée et 
épaissie, laissant persister une cavité cellulaire assez grande. 
Ces parois sont percées de fins canalicules. L'épiderme 
interne est formé d'une assise de cellules à parois cutinisées, 
mais restéesminces et bombées vers l'intérieur (fig. 70). 

L'albumen persiste en quantité relativement abondante, 




TS 



F. PÉCHOUTRE. 



mais plus faible que chez les Cerasus; sa distribution est la 
même que dans ce dernier genre; il présente son maximum 
d'épaisseur dans la région médiane sur les deux faces symé- 
triques de la graine; il diminue graduellement d'épaisseur 
versles extrémités delà graine. Appliqué étroitement contre 
le tégument séminal, il fait corps avec lui et lorsqu'on dé- 
pouille une graine de Prunus de son enveloppe, on entraîne, 
toujours l'albumen avec le tégument séminal. Dans la 
région médiane, c'est-à-dire là où l'albumen est le plus 
épais, on compte onze assises environ d'albumen. 

L'embryon volumineux et charnu a son plan de symétrie 
perpendiculaire au plan de symétrie de la graine. 

Une graine de Prunus ressemble donc beaucoup à une 
graine de Cerasus, par la conformation générale de son 
tégument et par la persistance d'un albumen relativement 
abondant. Toutefois on distinguera toujours une graine de 
Prunus d'une graine de Cerasus à la persistance de l'assise 
intérieure du tégument interne. Tous les examens compara- 
tifs que j'ai pu faire des genres franchement admis soit 
comme Prunus, soit comme Cerasus, ont confirmé cette 
règle. 

Les trois derniers genres d'Amygdalées que nous' avons 
à examiner, c'est-à-dire les Armeniaca, les Perska et les 
Amygdalus diffèrent avant tout des genres précédents par 
la disparition à peu près complète dans la graine mûre de 
l'albumen qui n'est plus représenté que par une assise 
cellulaire unique. On trouve donc entre les Cerasus et 
les Prunus d'un côté, les Armeniaca, les Perska et les 
Amygdalus de l'autre des différences de même ordre 
qu'entre les Pirées à noyau osseux où l'albumen est relati- 
vement abondant et les Pirées à noyau cartilagineux où il 
est très réduit. 

A un autre point de vue, on trouve entre la graine des 
Armeniaca et celle des Perska et des Amygdalus des carac- 
tères différentiels de même ordre qu'entre une graine de 
Cerasus et une graine de Prunus, la disparition d'un côté 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



7!> 



et la persistance de l'autre de l'assise intérieure du tégu- 
ment interne. 

Armeniaca T. — Le développement de l'ovule des Arme- 
niaca ressemble à celui des Cerasus et des Prunus. Toute- 
fois le mamelon ovulai re s'allonge un peu plus avant de 
s'infléchir ; d'un autre côté les cellules mères primordiales 
nées du cloisonnement des cellules axiles sous-épidermi- 
ques se développent plus lentement et restent courtes. Il en 
résulte que le tégument interne apparaît un peu plus haut 
et comme conséquence que le tégument externe fait son 
apparition aune distance appréciable du tégument interne. 
Ce phénomène retentit sur les relations des deux téguments 
qui se développent au contact l'un de l'autre sans être 
concrescents et qui, à tous les stades du développement, 
restent distincts l'un de l'autre, depuis la chalaze jusqu'au 
micropyle. Cette particularité mise à part, les téguments 
apparaissent et grandissent comme dans les genres précé- 
dents; il en est de même du nucelle dans lequel les cellules 
mères primordiales nées du cloisonnement des cellules 
axiles se divisent chacune en trois cellules filles. Deux 
cellules filles, les dernières de leur rangée, le plus souvent, 
deviennent les cellules mères définitives; mais une seule 
arrive à maturité. 

L'ovule mûr de forme ovoïde est inséré par un funicule 
court et présente un micropyle allongé dont le bord 
supérieur est incliné vers l'obstructeur (fig. 71, B). Ce 
dernier est hémisphérique situé en partie au-dessous 
et en partie au-dessus de la région micropylaire ; il se 
rapproche donc de celui des Cerasvs et des Prunus, mais 
s'éloigne de celui des Amygdalus et des Persica. Le nucelle 
épais présente au-dessous de la coiffe épidèrmique un 
sac embryonnaire qui n'occupe d'abord que l'extrémité 
micropylaire et au-dessous duquel se voient des liles 
cellulaires en voie de destruction et s'étendant jusqu'à la 
chalaze. 

Dans l'ovule examiné avant la fécondation, le tégument 



Ml 



F. PÉCHOUTRE. 



externe bien distinct du tégument interne est formé de 
sept ou huit assises cellulaires et le tégument interne de 
quatre assises. Mais au moment de la fécondation le nombre 
des assises du tégument interne augmente un peu et 
s'élève jusqu'à six. Cette numération est rendue facile par 
ce fait que", dès que la fécondation est opérée, le tégument 
externe se sépare du tégument interne sur une longue 




Fig. 71. — Armeniaca vulgaris Lamk. — A, coupe transversale des téguments ovu- 
laires. — Gr. 2G0. — B, coupe longitudinale de l'ovule mûr. — Gr. 50. 

étendue au niveau du micropyle. Une coupe transversale 
des téguments ovulaires faite, au moment de la féconda- 
tion, laisse reconnaître avec facilité le tégument externe 
avec ses sept assises de cellules plus volumineuses et le 
tégument interne avec ses six assises de cellules plus étroites 
et serrées. De ces treize assises, l'épidémie externe seul se 
différencie parla taille considérable de ses cellules (fig. 7 1 , A). 

Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont plus 
lents que dans les Cerasus, mais plus hâtifs que dans les 
Prunus; en d'autres ternies, dans un ovule relativement 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 81 



petit, on peut observer facilement l'embryon. On y distingue 
un suspenseur, court, large et massif, formé en coupe 
longitudinale et à ce stade de deux rangs de trois cellules 
et un embryon terminal. 

Les premiers développements de l'albumen ressemblent 
à ceux des Prunus et des Cerasits : formation de noyaux 
libres, distribution de ces noyaux libres à la périphérie et 
constitution du tapis, enfin apparition de l'albumen cellu- 
laire dans la partie supérieure du sac sous forme d'une 
assise cellulaire unique. Plus tard l'albumen cellulaire en- 
vahit la cavité de la partie supérieure du sac ; mais, 
ainsi que l'a remarqué M. Went, et ainsi qu'il est facile 
de le constater sur une graine voisine de la maturité, la 
quantité d'albumen cellulaire formée reste faible et lors- 
que la taille de l'embryon égale la moitié de la longueur de 
la graine, on ne trouve au-dessous de lui que quatre ou 
cinq assises d'albumen. Le nucelle est donc encore très 
abondant, mais il sera résorbé à la maturité. De l'albumen 
il ne persiste qu'une seule assise. 

Le tégument séminal offre 
celui des Cerasus. Il se réduit 
à un épiderme formé de cel- 
lules volumineuses, irrégu- 
lières, à paroi cutinisée et 
modérément épaissie avec 
ponctuations canaliculifor- 
mes, aune couche de cellules 
parenchymateuses représen- 
tant le tégument externe et à 
une couché membraniforme 
représentant le tégument 
interne (fig. 72). Dans la 
graine sèche, le tégument externe est lui-même écrasé. Au- 
• dessous du tégument séminal se trouve l'assise protéique. 
Le plan principal de la graine est perpendiculaire au plan 
principal de l'embryon. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 6 



la plus étroite analogie avec 




Fig. 72. — Arriieiiiiicii rnfi/iiris Lamk. — 
Coupe transversale du tégument sémi- 
nal, le, tégument externe; //.tégument 
interne; alb, albumen. — Gr. 240. 



82 



F. PÉCHOUTRE. 



Les deux derniers genres d'Amygdalées, les genres Amyg- 
dalus et Persica, offrent entre eux la plus étroite affinité. On 
ne peut noter comme caractères vraiment distinctifs entre 
ces deux genres que le nombre des assises qui constituent 
les téguments ovulaires ou le tégument séminal. Par la 
persistance d'une seule assise d'albumen, l'un et l'autre 
genre se rapprochent des Armeniaca et s'éloignent des 
Cerasus et des Prunus, tandis que, par la persistance 
de l'assise intérieure du tégument interne, ils se rappro- 
chent des Prunus, mais s'éloignent des Cerasus et des 
Armeniaca. 

Amygdalus communis L., var. dulcis Mill. — Le nucelle 
et les téguments de Y Amygdalus communis se développent 
comme dans les autres Amygdalées. Toutefois on n'observe 
pas entre les téguments la concrescence qui existe dans les 
Cerasus et les Prunus. Lorsque les origines des deux tégu- 
ments sont bien différenciées, on peut constater que le té- 
gument interne est séparé du tégument externe par la dis- 
tance d'une cellule épidermique (fig. 73). Cette séparation 
originelle des deux téguments retentit sur leur disposition 
ultérieure ; ils restent séparés et nettement distincts, du 
micropyle à la chalaze, jusqu'au moment de la fécondation. 
Ils se développent pourtant au début comme une formation 
unique dans laquelle les origines des deux téguments sont 
en contact immédiat, mais non concrescentes; la saillie 
correspondant au tégument externe est recouverte sur tout 
son pourtour par l'épiderme du funicule. 

Les cellules axiles sous-épidermiques multiples se divisent 
comme toujours en une cellule de la calotte et une cellule 
mère primordiale. Chaque cellule mère primordiale se divise 
en trois cellules filles qui sont équivalentes au point de vue 
de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. 
Deux sacs embryonnaires se développent d'ordinaire au 
début; mais un seul arrive à maturité. 

L'ovule est coiffé d'un obturateur, qui se développe de 
très bonne heure et s'étend surtout en longueur, formant le 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 83 

long du placenta une sorte de frange dont les cellules épi- 
dermiques s'allongent en papilles (fig. 74). 




Fig. 73. — Amygdalis communis L. var. Fig. 75. — Amygdalus communia L. 

dulcis. — Coupé longitudinale d'un var. dulcis. — Coupe transversale des 

ovule jeune, montrant le développe- téguments ovulaires. te, tégument 

ment du nucelle et des téguments. — externe; ti, tégument interne; nu, 

Gr. 400. nucelle. — Gr. -200. 




Fig. 74. — Amygdalus coin- Fig. 70. — Amygdalus communis L. var. dulcis. — 
munis L. var. dulcis. — Sac embryonnaire après la fécondation. — Gr. 45. 
Coupelongitudinaled'un 
ovaire jeune montrant 
l'obturateur (ou).— Gr. 45. 



Au moment de l'épanouissement de Ja fleur, l'ovule 



84 



F. PÉCHOUTRE. 



anatrope présente la même forme que dans les autres 
Amygdalées et son micropyle allongé est appliqué contre 
l'obturateur. A ce moment, le sac embryonnaire quoique 
possédant ses éléments différenciés n'occupe qu'une faible 
partie de l'extrémité micropylaire et au-dessous de lui le 
nucelle présente jusqu'à la chalaze des files 'cellulaires 
écrasées, présentant des signes de destruction. Il s'écoule 
un temps assez long entre le moment de la floraison et le 
moment de la fécondation. Pendant ce temps, l'ovule grossit 
beaucoup et quintuple sa taille; son sac embryonnaire 
s'étend lentement jusqu'à la chalaze et les assises tégumen- 
taires atteignent leur nombre définitif. 

Une coupe transversale de l'ovule, faite au moment de la 
fécondation laisse reconnaître les deux téguments très dis- 
tincts, l'externe formé de huit assises, et l'interne de six 
(fîg. 75). De bonne heure l'assise intérieure du tégument 
interne se distingue des autres par la cutinisation des parois 
de ses cellules. 

Lorsque la fécondation est réalisée, l'embryon et l'albu- 
men s'accroissent avec une extrême lenteur. Dans une graine 
qui, par sa taille, paraît voisine de la maturité, on n'observe 
qu'un embryon minuscule enfoui dans la couche d'albu- 
men qui à ce moment tapisse le sac embryonnaire (fi g. 76). 

Le suspenseur court et massif est formé à ce stade et en 
coupe longitudinale de trois ou quatre rangées de quatre 
cellules se continuant sans démarcation nette avec l'embryon 
proprement dit. En raison de sa petitesse, cet embryon 
est peu favorable à l'étude des relations du suspenseur et 
de l'embryon (fîg. 77). 

Le développement de l'albumen des Amijgdalus a été 
étudié par M. Went, qui a montré qu'il n'apparaissait que 
dans la partie supérieure du sac embryonnaire et supplan- 
tait plus tard le nucelle. 11 n'en persiste qu'une assise à la 
maturité. 

Les transformations subies par les téguments ovulaires 
rappellent celles qui se produisent chez les Prunus. Dans le 



de l'ovule et de la graine des rosacées. 



85 



tégument externe, 1 epiderme seul acquiert des caractères 
particuliers. Il est formé de hautes cellules irrégulières à 
paroi cutinisée, mais modérément épaissie, de sorte qu'il 
persiste une large cavité centrale. Cette paroi est perforée 
de ponctuations canaliculiformes. Les assises sous-épider- 




Fig. 77. — Amygdalus corn- Fig. 78. — Amygdalus communis L. var. dulcis. — 
munis L. var. dulcis. — Em- Coupe transversale du tégument séminal non 
bryon (emb) et son suspen- tout à fait mûr. le, tégument externe; ti, tégu- 
seur (sp). — Gr. 500. ment interne; nu, nucelle; alb, albumen. — 

Gr. 240. 



iniques persistent a l'état de parenchyme à parois minces 
et ne présentent une structure reconnaissable que dans la 
graine fraîche; elles sont écrasées dans la graine sèche. Le 
tégument interne est surtout représenté par son assise 
intérieure qui constitue l'épiderme interne du tégument 
séminal et dont les cellules cubiques et étroitement juxta- 
posées ont leur paroi interne légèrement épaissie et cuti- 
nisée. Les autres assises du tégument interne sont écrasées 



86 



F. PÉCHOUTRE. 



et constituent une couche membraniforme (fig. 78). Au-des- 
sous du tégument séminal, le nucelle écrasé est recon- 
naissante jusqu'à une époque très voisine de la maturité ; 
mais à la maturité même, il est complètement résorbé 
et l'unique assise d'albumen qui persiste est étroitement 
appliquée contre le tégument séminal et fait corps avec lui. 
L'embryon droit, à radicule supère, a son plan principal 
perpendiculaire au plan principal de la graine. 

Persica T. — Le développement et l'organisation de 
l'ovule et de la graine du Persica vulgaris Mill sont en tous 
points semblables à ceux de l'ovule et de la graine de 
Y Amygdahis communis. La seule différence importante 
réside dans le nombre des assises qui constituent les tégu- 
ments ovulaires et le tégument séminal. 

Des deux téguments ovulaires qui sont distincts dumicro- 
mt externe est formé de six 
assises et le tégument interne 
de trois. L'assise intérieure 
du tégument interne cutinise 
de bonne heure les parois de 
ses cellules (fig. 79). 

Il s'écoule entre le moment 
de la floraison et celui de la 
fécondation un temps assez 

Fig. 79. - Persica vulgaris Mill. _ j durànt j j j 

Coupe transversale des téguments °' * 

ovulaires. te, tégument externe; subit la même évolution, que 
H, tégument interne ; mi, nucelle. — , ■,, À , , , , , 

Gr 260 dans 1 Amygaalus, c est-a-dire 

grossit et étend lentement son 
sac embryonnaire jusqu'à la chalaze. 

Après la fécondation, le développement de l'albumen et 
de l'embryon sont encore très lents, et lorsque l'embryon 
est nettement discernable, il se montre aussi formé, en 
coupe longitudinale d'un suspenseur court massif de deux 
ou trois rangs de trois cellules et d'un embryon arrondi. 
L'albumen se développe comme dans YAmygdalus. 

A la maturité, le tégument séminal se compose d'un épi- 




DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



NT 



derme externe hautement différencié et de cinq assises 
parenchymateuses provenant du tégument externe de 
l'ovule, d'un épidémie interne à parois internes légère- 
ment épaissies et d'une couche memhrani l'orme provenant 




Fig. 80. — Persica vulgaris Mill. — Coupe transversale du tégument séminaî. 
te, tégument externe; ti, tégument interne; alb, albumen. — Gr. '240. 

séminal, et intimement appliqué contre lui, se trouve l'albu- 
men représenté par une seule assise (fig. 80). 

On peut résumer dans le tableau suivant les caractères 
distinctifs des cinq genres d'Amygdalées, caractères fournis 
surtout par l'étude de la graine et accessoirement par celle 
de l'ovule : 



Albumen 



Assise intérieure du tégument interne écra- 
sée Cerasus. 



relativement w ssise intérieure du tégument interne per- 
abondant. ( sistante _ PnmMS . 

/Assise intérieure du tégument interne écra- 

!sée Armcniaca. 
r Enveloppe ovulaire i'or- 
Assise intérieure du \ mée de neuf assises. Persica. 
tégument interne < Enveloppe ovulaire for- 
persistante / mée de quatorze as- 
V sises Amygdalus. 



88 



F. PÉCHOïïTRE. 



TRIBU DES SPIRÉES 

La tribu des Spirées est une des plus instructives au point 
de vue de l'interprétation des téguments ovulaires des 
Rosacées ; car dans l'unique genre Spirsea (sens, str.), on 
trouve, à côté d'espèces dont les ovules sont manifestement 
dichlamydés, d'autres espèces, dont l'ovule paraît d'une façon 
tout aussi évidente pourvu d'une seule enveloppe. Comme dans 
les unes et dans les autres, le nombre des assises de l'enve- 
loppe ovulaire est constant, comme il l'est d'ordinaire dans 
l'étendue d'un même genre, il y a de fortes présomptions 
que l'enveloppe unique de l'ovule dans la seconde catégorie 
d'espèces, de beaucoup la plus nombreuse, doive être inter- 
prétée, comme résultant de deux téguments accolés au point 
de ne plus être reconnaissables, tandis que dans la première 
catégorie, ils conservent leur indépendance. L'étude du 
développement confirme cette manière de voir. 

Je me suis attaché à suivre le développement comparé de 
l'ovule dans deux espèces, le Spirsea Lindleyana Sieb dont 
l'ovule bitégumenté a été signalé par M. Van Tieghem (1) 
et le Spirsea filipendula L., dontl'ovule paraît unitégumenté. 

Spiraea Lindleyana Sieb. — Dans le Spirsea Lindleyand, le 
pistil est formé de cinq carpelles étroitement soudés au 
centre de la fleur où ils forment une petite masse ovoïde 
qu'il est facile d'isoler et d'inclure en totalité. Chacun de 
ces carpelles constitue un ovaire uniloculaire, dont le pla- 
centa situé du coté interne forme deux lèvres longitudinales 
sur lesquelles sont insérés de nombreux ovules disposés 
régulièrement en deux séries. Ces ovules sont anatropes, 
horizontaux ou obliquement descendants avec le micropyle 
tourné vers le haut (fig. 81). 

L'étude du développement montre que le mamelon 

(1) Van Tieghem, Structure de quelques ovules, etc. [Journ. de Bot. (Morol), 
1898]. 



DE L OVULE ET DI2 LA GRAINE DES ROSACÉES. 



89 



ovulaire se présente avec des caractères comparables à ceux 
des Prunus et des Cerasus, c'est-à-dire qu'il est court et 
légèrement incliné vers le haut. Lorsque le nucelle se déve- 
loppe de façon précoce par l'allongement de trois ou quatre 
cellules axiles sous-épidermiques, ce nucelle tourné vers le 
haut fait un angle obtus avec le funicule. Les cellules axiles 
sous-épidermiques se divisent suivant le mode ordinaire en 
une cellule de la calotte et une cellule mère primordiale; 
cette dernière s'allonge beaucoup, se préparant ainsi aux 
divisions qu'elle doit subir (fig. 82). 

A ce moment, les deux téguments font leur apparition à 
la base du nucelle, qui se trouve très rapprochée de la région 
où le funicule présente sa courbure maxima. 
Le tégument interne tire son origine, comme 
toujours, du cloisonnement tangentiel d'une 
cellule épidermique située au niveau de la 
base des longues cellules mères primor- 
diales. Presque en même temps, le tégument 
externe a commencé son développement par 
le grossissement et le cloisonnement tan- 






Fig. 81. — Spirsea 
Linclleyana Sieb. 
— Coupe longitu- 
dinale d'un car- 
pelle jeune. — Gr. 



Fig. 8Ï.—Spirœ« Liiirllpyaiia Sieb. 

— Coupe longitudinale d'un 
ovule jeune montrant le déve- 
loppement du nucelle et des té- 
guments, ca, cellule de lacalotte ; 
ps, cellule mère primordiale du 
sac embryonnaire ; te, tégument 
externe; ti, tégument iuterne. 

— Gr. 400. 



Fig. 83. — Spirsea Lincl- 
leyana Sieb. — Coupe 
longitudinale d'un 
ovule un peu plus âgé 
que celui de la figure 
précédente. Mêmes let- 
tres. — Gr. W0. 



gentiel d'une cellule sous-épidermique, située en arrière, 
mais très près de la cellule épidermique divisée, et non 
recouverte par elle (fig. 82). 



90 



F. PÉCHOUTRE. 



Dans la suite du développement, la cellule épidermique 
prend une cloison radiale qui transforme l'origine du tégu- 
mentinterne en un massif 'de quatre cellules épidermiques. 

Les deux téguments très rapprochés, mais non concres- 
cents, se présentent alors en coupe longitudinale et surlebord 
convexe sous la forme d'une saillie dans laquelle l'origine 
de chacun deux est distincte et indiquée par une légère 
dépression au point de jonction de leurs épidermes respec- 
tifs. En grandissant, les deux téguments se relèvent et 
tendent à s'appliquer contre le nucelle ; mais ils restent 
distincts par suite de l'indépendance relative de leurs épi- 
dermes. Pour former le tégument externe, la cellule sous- 
épidermique prend seulement des cloisons transversales et 
forme une file cellulaire, qui repousse devant elle l'épidémie 
et s'en entoure, de sorte qu'à l'état adulte ce tégument 
externe est formé de trois assises cellulaires. Le tégument 
interne, provenant des quatre cellules épidermiques dispo- 
sées en deux rangées, est gêné dans son développement par 
le tégument interne qui l'applique contre le nucelle; il 
s'étire, s'aplatit et gagne en longueur ce que ses cellules ne 
peuvent acquérir en épaisseur (fig. 83). 11 grandit dans ces 
conditions et conserve jusqu'à l'état adulte ces caractères. 
En d'autres termes, pour former le tégument interne qui ne 
comprend à la maturité que deux assises cellulaires, les 
deux rangées cellulaires dont il provient ne prennent que 
des cloisons transversales et les cellules de ces deux assises 
sont tellement étroites qu'à un examen superficiel, on serait 
tenté de considérer ce tégument comme formé d'une seule 
assise de cellules. Le tégument externe des Spirées, formé 
de trois assises cellulaires, est le tégument externe le plus 
simple que l'on trouve dans toutes les Hosacées; dans toutes 
les autres tribus, le tégument externe, qu'il soit seul ou 
qu'il soit accompagné d'un tégument externe, a un nombre 
d'assises au moins égal à quatre. Sur le bord ventral, le 
tégument interne se développe seul et croît indépendant du 
funicule. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



91 



Le nucelle subit des transformations comparables à celles 
des Primées. La cellule de la calotte se divise toujours en 
même temps que 1 epiderme du nucelle et forme deux coiffes 
superposées. La cellule mère primordiale se divise, chez les 
Spirées en trois cellules filles équivalentes au point de vue 
de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. 
Deux cellules mères se développent au début, mais je n'ai 

ob. 




Fi^-. 8i. — Spiraeu Lindleyana Sieb. — 
Coupe longitudinale d'un ovule mûr. 
ob, obturateur ; ti, te, téguments. — 
Gr. 75. 




Fig. 85. — Spirœa Lindleyana Sieb. — 
Sac embryonnaire rempli d'amidon. 
— Gr. 401). 



jamais trouvé à l'état adulte qu'un seul sac embryonnaire 
(% 85). 

L'ovule mur, fixé par un court funicule sur le placenta, 
a une forme allongée; le placenta forme au-dessus de l'in- 
sertion funiculaire un obturateur dont l'apparition est tar- 
dive ; peu développé d'ailleurs, de forme carrée, il est ap- 
pliqué contre le tégument interne du côté du funicule. 
Comme cet obturateur ne se montre point dans toutes les 
Spirées, j'avais pensé d'abord à un ovule avorté simulant 
un obturateur; toutefois comme j'ai pu l'observer plusieurs 
fois avec une grande netteté, comme je l'ai rencontré dans 
d'autres espèces, je puis affirmer qu'il existe, mais qu'il se 
présente pour des raisons d'ordre mécanique à des états très 
inégaux de développement. 

Les deux téguments qui enveloppent le nucelle sont dis- 



92 



F. PÉCHOUTRE. 



tincts jusqu'à la chalaze; le tégument interne dépasse au 
niveau du mieropyle le tégument externe et forme un 
endostome supérieur à l'exostome. Le tégument interne 
estvisible du côté duraphé (fig. 84). Ce tégument interne est 
formé de deux assises de cellules très étroites et allongées: il 
se dilate au niveau du mieropyle où il acquiert trois assises. Le 
tégument externe est formé de trois assises de cellules un 
peu plus grandes que celles du tégument interne. 

Le nucelle présente au-dessous de sa coiffe épidermique 
un sac embryonnaire assez volumineux n'atteignant pas 
encore la chalaze ; il est normalement conformé et rempli 
de grains d'amidon (fig. 85). 

Spirsea filipendula L. — Le pistil du Sp. filipendula est 
formé d'un nombre élevé de carpelles, généralement dix ou 
douze, quelquefois quinze. Us ne présentent point entre eux 
la concrescence, qui existe entre les carpelles du Sp. Lind- 
/ei/ana; ils sont libres dans toute leur étendue, et se 
séparent facilement l'un de l'autre. Chacun d'eux constitue 
un ovaire uniloculaire avec placenta interne portant seule- 
ment deux ovules collatéraux anatropes, avec mieropyle 
tourné vers le haut (fig. 8G). 

Dans l'ovaire très jeune, chaque mamelon ovulaire appa- 
raît vers le milieu de la hauteur du placenta ventral (fig. 86). 
11 est plus allongé que le mamelon ovulaire du Sp.Lindleyana, 
mais aussi plus courbé vers le haut. Cette courbure est 
surfout facile à constater lorsque le nucelle a fait son appa- 
rition par l'allongement et le cloisonnement de trois ou 
quatre cellules axiles sous-épidermiques (fig. 87). 

Pendant que les cellules mères primordiales s'allongent 
avant de se diviser, les téguments font leur apparition sur 
le bord convexe de l'ovule. Le tégument interne naît, comme 
toujours, du cloisonnement tangentiel d'une cellule épider- 
mique, située au niveau de la base des cellules mères pri- 
mordiales. Cette cellule épidermique se trouve juste au- 
dessus du point de courbure maximum du funicule. Il en 
résulte que le tégument externe fait sa première apparition 



DE L'oVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



93 



au-dessous du tégument interne. En d'autres termes, la 
cellule sous-épidermique dont il provient, est recouverte eu 
partie, par la cellule épidermique cloisonnée (fig. 87). Quel- 
que temps après, la cellule épidermique prend une cloison 
radiale et se transforme en un massif de quatre cellules 
épidermiques disposées en deux rangées de deux cellules 
chacune (fig. 88). 

A un stade plus avancé, le mamelon tégumentaire se 




Fig. 86. — Spirsea 
filipendula L. — 
Coupe longitu- 
dinale d'un car- 
pelle jeune. — 
G F. 75. 



ig.87. — Spirsea filipendula 
Jj. — Coupe longitudinale 
d'un ovule jeune, ca, cel- 
lule de la calotte ;ps, cellule 
mère primordiale du sac 
embryonnaire; ti, tégu- 
ment interne; te, tégument 
externe. — Gr. -500. 



ig. 88. — Spirsea filipendula L. 
— Coupe longitudinale d'un 
ovule un peu plus âgé que dans 
la figure précédente. La cellule 
mère primordiale s'est divisée 
en trois cellules mères [vis), ca, 
cellule de la calotte ; //', te, ori- 
gines des deux téguments. — 
Gr. 400. 



montre en coupe longitudinale et sur le bord convexe 
comme une formation unique dans laquelle les cellules ini- 
tiales des deux téguments sont encore reconnaissantes, 
mais ont moins d'indépendance que dans le Spirsea Lind- 
leyana (fig. 89). Ce mamelon présente à ce moment un 
tégument interne (H), constitué par deux rangs de trois 
cellules épidermiques, et un tégument externe (té), repré- 
senté par une cellule sous-épidermique, cloisonnée deux 
fois et enfoncée comme un coin entre l'épidémie du funi- 
cule et le tégument interne (fig. 89). Il se manifeste donc 
entre les deux téguments, et dès leur apparition, une con- 
crescence étroite qui va se poursuivre jusqu'à l'état adulte. 
Dans la suite du développement, il est très difficile 



94 



F. PÉCHOUTRE. 



d'attribuer une origne nette aux nouveaux tissus formés et 
l'on se trouve en présence d'une difficulté de même ordre 
que celle qui a été rencontrée à propos des premiers déve- 
loppements de l'ovule des Cerasus.k l'état adulte, le Spirœa 
filipendula présente, comme le Spirœa Lindleyana, une 
enveloppe ovulaire formée de cinq assises; mais les deux 
téguments distincts dans le dernier ne le sunt à aucun 
moment dans le premier. Le seul fait que l'observation 
confirme est que le tégument interne du Sp. filipendula, 
avec ses deux assises, et examiné dans un ovule non encore 





Fig. 89. — Spirœa filipendula L. — Coupe Fig. 90. — Spirœa filipendula L. — 

longitudinale d'un jeune ovule, li, te, Coupe longitudinale d'un ovule dont 

téguments; ms, deux cellules mères défi- le nucelle n'est pas encore recouvert 

nitives du sac embryonnaire; antc, anti- par les deux téguments, ti, te. — 

cline. — Gr. 400. Gr. 260. 



recouvert (fig. 90) se raccorde d'une façon très nette à 
l'épiderme du funicule et est par conséquent homologue du 
tégument interne du Sp. Lindleyana. 

Les trois assises externes du Sp. filipendula représente- 
raient alors le tégument externe du Sp. Lindleyana. Mais, 
pour que l'homologïe fût complète, il faudrait que la plus 
interne de ces trois assises, dans le Sp. filipendula, fût de 
nature épidermique. Or, l'étude des premiers stades n'est 
pas favorable à une telle hypothèse ; on ne peut tirer aucune 
conclusion ferme de l'observation des stades ultérieurs ; il 
n'est pas impossible qu'à un moment donné l'épiderme du 
funicule intervienne dans la constitution de ce tégument; 
mais rien ne justifie une telle participation. Dans ce cas, 



DE L'OVULE ET LE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



95 



cette enveloppe ovulaire serait surtout d'origine épidermi- 
que, comme dans le Sp. Lindleyana, puisque sur les cinq 
assises qui le constituent, quatre seraient d'origine épider- 
mique et une seule d'origine sous-épidermique. 

Le développement des cellules de la calotte et des cel- 
lules mères primordiales ressemble à celui des mêmes élé- 
ments dans le Sp. Lindleyana. La cellule mère primordiale 
se divise aussi en trois cellules tilles; j'ai pu observer avec 
beaucoup de netteté la présence d'une anticline. Toujours 
deux sacs embryonnaires commencent à se développer; mais 
le plus souvent un seul arrive à maturité. Ce sac embryon- 
naire est plus long et plus étroit que dans le Spirsea 
Lindleyana et s'étend jusqu'à la chalazé (fig. 91). 

L'ovule mûr est inséré par un funicule très court et placé 
très haut. Le micropyle persiste, bien visible, mais très 
étroit. Les deux téguments qui enveloppent l'ovule sont si 
intimement confondus qu'en aucune région, pas plus à la 
clialaze qu'au micropyle, l'on ne peut les distinguer. En 




Fig. 91. — Spirsea 
. filipendula L. — 
Coupe longitudi- 
nale d'un ovule 
mûr. — Gr. 75. 



Fig. 92. — Spirsea filipen- 
dula L. — Coupe transver- 
sale des téguments ovulai- 
res. te, tégument externe; 
ti, tégument interne ; nu, 
nucelle. — Gr. 2G0. 



Fig. 93. — Spirsea filipen- 
dula L. — Coupe longitu- 
dinale d'un ovule fécondé 
montrant le sac embryon- 
naire avec son embryon 
et une couche pariétale 
d'albumen cellulaire. — 
Gr. 75. 



coupe transversale, ils montrent leurs cinq assises étroite- 
ment appliquées les unes contre les autres, sans ligne de 



96 F. PÉCI [OUTRE. 

démarcation (fig. 92). Le nucelle étroit est recouvert 
d'une coifîe épidermique contre laquelle vient s'appli- 
quer le sac embryonnaire, après la résorption de la calotte 
(fig. 91). 

Après la fécondation, l'embryon fixé à la paroi supé- 
rieure du sac embryonnaire par un suspenseur formé d'une 
cellule unique et volumineuse, présente lui-même à ce 
moment six cellules en coupe longitudinale (fig. 94, A). 




A . îi C 

Fig. 94. — Spirœa ftlipendula L. A, B, C, états successifs de l'embryon ; sp, sus- 
penseur; emb, embryon. — Gr. 500. 

A un stade plus avancé, en même temps que l'embryon a 
grandi, la cellule du suspenseur après avoir détaché vers le 
bas deux cellules, dont la supérieure s'est divisée par une 
cloison longitudinale, agrandi de nouveau, se préparant à 
d'autres divisions (fig. 94, B). Plus tard, le suspenseur se 
monte formé de deux files de deux ou trois cellules, ratta- 
chées à la paroi du sac embryonnaire, par une cellule volu- 
mineuse, qu'en raison de sa délicatesse, la coupe ne respecte 
pas toujours (fig. 94, C). Dans ces divers stades, le suspen- 
seur ne paraît prendre aucune part à la constitution des 
tissus de l'embryon. 

L'albumen fait sa première apparition sous forme de 
noyaux libres, qui se rangent à la périphérie du sac et 



DE L'OVULE ET DE LA. GRAINE DES ROSACÉES. 97 



forment tout autour de lui une assise cellulaire unique 
(fig. 93). Le sac embryonnaire ne contient à ce stade que 
des noyaux libres. Plus tard, ainsi que l'a étudié M. Went, 
le sac se remplit d'albumen cellulaire, tandis que l'embryon 
reste petit. Lorsque l'albumen est développé, l'embryon 
grandit rapidement en le digérant et en n'en laissant per- 
sister qu'une seule assise, appliquée contre le tégument 
séminal. 

Pour l'étude des modifications subies par les téguments 
ovulaires pour se transformer en tégument séminal, l'ovule 
fécondé du Sp. aruncus est le moins défavorable. Des trois 
assises du tégument externe, l'épidémie acquiert seul des 
caractères particuliers. Après avoir agrandi ses cellules, 
il épaissit en les cutinisant fortement leurs 
parois externes et aussi en les colorant ; 
cette coloration est plus foncée aux points 
de contact des parois externes des cellules. 
Les parois externes des cellules épider- 
miques se présentent alors sous forme 
de lames plus claires, séparées par des 
taches plus sombres. Les deux autres 
assises du tégument externe persistent 
encore à l'état de parenchyme, mais 
seront plus tard écrasées. 

Des deux assises du tégument interne, 
la plus interne seule persiste et est 
colorée; l'autre est écrasée. Contre le 
tégument séminal est appliquée l'assise 
protéique. 

Les nombreuses espèces de Spirées, Fig 95. — Spirœa For- 

... . , 1 . . , tunei Planch. — 

que j ai examinées, sont organisées, au coupe longitudinale 
point de vue de leur ovule et de leur j£ £™ le mûr - ~ 
graine, comme le Spirsea filipendula, de 
sorte que le Spirsèa Lindleyana avec ses deux téguments 
distincts parait constituer une exception unique. Je dois 
toutefois rappeler que le Spirœa Fortune/ Planch. a été 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 7 




98 



F. PÉCHOUTRE. 



signalé par M. Van Tieghem (1) comme possédant deux 
téguments confondus dans la région de la chalaze, mais 
distincts au niveau du micropyle, et un endostome faisant 
saillie au-dessus de l'exostome. Je n'ai pu, pour ma part, 
reconnaître uue telle distinction; j'ai seulement constaté 
la présence d'un obturateur analogue à celui du Spirœa 
Lindleyana, mais coiffant plus exactement le micropyle 
(fig. 95). 

Rhodotypus Sieb et Zucc. — Le genre Rhodotypus pré- 
sente au point de vue de l'organisation de son ovule et 
de sa graine des particularités et des anomalies remar- 
quables. Le pistil est formé de quatre carpelles, logés 
dans une sorte de chambre, constituée dans sa moitié infé- 
rieure par le fond du réceptacle et dans sa moitié supé- 
rieure par un disque en forme de toit que perforent les 
styles. Chaque carpelle forme un ovaire uniloculaire libre, 
sur l'angle interne duquel se trouve un placenta qui supporte 
deux ovules collatéraux, descendants, semi-anatropes, avec 
le micropyle tourné en dehors et en haut. 

Dans le jeune ovaire, les deux mamelons ovulaires appa- 
raissent vers le milieu du placenta comme deux éminences 
arrondies qui se courbent bientôt vers le haut. Le mamelon 
nucellaire provient de l'allongement et du cloisonnement 
transversal de quatre ou cinq cellules sous-épidermiques. 
Chaque cellule mère primordiale se divise en quatre cellules 
filles. Le plus souvent, et par cette particularité les Rho- 
dotypus se rapprochent des Rosa, dans les rangées fertiles, 
c'est la cellule supérieure de la rangée, celle qui se trouve 
au contact de la calotte, qui devient la cellule mère défini- 
tive du sac embryonnaire. 11 n'est pas rare de trouver ainsi 
trois ou quatre cellules mères en voie de développement 
et reposant par conséquent sur trois anticlines (fig. 96). 
Toutefois je n'ai jamais observé à l'état adulte qu'un seul 
sac embryonnaire. 



(1) Van Tieghem, Journ. de Bot. (Moroi), 1898. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



99 




Les téguments se développent comme dans le Cerasus, 
c'est-à-dire proviennent d'initiales apparaissant en des 
points très voisins. Lorsque le bourrelet tégumentaire fait 
une saillie appréciable, le tégument interne y est représenté 
par un fuseau épidermique 
et le tégument externe par 
une cellule sous-épi der- 
mique cloisonnée, appliquée 
contre le tégument interne 
et recouverte en arrière par 
l'épidémie du funicule. Dès 
que les téguments commen- 
cent à s'élever, on peut 
constater que le tégument 
externe présente quatre as- 
sises, et le tégument interne 
deux seulement. Plus tard 
le tégument interne double 
le nombre de ses assises et 
en acquiert quatre comme le tégument externe. Ces deux 
téguments sont confondus au niveau de la chalaze et libres 
au niveau du micropyle. 

En se développant, l'ovule du Rhndotypus accentue peu la 
courbure qu'il a présentée dès le début, de sorte qu'il ne 
devient jamais anatrope. Son funicule est inséré bas; il est 
semi-anatrope (fig. 97). 

Mais l'anomalie la plus singulière, et qui m'a paru une 
règle chez les Rhodotypus, est présentée par la suite du déve- 
loppement. Les téguments n'arrivent jamais à recouvrir le 
nucelle. 11 en résulte que celui-ci proémine sous forme d'une 
saillie élargie, arrondie, débordant de part et d'autre les 
téguments. Pour suppléer à la protection que les téguments 
unis en un micropyle étroit offrent d'ordinaire au sac 
embryonnaire, la coiffe épidermique s'est ici accrue de façon 
anormale ; elle forme au-dessus du sac embryonnaire un capu- 
chon très épais et c'est en grande partie la coiffe épidermique 



g. 96. — Rhodotijpus Kerrioïdes Sieb et 
Zucc. — Coupe longitudinale du marne- 
Ion nucellaire. cep, coiffe épidermique ; 
cal, calotte; ms, cellules mères défini- 
tives du sac embryonnaire ; ante, anti- 
clines. — Gr. 500. 



100 



F. PÉC HO UTRE. 



du nucelle qui fait ainsi saillie au-dessus des téguments 
(fig. 97 et 98). Dans la suite du développement, et après la 



Fig. 97. — Rhodotypus Kerrioïdes Sieb Fig. 98. — Rhodotypus Kerrioïdes Sieb et 
et Zucc. — Coupe longitudinale de Zucc. — L'ovule de la figure précédente, 
l'ovulernûrmontrantlasaillieforniée grossi, c.ép, coiffe épidermique. — 



jamais au contact ; et dans la graine mûre, on peut distinguer 
parfois à la loupe le large orifice qu'ils laissent entre eux. 
L'ovule des Rhodotypus rentre ainsi dans la catégorie des 
ovules apores de M. Van Tieghem (1). 

Au-dessous de la saillie formée par la coiffe épidermique, 
l'enveloppe ovulaire présente une incisure qui est le seul 
indice de l'existence de deux téguments. Cette incisure 
s'arrête vers le tiers supérieur de la longueur de l'ovule; au- 
dessous et jusqu'à la chalaze, les deux téguments sont 
absolument confondus'. Dans une coupe transversale (fig. 99) 
faite vers la région médiane, le tégument externe formé de 
quatre ou cinq assises ne se laisse distinguer en rien du 
tégument interne, formé de quatre assises. 

Le sac embryonnaire est normalement conformé et légè- 
rement convexe du côté dorsal. 

Après la fécondation, l'embryon déjà volumineux et 




fécondation, cette coiffe est 
peu à peu comprimée, et les 
téguments se rapprochent 
(fig. 100), mais n'arrivent 




par le nucelle. — Gr. 75. 



Gr. 110. 



(I) Van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur clas- 
siftratiun (A.nn. des Se. nat. Bot., 1901). 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 101 



présentant ses cotylédons différenciés se montre rattaché à 
la paroi du sac embryonnaire par un suspenseur court 




Fig. 99. — Rhodotypus Kerrioïdes Fig. 100. — Rhodoiypus Kerr ioïdes Sieb etZucc. 

Sieb et Zucc. — Coupe transver- — Coupe longitudinale de l'ovule fécondé 

sale des téguments ovulaires. te, montrant l'embryon et le sac embryonnaire 

tégument externe; ti, tégument rempli d'albumen cellulaire. — Gr. 1 "20. 
interne; nu, nucelle. — Gr. 260. 



formé en coupe longitudinale de trois rangs de deux cellules. 
L'albumen, dont les premiers développements sont sem- 
blables à ceux des autres Rosacées, se montre déjà sous 




Fig. 101. — Rhodoiypus Kerrioïdes Fig. 102. — Rhodoiypus Kerrioïdes Sieb et 
Sieb et Zucc. — Coupe transver- Zucc. — Coupe transversale de la graine, 
saledutégument séminal, te, tégu- T, tégument séminal ; alb, albumen; et, 
mentexterne; //', tégumentinterne cotylédon. — Gr. 20. 
dp, assise protéiquê ; alb, albumen. 
— Gr. 75. 

forme d'un tissu cellulaire abondant remplissant le sac 
embryonnaire agrandi, dont il épouse la forme. Le nucelle 



102 



F. PÉCHOUTREv 



est de plus en plus comprimé et sera résorbé d'une façon 
complète à la maturité (fig. 100). 

Quant à l'albumen, le genre Bhodotypus représente l'une 
des Rosacées où il persiste avec le plus d'abondance. On n'en 
compte pas moins de dix-huit à vingt assises, à la maturité. 
Il partage ce caractère avec les Neviusia dont la graine 
présente de même un albumen abondant. De plus c'est 
dans l'albumen du Bhodotypus que j'ai pu voir d'une façon 
nette les caractères de l'assise protéique formée de cellules 
contrastant par leur contenu granuleux avec le parenchyme 
du reste de l'albumen. 

Les modifications subies par les téguments ovulaires pour 
se transformer en tégument séminal rapprochent les Bhodo- 
typus des Pnmus (fig. 101). Le plan principal de la graine est 
oblique par rapport au plan principal de l'embryon (fig. 102). 

Kerria D.C. — Le genre Kerria se rapproche beaucoup 
du genre Bhodotypus ; mais chaque carpelle ne contient qu'un 
seul ovule. Cet ovule est semi- 
anatrope comme celui du Bhodo- 
typus et se développe comme lui. 
Toutefois le nombre des cellules 
axiles sous - épidermiques est 
moins élevé (deux ou trois), et 
chaque cellule mère primordiale 
ne se divise qu'en deux ou trois 
cellules filles. C'est généralement 
la dernière de la rangée intéres- 
sée qui se transforme en sac 
embryonnaire. 

On observe souvent un retour 
des carpelles à l'état de feuilles 
végétatives avec ovule normalement développé. 

Les téguments se développent comme dans le Bhodotypus 
et arrivent à recouvrir le nucelle (fig. 103). 

Le Kerria ne fructifie pas; et il m'a été impossible de 
suivre les développements ultérieurs. 




Fig . 1 03 . — Kerria japon ica D . G 
— Coupe longitudinale de l'o 
vule. te, H, téguments. — 
Gr. 75. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. lOii 



TRIBU DES AGRIMONIÉES 

Dans toute l'étendue de la tribu des Agrimoniées, les 
ovules paraissent uniformément unitégumentés, quelque 
variable que soit le nombre des assises tégumentaires. Tou- 
tefois l'étude du développement montre que ce tégument, 
en apparence unique, n'a pas la même signification dans les 
divers genres de cette tribu, et qu'il faut établir une distinc- 
tion entre les genres Agrimonïa T., Sanguisorba L, et Pole- 
riitmh. d'un côté, et le genre Alchemilla T. de l'autre. Dans 
les premiers, le tégument en apparence unique résulte de la 
concrescence intime de deux téguments ; dans le dernier, c'est 
bien un tégument simple et de plus un tégument externe. 

Agrimonia eupatoria !.. — Le pistil deYAgrhnonia eupa- 
toria est généralement formé de deux (quelquefois trois) 
carpelles adossés, composés cliacun d'un ovaire uniloculaire. 
Chaque ovaire contient un seul ovule anatrope fixé dans 
l'angle interne de l'ovaire; cet ovule est descendant et a son 
micropyle supérieur et extérieur. 

Le mamelon ovulaire, dès qu'il fait son apparition, se 
montre comme une saillie arrondie fixée à la partie supérieure 
d'un placenta ventral (fig. 104). Il présente dès son appa- 
rition une inflexion marquée vers le haut, c'est-à-dire vers 
la région où se trouvera le micropyle. Cette inflexion devient 
manifeste, lorsque le nucelle fait son apparition, produit 
par l'allongement et le cloisonnement tangentiel de trois ou 
quatre cellules axiles sous-épidermiques. Ces cellules ne 
sont point situées à l'extrémité de l'axe du mamelon per- 
pendiculaire au placenta, mais sur le bord supérieur de la 
saillie (fig. 105). Le mamelon nucellaire est latéral et non 
terminal. 

Dès que les cellules axiles sous-épidermiques se sont 
divisées en une cellule de la calotte et une cellule mère pri- 
mordiale qui s'allonge rapidement, les téguments font leur 



104 



F. PÉCHOUÏRE. 



apparition et résultent comme toujours du cloisonnement 
tangentiel ou oblique d'une cellule épidermique pour le 
tégument interne, et sous-épidermique pour le tégument 
externe (fig. 105). 

La cellule épidermique, origine du tégument interne, se 
montre sur le bord convexe et dorsal de l'ovule, au niveau 
delà base des cellules mères primordiales très longues. Elle 
prend successivement une cloison tangentielle etune cloison 



S 



ig. 104. — Agri- 
monia eupato- 
/7a L. — Coupe 
longitudinale 
d'un carpelle 
jeune. — Gr. 
75. 




Fig. 105. — Agrimonia eupa- 
toria L. — Coupe longitudi- 
nale d'un ovule très jeune. 
Développement du nucelle 
(ca,ps)et des téguments (//', 
le). — Gr. 400. 




ig. 100. — Agrimonia eupu/o- 
ria L. — Coupe longitudinale 
d'un ovule plus avancé que 
dans la figure précédente. 
La cellule mère primordiale 
du sac embryonnaire s'est 
divisée en quatre cellules 
filles. — Gr. 400. 



radiale, qui la transforment en quatre cellules épidermiques 
disposées en deux rangées de deux cellules (fig. 100). 

En raison de l'allongement considérable des cellules mères 
primordiales et de la courbure du funicule, la région où 
peut se développer le tégument externe est très limitée, car 
la cellule épidermique, origine du tégument interne se 
trouve immédiatement au-dessus du point maximum de 
courbure du funicule. Dans ces conditions, le tégument 
externe tire son origine d'une cellule sous-épidermique, très 
voisine du tégument interne et située, comme dans le cas 
actuel, en partie au-dessous de lui (fig. 106). Cette cellule 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



105 



sous-épidermique, en grandissant et en se cloisonnant, 
repousse l'épiderme du funicule, refoule en même temps 
vers le nucelle les cellules épidermiques, origine du tégument 
interne et s'introduit comme un coin entre l'un et les autres 
(fig. 107). Nous nous trouvons donc ici en présence d'une 
concrescence originelle profonde. C'est un cas comparable 
àcelui du Sp irsea filipendula et les mêmes difficultés se pré- 
sentent. Les cellules épidermiques — qui doivent être consi- 
dérées comme l'origine du tégument interne — et la cellule 




Fig. 107. — Agrimonia eupatoria L. — Coupe 
longitudinale d'un ovule jeune. Les deux 
téguments (//, te) forment un bourrelet 
unique, et deux cellules mères définitives 
du sac embryonnaire (ms) sont envoie de 
développement. — Gr. 400. 




Fig. 108. — Agrimonia eupatoria L. 

— Coupe longitudinale d'un ovule 
dont le nucelle n'est pas encore 
recouvert. Le tégument interne (tï) 
présente des cloisons longitudinales 
dans quelques-unes de ses cellules. 

— Gr. 150. 



sous-épidermique cloisonnée — recouverte en dehors seule- 
ment de l'épiderme du funicule, que l'on doit considérer 
comme l'origine du tégument externe — grandissent comme 
une formation unique et atteignent l'état adulte, sans jamais 
montrer trace de séparation. On reconnaît de bonne heure 
que des téguments ainsi compris, l'interne présente deux 
assises et l'externe trois ou quatre. 

A un stade plus avancé, mais avant que le nucelle soit 
recouvert, on remarque que les cellules des deux assises du 
tégument interne présentent çà et là des cloisons longitu- 
dinales (fig. 108). C'estle seul indice qui permette d'affirmer 
que le tégument interne est formé de quatre assises à la 



106 



F. PKCHOUTRE. 



maturité del'ovule. Quant au tégument externe, il conserve 
les quatre assises qu'il possédait déjà. Au moment de la 
fécondation, il n'existe aucune distinction entre les deux 
téguments. 

L'étude du développement permet donc seule d'affirmer 
que le tégumenl, simple en apparence, de l'ovule des Aigre- 
moines résulte de la soudure de deux téguments. Un argu- 
ment de haute valeur serait la présence sur le bord funi- 
culaire de l'ovule du tégument interne seulement, mais il ne 
peut être vérifié; la concrescence qui frappe les deux tégu- 
ments sur le bord dorsal atteint le tégument interne et le 
funicule sur le bord ventral. 

Pendant que les téguments se développent, le nucelle a 
poursuivi son évolution. La cellule de la calotte se cloisonne 
en même temps que 1 epiderme du sommet du nucelle. Le 
développement de la cellule mère primordiale a été étudié 
par Fischer (1) qui a montré qu'elle se divisait en quatre 
cellules filles. Mais contrairement à l'assertion de Fischer, 
qui prétend que c'est toujours la cellule inférieure de la 
rangée moyenne qui se transforme en sac embryonnaire, 
j'ai pu observer dans les Aigremoines les mêmes variations 
que dans les autres Rosacées. Des quatre cellules tilles de 
chaque rangée, toutes peuvent se transformer en sac em- 
bryonnaire. De plus, deux sacs embryonnaires se développent 
toujours au début. Dans une des préparations les plus favo- 
rables que j'aie obtenues, on voit deux sacs embryonnaires 
envoie de développement; l'un est le dernier de la rangée 
à laquelle il appartient et l'autre l'avant-dernier, montrant 
à ce stade uneanticline très nette (fig. 107). 

Arrivé à maturité, l'ovule de Y Agrimonia eupatoria pré- 
sente une forme ovoïde allongée ; il est attaché par un court 
funicule àl'angle interne et supérieur delà cavité ovarienne. 
Les deux téguments qu'on ne peut distinguer sont unis d'une 
manière intime au niveau du micropyle qui est très diffici- 



(i) Fischer, Jen. Zeilschrif., 1880. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 107 



lement visible. Il contient le plus souvent un seul sac em- 
bryonnaire qui, en grandissant, a non seulement détruit la 
calotte, mais encore la coiffe épidermique du nucelle, de sorte 
qu'il s'avance jusqu'au contact des téguments (fig. 109). 
Vers le bas il s'étend jusqu'à la chalaze; sa forme est celle 
d'un cylindre étroit. On rencontre rarement, mais quel- 
quefois cependant, deux sacs embryonnaires. 

L'enveloppe de l'ovule est formée de deux téguments qui 
ne sont discernables à aucun niveau (fig. 1 10). 

Le tégument externe présente au-dessous de son épidémie 




Fig. 109. 

monia eupa- 
toria L. — 
Coupe longi- 
tudinale d'un 
ovule mûr. — 
Gr. 50. 



10. — Agmmonia ru/>,i/i>- 
ria L. — Coupe transversale 
des téguments ovulaires. le, 
tégument externe; H, tégu- 
ment interne: nu, nucelle. — 
Gr. i&O. 



Fig. 111. — Af/ruiioinii cKjiu- 
loria L. — Coupe longitu- 
dinale de l'embryon. — 
Gr. m. 



une assise de grandes cellules, à parois radiales ondulées 
occupant environ le tiers de l'épaisseur du tégument total, 
et au-dessous, deux autres assises parenchymateuses de 
petites cellules. 

Le tégument interne est formé de quatre assises dont les 
trois externes sont formées de cellules étroites, tandis que 
la plus intérieure est constituée par des cellules cubiques un 
peu plus grandes, étroitement juxtaposées et présentant de 
bonne heure une cutinisation de leurs parois non épaissies ; 
cette assise rappelle l'assise intérieure du tégument interne 
des Prunus, des Amygdalu.s et des Persïca (fig. 1 10). 

Après la fécondation, le sac embryonnaire agrandi montre 



108 



F. PÉCHOUTRE. 



à son extrémité un embryon assez allongé, dans lequel 
on distingue à ce stade précoce un suspenseur formé de 
trois cellules superposées, dont la supérieure contient deux 
noyaux et dont l'inférieure s'est divisée par une cloison 
longitudinale (fig. 111). Au-dessous de ce suspenseur, l'em- 
bryon se montre formé en coupe longitudinale de trois cel- 
lules seulement. En réalité, il est difficile d'affirmer à ce 
moment que les deux cellules qui surmontent l'embryon 
appartiennent à celui-ci plutôt qu'au suspenseur; mais la 
suite du développement montre que c'est bien au suspenseur 
qu'elles doivent être rapportées; en effet, à un stade plus 
avancé, le suspenseur qui a grandi et qui se distingue très 
nettement de l'embryon, se montre formé de cinq cellules, 
dont l'inférieure présente toujours une cloison longitudinale. 
Les relations du suspenseur et de l'embryon paraissent ici 
plus faciles à préciser; les deux cellules sous-jacentes aux 
cellules inférieures du suspenseur continuent l'assise péri- 
phérique de l'embryon, et il paraît difficile d'admettre que 
le suspenseur puisse intervenir dans la constitution des 
organes de l'embryon (fig. 112). 

Pour former l'albumen, les noyaux nés de la division du 
noyau secondaire se rangent à la périphérie du sac et cons- 
tituent d'abord un tapis. Des cloisons se [montrent ensuite 
entre les noyaux du tapis et le transforment en une assise 
cellulaire. C'est le prélude d'une abondante formation d'al- 
bumen. Cet albumen, dont M. Went n'a pu suivre le déve- 
loppement, remplit tout le sac embryonnaire qui a grossi et 
présente en ce moment une forme caractéristique, celle d'un 
gros cylindre aussi large au sommet qu'à la base, contras- 
tant avec la forme conique dunucelleet de l'ovule tout entier. 
Dans la région inférieure, chalazienne, du sac embryonnaire 
on trouve une petite portion du sac vide d'albumen et pré- 
sentant la forme d'un filament de longueur négligeable, 
s'étendant jusqu'à la chalaze. Ce filament représente l'om- 
bilic si développé des Prunées. L'embryon a grandi en 
même temps que son suspenseur. Celui-ci est maintenant 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉS. 



109 



formé par un filament de cinq cellules superposées dont la 
dernière présente une cloison longitudinale (fig. 112). 

Plus tard, l'albumen grossit de plus en plus en refoulant et 
en détruisant le nucelle, dont il ne reste aucune trace à la 
maturité. Lorsque l'albumen est abondamment développé, 
l'embryon grandit très vite en le digérant à peu près com- 
plètement; il n'en reste, à la maturité, qu'une seule 
assise, étroitement appliquée contre le tégument séminal. 




Fig. 1 12. — Agrimonia eupaloria L. 
— Coupe longitudinale d'un em- 
bryon plus avancé que dan s la figure 
précédente. — Gr. 300. 




fig. 113. — Agrimonia eupaloria L. — Coupe 
transversale de la graine quelque temps 
avant la maturité, pér, péricarpe; T, té- 
gument séminal; alb, albumen; et, coty- 
lédon. — Gr. 20. 



Les modifications subies par les téguments ovulaires 
pour se transformer en tégument séminal sont très parti- 
culières et ne se rencontrent dans aucun autre genre de 
Rosacées. Les parois de l'ovaire sont très minces ; après la 
fécondation, l'épaisseur de ces parois est inférieure à 
l'épaisseur des téguments ovulaires, bien que le nombre des 
assises soit à peu près le même de part et d'autre. Mais ce 
qui donne au péricarpe son caractère particulier, c'est son 
intime adhérence à l'enveloppe de l'ovule, adhérence telle 
qu'il n'est guère possible, sans endommager le jeune ovule 
fécondé, de le séparer, à la loupe, de son ovaire. Jusqu'à la 
maturation de la graine, ils vont rester intimement unis. A 
mesure que la maturation avance, le péricarpe résorbe ses 
assises internes, ne conservant sur ses sept assises primi- 



F. PÉCH OUTRE. 

fives que son épiderme et sa quatrième assise dont les cellules 
épaississent leurs parois et forment une couche sclérifiée de 
cellules rectangulaires (fig. 114, a). A ce stade, le tégument 
ovulaireest remarquable par son épaisseur due à l'augmen- 
tation du nombre de ses assises, qui de huit s'élève à douze, 
et au volume de ses cellules à caractère parenchymateux 
très prononcé. Dans une coupe transversale d'une graine 
non mure (fig. 113), mais où les cotylédons sont déjà volu- 
mineux, on voit le nucelle refoulé par une mince couche 
d'albumen, et à l'extérieur un tégument épais, protégé par 
le péricarpe. La présence d'un faisceau dans la zone tout à 
fait externe de l'enveloppe ovulaire est un argument en 
faveur de la présence de deux téguments (fig. 113). 

La résorption, qui a d'abord frappé les assises les plus 
internes du péricarpe, s'étend ensuite aux téguments ovu- 
laires dont elle détruit d'abord l'épiderme. A la suite de 
cette résorption, la séparation de l'ovule et du péricarpe 
devient plus nette ; mais la périphérie de l'enveloppe ovu- 
laire se trouvant dépourvue d'épiderme, ne présente plus ce 
contour net, spécial aux assises tégumentaires ; il est irré- 
gulier et montre des cellules 
sans lien, les unes avec les 
autres. La résorption s'étend 
ensuite aux deux ou trois 
assises sous-jacentes, de sorte 
que le tégument externe, au- 
quel est dû l'accroissement en 
épaisseur du tégument ovu- 
laire, n'est plus représenté que 
par des assises écrasées et trois 
ou quatre assises de cellules 
parenchymateuses. 

Des quatre assises du tégu- 
ment interne primitif, l'interne seule acquiert des caractères 
particuliers ; elle se montre formée de cellules cubiques 
étroitement juxtaposées, à parois légèrement cutinisées, 




Fig. 114. — Agrimonia eupatoria L. 
— Coupe transversale du péricarpe 
et du tégument séminal, pér, péri- 
carpe avec son assise sclérifiée (a), 
te, tégument externe; ti, tégument 
interne; alb, albumen. — Gr. 2G0. 



DE L'OVULE ET DU LA GRAINE DES ROSACÉES. 111 



mais non épaissies. Les trois autres assises sont écrasées 
et constituent une couche membraniforme, au contact de 
l'assise cutinisée. 

Quant aux assises du tégument externe, elles sont en partie 
résorbées; deux ou trois des plus intérieures persistent avec 
une structure cellulaire reconnaissable dans la graine 
fraîche, mais aplaties dans la graine sèche, où le tégument 
séminal très mince forme une bande brune tout autour 
des cotylédons et ne laisse guère plus distinguer les élé- 
ments dont il provient. Ce tégument séminal est à ce moment 
plus facilement séparable du péricarpe, à cause de l'indépen- 
dance que lui a donnée la résorption des assises externes de 
l'enveloppe ovulaire. Par ces caractères, l'akène des Aigre- 
moines se rapproche du caryopse (fig. 114). 

Le plan principal de l'embryon est oblique par rapport 
au plan principal de la graine (fig. 113). 

Sanguisorba L. — Le pistil des Sanguisorbes est formé 
d'un seul carpelle, inséré au fond du sac réceptacu- 
laire. L'ovaire, libre, uniloculairc, surmonté d'un style 
terminal, renferme, fixé sur un placenta pariétal, un 
ovule descendant, anatrope, avec micropyle tourné vers le 
haut. 

Le développement de l'ovule dans le Sanguisorba tenuifolia 
Fisch. est, en tous points, semblable à celui des Aigre- 
moines. Le mamelon ovulaire présente la même forme. Pour 
constituer le nucelle, trois ou quatre cellules axiles sous- 
épidermiques se divisent par une cloison transversale en une 
cellule de la calotte et une cellule mère primordiale, qui, 
ainsi que l'a établi Fischer (1), produit quatre cellules filles. 
Mais, contrairement à l'affirmation de Fischer, ce n'est pas 
toujours la cellule inférieure de la rangée moyenne qui se 
transforme en sac embryonnaire, et l'on trouve aussi sou- 
vent l'avant-dernière cellule subissant cette transformation 
et reposant sur l'anticline, comme sur un support. De plus, 

(i) Fischer, Zur Kenntniss der Embryosacht(Jen. Zeitsclirif. eutwick., 1880). 



\\± 



F. PÉCHOUTRE. 



deux sacs embryonnaires commencent d'ordinaire leur 
évolution, un seul arrivant à maturité. 

Les téguments se développent comme dans les Aigre- 
moines. Ils sont aunombre de deux, s'élèvent ensemble, inti- 
mement confondus, et donnent l'apparence d'une formation 
unique. L'étude du développement permet seule d'affirmer 
l'existence d'un tégument interne formé de deux assises et 
d'un tégument externe formé de trois assises vers le haut, 
et de quatre vers le bas. Du côté dufunicule, la communauté 
de croissance frappe le tégument interne et le funicule lui- 
même. 

Mais le caractère, qui distingue l'ovule des Sanguisorbes 
de l'ovule des Aigremoines, consiste en ce que le tégument 
interne conserve ses deux assises, au lieu de les doubler 
comme dans le genre précédent, de sorte que l'enveloppe 
ovulai re ne comprend que six assises au lieu de huit, 
quatre pour le tégument externe et deux pour le tégument 
interne. 

L'ovule arrive à maturité, a une forme triangulaire et est 
inséré par un funicule court, au sommet de la cavité ova- 
rienne. Le micropyle est difficilement visible au moment de 
la maturité de l'ovule. Le nucelle ne comprend qu'un 
sac embryonnaire qui, au moment de la fécondation, 
devient très épais et envahit la plus grande partie du 
nucelle. 

Les Léguments examinés en coupe transversale ne sont 
pas distincts. Le tégument externe est formé de quatre 
assises dont l'épiderme se distingue par la taille de ses cel- 
lules. L'assise sous-épidermique est formée de cellules 
grandes également, mais non comparables aux cellules de 
l'assise sous-épidermique des Aigremoines (tig. 1 15). 

Le tégument interne est formé de deux assises de cel- 
lules étroites. 

Après la fécondation, le sac embryonnaire grandit beau- 
coup et arrive à occuper la majeure partie du nucelle, bien 
qu'à ce stade précoce l'embryon soit encore peu développé 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 113 



(fig. 116). L'embryon dans lequel les cotylédons ne sont pas 
différenciés et qui a une forme sphérique, est rattaché h la 
paroi supérieure du sac par un suspenseur filamenteux 
formé de quatre rangs de cellules superposées, le rang supé- 
rieur ne comprend qu'une seule cellule, les deux rangs 
moyens en comprennent deux, et le rang inférieur en pré- 
sente quatre, déterminées par deux cloisons longitudinales 
et une cloison transversale. Les relations du suspenseur 




Fig. 115.— SanguisorbatenuifoliaFisch.— Fig.WG.—Sanguisorbalenuif'olia Fisch. 

Coupe transversale des téguments ovu- — Coupe longitudinale de la graine 

laires. te, tégument externe; ti, tégu- jeune. — Gr. 50. 
ment interne; nu, nucelle. — Gr. 2G0. 

avec son embryon sont ici faciles à préciser et plaident en 
faveur d'une non-participation du suspenseur à la constitu- 
tion des organes de l'embryon. Si la rangée inférieure du 
suspenseur fait une encoche dans l'extrémité radiculaire de 
l'embryon, il est cependant possible de suivre au-dessous de 
lui, d'une façon plus nette, la continuité de l'épiderme des 
tissus non encore différenciés de l'embryon, d'autant mieux 
que l'épiderme n'a commencé à se dédoubler qu'au voisi- 
nage du suspenseur, et que ce dédoublement épidermique 
se poursuit au-dessous de lui. La taille si inégale des cel- 
lules qui constituent cette région permet d'ailleurs de distin- 
guer celles qui doivent être rapportées à chacune de ces 
deux formations. Le suspenseur ne paraît bien ici n'avoir 
d'autre rôle que de protéger l'extrémité radiculaire (fig. 117). 

L'albumen fait sa première apparition sous forme de 
noyaux libres, qui se rangent à la périphérie du sac et se 
transforment ensuite en assise cellulaire, par la formation de 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 8 



114 



F. PÉCHOUTRE. 



cloisons. Plus tard, le sac embryonnaire se remplit 
d'albumen cellulaire ; dès lors l'embryon grandit vite et 
achève sa croissance en digérant cet albumen dont il ne 
reste, à la maturité de la graine, qu'une assise, en dehors 
de laquelle on ne trouve plus aucune trace dunucelle. 

Le tégument séminal est encore plus simple que celui 
des Aigremoines et pour des raisons de même ordre, la 



Fig. 117. — Sanguisorba lenufolia Fisch. — Fig. 118. — Sanr/uisorùa officinalis 
Coupe longitudinale de l'embryon jeune. L. — Coupe transversale du tégu- 
sp, suspenseur ; ép, épidertne. — Gr. 400. ment séminal. — Gr. 260. 



nalish. Il a été figuré par Harz (1). Dans la graine fraîche on 
peut encore distinguer l'assise sous-épidermique et l'assise 
intérieure du tégument interne, pourvues d'une structure 
cellulaire (fig. 118). Étroitement appliquée contre le 
tégument séminal se trouve l'unique assise d'albumen. 

Poterium L. — Le pistil des Poterium diffère de celui des 
Sanguisorba, en ce qu'il est généralement formé de deux ou 
trois carpelles. Quant à l'ovule, qu'on le considère au point 
de vue de son développement ou au point de vue de son 
organisation, il n'est pas possible d'y signaler une diffé- 
rence d'ordre vraiment générique, qui permette de le 




graine étant protégée non 
point par son péricarpe 
très mince, mais par un 
sac réceptaculaire d'une 
grande dureté. 11 se réduit 
dans la graine sèche à un 
épiderme recouvrant une 
couche membraniforme 
chez le Sanguisorba offici- 




ai) Harz, Lund. Samen., 1885. 



DE LOVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 115 



distinguer de l'ovule des Sanguisorbes. Le développement 
du nucelle, la division de chaque cellule mère primordiale 
du sac embryonnaire en quatre cellules filles, la présence 
fréquente d'anticlines rapprochent d'unefaçon étroite l'ovule 
des Poterium de l'ovule des Sanguisorba. A l'état adulte, 
l'ovule du Poterium sanguisorba L. présente une enveloppe 
ovulaire en apparence unique, mais en réalité formée de 
deux téguments étroitement concrescents, ainsi que le 
prouve l'étude du développement. Celte manière de voir 
est confirmée par une anomalie que j'ai pu rencontrer une 
seule fois, mais d'une façon très nette, dans un ovule adulte. 
Cette anomalie consistait en ce fait que l'ovule présentait du 
côté dorsal un tégument formé de deux 
assises seulement, au lieu des six qu'il 
aurait dû avoir. Ce tégument était un 
tégument interne et l'on voyait à son 
extrémité chalazienne une saillie re- 
présentant le tégument externe avorté, 
gêné dans son développement par la 




Fig. 119. — Poterium 
sanguisorba L. — 
Coupe longitudinale 
d'un ovule anormal. 
Le tégument interne 
(ti), avec ses deux as- 
sises, s'est seul déve- 
loppé; le tégument 
externe (te), avorté, 
forme un bourrelet à 
sa base. — Gr. 50. 





Poterium san- 
guisorba L. — Coupe 
transversale des tégu- 
ments ovulaires. — Gr. 
260. 



Fig. 121. — Poterium san- 
guisorba L. — Coupe lon- 
gitudinale de l'ovule fé- 
condé. Embryon (emb) avec 
son suspenseur (sp) ; alb, 
albumen ; T, tégument sé- 
minal. — Gr. 50. 



paroi ovarienne contre laquelle l'ovule était intimement 
appliqué (fig. 119). 



116 



F. PÉCHOUTRE. 



A la maturité, le micropyle s'oblitère à peu près com- 
plètement comme dans les genres précédents, et le nucelle 
contient un sac embryonnaire cylindrique, étendu jusqu'à 
la chalaze (fig. 121). 

Les deux téguments sont si intimement unis qu'ils ne 
sont inconnaissables en aucun point, du micropyle à la 
chalaze. En coupe transversale (fig. 120), ils se montrent 
formés de six assises régulièrement superposées ; de ces six 
assises, quatre appartiennent au tégument externe et deux 
au tégument interne. Seul, l'épiderme tranche par la taille 
de ses cellules. 

Quelque temps après la fécondation, le sac embryonnaire, 
qui a grandi en même temps que l'ovule, montre un 
embryon se présentant sous forme d'un corpuscule arrondi 
fixé à la partie supérieure du sac embryonnaire par un 
suspenseur assez allongé (fig. 121). Ce suspenseur fila- 
menteux est formé de cinq rangs de cellules superposées. 
Les deux rangs supérieurs ne comprennent chacun qu'une 
cellule et les trois rangs inférieurs, deux cellules (fig. 122). 
Les deux cellules inférieures pénètrent assez profondément 
dans l'embryon. A ce stade, l'albumen, qui se développe 
comme dans les Sanguisorbes, tapisse le sac embryonnaire, 
la cavité du sac étant encore libre. Plus tard, le sac em- 
bryonnaire grandit en résorbant le nucelle et se remplit 
d'albumen cellulaire. L'embryon achève alors rapidement 
sa croissance en digérant cet albumen dont il ne reste, à 
la maturité de la graine, qu'une seule assise. 

La transformation des téguments ovulaires en tégument 
séminal se fait comme chez les Sanguisorbes. L'épiderme du 
tégument externe grandit et épaissit légèrement sa couche 
externe qui se montre pourvue de toutes petites aspérités 
(fig. 123). Des trois autres assises du tégument externe, 
l'assise sous-épidermique est encore reconnaissable sous 
forme de cellules parenchymateuses délicates, les deux 
autres sont écrasées. Des deux assises du tégument interne, 
la plus intérieure peut être observée à l'état cellulaire dans 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 117 

la graine fraîche; mais dans la graine sèche, elle est écrasée 
comme les antres assises et le tégument séminal se présente 
comme une bordure brune d'une très grande minceur et ne 
pouvant assurer qu'une faible protection. Contrastant avec 
cette organisation, l'assise protéique étroitement accolée 
contre le tégument séminal se montre formée de grandes 
cellules, bien vivantes, même dans la graine sèche, et inter- 




Fig. 122. — Poterium san- 
guisorba L. — Coupe 
longitudinale de l'em- 
bryon et de son suspen- 
seur. — Gr. 400. 





Fig. 123. — Poterium san- 
guisorba L. — Coupe 
transversale du tégu- 
ment séminal. — Gr.2G0. 



Fig. 124. — Poterium san- 
guisovba L. — Coupe 
transversale de la 
graine. - Gr. 12. 



venant certainement dans la protection de l'embryon 
(fig. 123). 

Le plan principal de la graine est oblique par rapport au 
plan principal de l'embryon (fig. 124). 

Alchemilla T. — Avec le genre Alchemilla, on se trouve 
en présence d'une Sanguisorbée unitégumentée, et l'étude 
du développement montre que ce tégument, avec les quatre 
assises dont il est formé, correspond au tégument externe 
des autres Agrimoniées. 

Le pistil de Y Alchemilla mdgaris L. est formé par un seul 
carpelle inséré au fond du réceptacle. Ce carpelle constitue 
un ovaire uniloculaire brièvement pédicellé et surmonté 
d'un style inséré vers la partie inférieure de l'un de ses 
côtés et se terminant par une tête stigmatifère. Sur le placenta 
pariétal, situé du côté de l'insertion du style, se trouve un 



118 



F. PÉCHOUTRE. 



ovule peu descendant, presque orthotrope, avec le micro- 
pyle dirigé vers le haut. 

Le mamelon ovulaire, dès sa première apparition, se 
courbe vers le haut, acquérant ainsi, dès le début, la faible 
anatropie qui le caractérise à l'état adulte. 

Le développement du nucelle a été étudié avec beaucoup 
de soin dans YAlchemilla alpina et les espèces voisines par 
M. Murbeck (1). Cet observateur a montré que les cellules 
mères primordiales se divisent en un nombre toujours élevé 
de cellules filles, que l'une quelconque de ces cellules 
filles peut se transformer en sac embryonnaire, et qu'il se 
développe, dans la règle, plusieurs sacs embryonnaires. 
Dans YAlchemilla vulgaris L., on observe les mêmes phéno- 
mènes ; toutefois les cellules mères primordiales se divisent 
avec une grande constance en quatre cellules filles (fig. 125); 
l'une quelconque de ces dernières peul se transformer en 
sac embryonnaire et la présence d'anticlines est la règle 
(fig. 126). 

Les téguments font leur apparition, comme s'ils devaient 
être doubles. Au niveau de la base des cellules mères pri- 
mordiales qui s'allongent beaucoup en raison des multiples 
divisions qu'elles doivent subir, une cellule épidermique 
située sur le bord convexe prend une cloison oblique ou 
tangentielle suivie bientôt d'une cloison radiale qui la 
transforme en quatre cellules épidermiques sur la coupe 
longitudinale. Jusqu'ici, les phénomènes sont donc 
conformes à ceux fournis par l'observation des autres 
Rosacées à ovule bitégumenté, et ces quatre cellules épider- 
miques peuvent être considérées comme l'origine d'un 
tégument interne. En réalité, ce tégument interne ne se 
développe pas ; il avorte pour des raisons d'ordre purement 
mécanique. 

A une époque presque contemporaine du cloisonnement 
de la cellule épidermique, une cellule sous-épidermique, 

(1) Murbeck, Lund's Univ. Arss. Kr., 1901 . 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 119 



origine du tégument externe, a grandi et s'est cloisonnée 
transversalement. En raison de la situation très basse de 
la cellule épidermique cloisonnée, qui se trouve placée immé- 
diatement au-dessus de la courbure maxima du funicule, 
cette cellule sous-épidermique ne peut se développer que 
très près du tégument interne, et dans le cas actuel, elle est 




Fig. 125. — AlchemUla vulga- Fig. 126. — Alchemilla vulgaris L. — Coupe 1cm- 
ris L. — Coupe longitudinale gitudinale d'un ovule plus avancé que dans la 
d'un ovule jeune, montrant figure précédente, c.ép, coiffe épidermique; 
le développement du nucelle cal, calotte; ms, cellules mères définitives du 
et des téguments. — Gr. 400. sac embryonnaire; antc, anticlines; T, tégu- 
ment simple. — Gr. 400. 

sous-jacente aux cellules épidermiques qui devraient donner 
le tégument interne (fig. 125). 

Les deux téguments sont donc représentés à l'origine du 
développement, mais se trouvent dans des conditions tout à 
fait particulières. Ils tendent l'un et l'autre à se développer 
vers le nucelle. Mais sous l'influence du cloisonnement sous- 
épidermique, les quatre cellules épidermiques sa trouvent 
soulevées, dans l'impossibilité de produire un tégument 
indépendant, puisqu'elles n'ont plus de relation avec le fu- 
nicule, et ne jouent plus, pour ce tégument externe formé, 
que le rôle d'un épiderme. A ce stade (fig. 126), le mamelon 
tégumentaire se montre donc formé, en coupe longitudinale, 
d'une cellule sous-épidermique cloisonnée, recouverte du 
côté du nucelle par les quatre cellules épidermiques, et 
en arrière par Fépidermc du funicule non dédoublé. La 



120 



F. PÉCHOUTRE. 



cellule sous-épidermique prend bientôt une cloison radiale 
et dès lors les éléments constitutifs du tégument adulte sont 
formés. Il ne comprend en effet que quatre assises cellu- 
laires, deux centrales, provenant du cloisonnement sous- 
épidermique, deux périphériques, constituées par l'épiderme 
recouvrant. Le tégument de l'ovule des Alchemilles est donc 
un tégument simple, un tégument externe, par avortement 
du tégument interne. 

A l'état adulte, l'ovule semi-anatrope, presque orthotrope, 
est inséré par un funicule court sur la région inférieure du 
placenta. Le nucelle contient fréquemment deux sacs em- 
bryonnaires, cylindriques, étendus jusqu'à la chalaze et nor- 
malement conformés. Les téguments se soudent au niveau 
du micropyle, dont on ne trouve aucune trace au moment 




Fig. 127. — Alchemilla vulgaris L. — Fig. 129. — Alchemilla vulgaris L. — 
Coupe longitudinale d'un ovule mûr, Coupe transversale du tégument sémi- 
montrant deux sacs embryonnaires. nal. — Gr. 260. 
— Gr. 150. 

de la fécondation (fig. 127). Cette particularité explique les 
faits de chalazogamie, décrits par M. Murbeck (1) dans 
Y Alchemilla alpina. Le tégument ovulaire est formé de 
quatre assises cellulaires (fig. 128). 

Après la fécondation, l'embryon, déjà avancé dans son 
développement, se montre formé d'une masse sphérique 



(1) Murbeck, loc. cit. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 121 

reliée à la paroi supérieure du sac embryonnaire par un 
long suspenseur filamenteux décrit et figuré par M. Mur- 
beck (1). Ce suspenseur comprend huit cellules superposées. 

Le développement de l'albumen est lent. Il se produit, 
comme dans les autres Rosacées, un tapis de noyaux, très 
espacés, dans un sac embryonnaire devenu très large. Le 
tapis de noyaux est ensuite remplacé par une assise cellu- 
laire, prélude de la formation d'un albumen cellulaire qui 
envahit tout le sac embryonnaire. L'embryon achève alors 
rapidement sa croissance en digérant l'albumen dont il ne 
reste qu'une assise à la maturité. 

Les transformations subies par le tégument ovulaire pour 
se transformer en tégument séminal se résument en une 
simplification extrême. L epiderme persiste avec des parois 
légèrement cutinisées mais non épaissies ; les trois autres 
assises sont écrasées. Au-dessous du tégument séminal, sans 
intermédiaire de nucelle, se trouve l'assise protéique, seul 
vestige de l'albumen (fig. 129). 

TRIBU DES ROSÉES 

La tribu des Rosées renferme, groupées dans l'unique 
genre Ttosa T, de très nombreuses espèces ou variétés, 
et l'on sait que leur détermination constitue un des 
problèmes les plus ardus de la botanique descriptive. Ce 
polymorphisme indéniable des caractères morphologiques 
externes ne se retrouve point dans l'organisation de l'ovule 
et de la graine. L'un et l'autre présentent une grande homo- 
généité dans toute l'étendue du groupe et ne peuvent appor- 
ter aucun appoint à l'étude systématique des espèces ou des 
variétés. 

Le pistil des Rosa et en particulier du Rom myriacantha 
D. C, dont j'ai suivi le développement, est formé de car- 
pelles en nombre indéfini, indépendants les uns des autres 



(I) Murbeck, loc. cit. 



122 



F PÉCHOUTRE. 



et constituant chacun un ovaire uniloculaire, dans l'angle 
interne duquel on observe un placenta pariétal et longitu- 
dinal qui supporte un ovule inséré vers sa partie supé- 
rieure, descendant, anatrope, avec le micropyle dirigé en 
haut et en dehors. 

Dans l'ovaire très jeune, l'ovule fait sa première appa- 
rition vers le haut de la cavité ovarienne. Le mamelon ovu- 
laire se présente sous forme d'une saillie arrondie, dont le 
bord supérieur est moins long que le bord inférieur. Les 
cellules axiles sous-épidermiques se montrent sur le bord 
supérieur du mamelon ovulaire ; le nucelle est latéral et 
non terminal. Dans cette région, on voit bientôt, en effet, 
quatre ou cinq cellules axiles sous-épidermiques grandir 
d'abord et prendre ensuite une cloison transversale, qui 
divise chacune d'elles en une cellule de la calotte et une 
cellule mère primordiale du sac embryonnaire. Dès ce mo- 
ment, le mamelon nucellaire est constitué ; il fait un angle 
presque droit avec le funicule (fig. 130). 

Le développement des multiples cellules mères primor- 
diales du jeune ovule des Rosa a été étudié avec un grand soin 
par le professeur Strasburger (I) et la division de chacune 
d'elles bien connue par la figure que cet auteur a donnée 
du nucelle jeune du Rosa livida. M. Strasburger a en outre 
montré que des multiples cellules filles,, nées ainsi du cloi- 
sonnement de chaque cellule mère primordiale, c'est ordi- 
nairement la cellule supérieure de la série, celle qui est en 
contact avec la calotte, qui devient le sac embryonnaire. 
Dans le Rosamyriacaniha, les phénomènes sont bien confor- 
mes à ceux décrits par ce savant observateur. Chaque 
cellule mère primordiale, Rallongeant beaucoup, se divise 
par trois cloisons transversales en quatre cellules filles super- 
posées avec une grande régularité ; chaque rangée forme 
un secteur, dont la large base est tournée vers lepi- 
derme du nucelle. L'ensemble de ces rangées occupe la 

(1) Strasburger, Ueber Befrucht... ». Zellth., 1878. — Die Angiosp. u. die 
Gymnosp., 1879. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



123 



presque totalité du mamelon nucellaire (fig. 1 31). A ce stade, 
les cellules, nées du cloisonnement tangentiel de la cellule 
mère primordiale dans chaque série, sont sensiblement 
égales, de sorte qu'il n'est point possible de reconnaître en- 
core les futures cellules mères. 

Ce n'est que plus tard, lorsque les téguments ont com- 
mencé à se développer, que les cellules mères définitives 
se différencient en accroissant leur taille. 

Elles sont toujours multiples et leur disposition se montre 




Fig. 130. —Rn.m myriacantha D. C. — Fig. 131. — liosa myriacantha D. C. — 
Coupe longitudinale d'un ovule très Coupe longitudinale d'un ovule plus 
jeune montrant le développement du r âgé que dans la ligure précédente. — 
nucelle (ca, ps) et des téguments (/i, Gr. 400. 
le). — Gr. 400. 

assez constante. C'est aux dépens de la cellule supérieure 
de la rangée intéressée qu'elles se constituent, et la raison 
paraît en être que c'est à ce niveau que le nucelle offre le 
plus de place au développement de ces cellules. Dans ce cas, 
la cellule mère définitive repose sur trois anticlines. Dans la 
figure 132, deux cellules mères définitives sont en voie de 
développement et elles proviennent des cellules supérieures 
de leur rangée. La règle n'est toutefois pas absolue, et l'on 
rencontre parfois des cellules mères définitives formées aux 
dépens de la seconde, de la, troisième ou même de la der- 
nière cellule de la rangée. Pendant ces développements, les 
cellules de la calotte se divisent transversalement ainsi que 



124 



F. PÉCHOUTRE. 



les cellules épidermiques du sommet du nucelle, pour donner 
les premières une calotte assez épaisse et les secondes une 
coiffe épidermique (fig. 132). 

Le développement des téguments de l'ovule du Rosa my- 
riacantha ressemble à celui des téguments des ovules des 
Aigremoines, chez lesquels les deux téguments sont inti- 
mement confondus à l'état adulte en une enveloppe unique. 
Le tégument interne naît aux dépens d'une cellule épider- 
mique située au niveau de la base des cellules mères primor- 
diales très longues et par conséquent, très bas. Cette cellule 
prend d'abord une cloison tangentielle suivie bientôt dans 
chaque nouvelle cellule, d'une cloison radiale, qui transforme 
la cellule épidermique primitive en quatre cellules (ti, fig. 1 30). 
La cellule sous-épidermique, origine du tégument externe 
se montre très près des cellules précédentes et est en partie 
recouverte par elles. Cette cellule grandit d'abord, puis 
prend à son tour une cloison transv ersale {te, fig. 130). 

Les cellules initiales respectives des deux téguments sont 
dès lors constituées ; elles vont évoluer suivant le mode 
décrit à propos des Aigremoines. La cellule sous-épider- 
mique, origine du tégument externe, en grandissant et en 
se cloisonnant, repousse l'épiderme du funîcule, refoule en 
même temps vers le nucelle les cellules épidermiques, ori- 
gine du tégument interne, et pénètre comme un coin entre 
le tégument interne et l'épiderme du funicule (fig. 131). Les 
deux téguments s'élèvent comme une formation unique, 
confondus dès leur apparition par une concrescence, qui 
persiste jusqu'à la maturité de l'ovule. Dans leur croissance 
commune, ces deux téguments ne montrent jamais de dis- 
tinction et on éprouve, comme dans les cas précédents, la 
même difficulté à décider si l'assise la plus interne du tégu- 
ment externe est d'origine épidermique. Il est seulement 
facile de reconnaître, avant que le nucellesoit recouvert, que 
la partie, que nous considérons comme le tégument interne, 
se rattache à l'épiderme du funicule ; elle est formée de deux 
assises cellulaires tandis que le tégument externe en présente 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 125 



quatre (fig. 132). Dans les deux assises qui constituent le 
tégument interne, on trouve çà et là, dans l'une et l'autre 
assise, des cloisons longitudinales. C'est là le seul indice qui 
permette d'affirmer d'une façon nette qu'à la maturité le 
tégument interne est formé de quatre assises. Le tégument 
interne conserve ses quatre assises (fi g. 133). 

Du côté du funicule, le tégument interne se développe 
seul; mais la concrescence qui frappe les deux téguments du 




Fig. 132. — Rosa myriacantha D. C. — Coupe Fig. 133. — Rosa myriacanthaTt.C. 
longitudinale de l'ovule avant que le nucelle — Coupe longitudinale d'un 
soit recouvert par les téguments, ms, cel- ovule dont les téguments se 
Iules mères définitives du sac embryonnaire; sont rejoints. — Gr. 75. 

tégument interne avec quelques cellules 
cloisonnées longitudinalement ; te, tégument 
externe. — Gr. 200. 

côté dorsal atteint le tégument interne et le funicule du côté 
ventral. 

Quand l'ovule est apte à être fécondé, la région micro- 
pylaire forme une saillie effilée, dans laquelle le canal micro- 
pylaire est très difficilement discernable. Cet ovule attaché 
par un funicule très court et placé très haut est franchement 
anatrope. Il est beaucoup plus long que large (fig. 134). 11 
présente presque constamment deux sacs embryonnaires, 
normalement conformés; ils sont étendus du micropyle à la 
chalaze et cylindriques, quelquefois légèrement renflés en 
massue à leur extrémité mycropylaire. 



126 



F. PÉCHOUTRE. 



L'enveloppe ovulaire, examinée en coupe transversale, 
montre ses deux téguments si intimement soudés que, 
depuis Hofmeister, tous les auteurs décrivent l'ovule des 
Rosa, comme formé d'une seule enveloppe. L'étude du déve- 
loppement peut seule montrer que des huit assises qui 
constituent l'enveloppe ovulaire, les quatre externes doivent 
être rapportées au tégument externe et les quatre internes 
au tégument interne. 

Après la fécondation, le développement est très lent et il 
faut extraire de jeunes graines d'a- 
kènes qui ont presque la taille de la 
maturité pour pouvoir observer l'em- 
bryon d'une façon nette. Cet embryon 
d'une délicatesse extrême se fait re- 





Fig. 134. —Rosa myriacanlha D. C. Fig. 135. — Rosa myriacantha D. C. — Coupe 

— Coupe longitudinale d'un transversale des téguments ovulaires. — 

ovule mûr montrant deux sacs Gr. 260. 
embryonnaires. — Gr. 50. 



marquer par sa forme allongée, ainsi que l'avait remarqué 
Hofmeister, qui sans en donner de figure en a fourni une 
bonne description, quoique sommaire. Dans cet embryon 
on distingue un suspenseur se continuant sans ligne de 
démarcation bien nette avec l'embryon proprement dit. Il' 
se montre formé, au stade représenté dans la figure 136, 
de six cellules superposées, dont la première et la dernière 
sont divisées longitudinalement. Il est difficile à cet état de 
décider si les cellules situées au-dessous du suspenseur 
proviennent du suspenseur ou de l'embryon. L'étude du 
développement pourrait seule éclaircir ce point. L'embryon 



DE L'OVULE ET DE LA. GRAINE DES ROSACÉES. 127 



qui ne présente encore aucune différenciation de ses or- 
ganes a une forme ovoïde (fig. 136). 

Déjà l'albumen entoure le sac embryonnaire ; son déve- 
loppement a été étudié par M. Went. Ici, comme dans les 
autres Rosacées, il se forme d'abord un tapis de noyaux et 
plus tard un albumen cellulaire qui remplit le sac embryon- 
naire devenu très gros. Sous l'influence du développement 
de l'albumen, le nucelle est com- 
primé, résorbé, et à la maturité il 
n'en reste aucune trace. Lorsque 
l'albumen est ainsi développé, 
l'embryon achève rapidement sa 
croissance en digérant l'albumen, 





Fig. 136. — Rosa rnyriacanthn D. C. Fig. 137. — Rosa myriacantha D. C. — Coupe 
— Coupe longitudinale d'un em- transversale du tégument séminal. — 
bryon jeune. — Gr. 375. Gr. 2G0. 

dont il ne reste à la maturité qu'une seule assise sur les 
faces latérales, trois ou quatre assises à l'extrémité cha- 
lazienne. 

Les transformations subies par les téguments ovulaires 
pour se transformer en tégument séminal rapprochent les 
Rosa des Prunus. Des huit assises qui composent les tégu- 
ments ovulaires, l'épidémie du tégument externe et l'épi- 
derme interne du tégument interne persistent seuls avec 
une structure cellulaire. Les deux épidermes cutinisent et 
épaisissent à peine leurs parois. Entre ces deux épidermes, 
les autres assises écrasées forment une couche mem- 
braniforme. Ce tégument, peu différencié, est doublé inté- 
rieurement par une seule assise de grosses cellules d'albumen 
(%. 137). 



128 



F. PÉCHOUTRE. 



TRIBU DES RUBÉES 

La tribu des Rubées, longtemps confondue avec celle des 
l'otentillées, se distingue surtout de cette dernière par la 
présence de deux ovules dans chaque carpelle et par le 
fruit formé d'un nombre variable de drupes. L'organisation 
de l'ovule et de la graine des Rubus est favorable à l'auto- 
nomie de cette tribu. D'un côté, l'enveloppe ovulaire est 
formée de deux téguments concrescents, et non d'un tégument 
simple (Genm, Fragaria, Potentilla) ou de deux téguments 
distincts [Dr y as) ; de l'autre, la quantité d'albumen qui per- 
siste dans ces plantes est différente de celle que l'on trouve 
dans les autres Potentillées et le tégument séminal lui-même 
offre une organisation spéciale. 

Les nombreux carpelles dont se compose le pistil dans le 
Rubus fruticosush. constituent chacun un ovaire uniloculaire, 
surmonté d'un style qui est terminal ou qui s'insère près du 
sommet de l'angle interne de l'ovaire, et à l'intérieur du- 
quel se trouvent deux ovules attachés au même niveau que 
le style, descendants, complètement anatropes, avec le mi- 
cropyle tourné en dehors et en haut. Un seul ovule arrive 
d'ordinaire à son entier développement. 

Le développement de l'ovule ressemble à celui de l'ovule 
des Agrimoniées et des Rosées et d'une façon générale au 
développement de l'ovule dans les tribus où les deux 
téguments ovulaires sont concrescents au point de ne pas 
être discernables. 

Sur le mamelon ovulaire, infléchi vers le haut, à une 
période très précoce, le nuceile naît de l'allongement et du 
cloisonnement transversal de trois ou quatre cellules axiles 
sous-épidermiques. Les cellules mères primordiales, nées 
de ce cloisonnement, s'allongent beaucoup et se divisent, 
ainsi que l'a établi Fischer (1), en quatre cellules fdles. 

(1) Fischer, loc. cit. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 129 

Mais, contrairement à l'opinion de cet auteur, plusieurs 
cellules filles commencent toujours à se transformer en 
cellules mères, et ce n'est pas toujours la cellule infé- 
rieure de la rangée moyenne qui joue ce rôle. Dans l'une 
des préparations les plus nettes que j'aie obtenues (fig. 139), 
deux cellules mères définitives du sac embryonnaire sont en 
voie de développement. L'une est la cellule supérieure de la 
rangée à laquelle elle appartient et repose sur trois anti- 




Fig. 138. — Rubus fruticosus L. — Fig. 139. — Rubus fruticosiis L. — Coupe 

Coupe longitudinale d'un ovule longitudinale d'un ovule dont le nucelle 

jeune, ca, cellule de la calotte ; ti, n'est pas encore recouvert par les tégu- 

tégument interne; te, tégument ex- ments. ms, cellules mères définitives du 

terne. — Gr. 375. sac embryonnaire. — Gr. 200. 

clines, l'autre est la seconde de sa rangée et repose sur 
deux anticlines. 11 n'existe généralement qu'un seul sac 
embryonnaire à la maturité. 

L'allongement considérable des cellules axiles divisées a 
pour conséquence l'apparition à un niveau très bas du 
tégument interne et une concrescence précoce de ce dernier 
avec le tégument externe. L'un et l'autre se développent 
d'ailleurs comme dans les ovules des tribus à téguments 
concrescents. Dès que le bourrelet tégumentaire a fait son 
apparition comme une formation unique, on distingue, en 
coupe longitudinale, dans ce bourrelet, les origines très 
nettes des deux téguments, le tégument interne représenté 
par un fuseau de quatre cellules épidermiques et le tégument 
externe représenté par une cellule sous-épidermique enfon- 
cée comme un coin entre le massif des quatre cellules épi- 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 9 



130 



F. PÉCHOLTRE. 



dermiques et l'épiderme du funicule (fig. 138). Les deux 
téguments grandissent en restant concrescents. Le tégument 
externe est formé de trois assises vers le haut, de quatre 
vers le bas, tandis que le tégument interne est formé de deux 
assises seulement, provenant du cloisonnement purement 
transversal des deux cellules épidermiques primitives 
(fig. 139). Les deux téguments possèdent dès lors leur cons- 
titution définitive; au moment de la fécondation et pendant 
la maturation de la graine, ils présenteront constamment, 
l'externe quatre assises et l'interne deux assises, comme 
chez les Sanguisorba et les Poterium. 

A l'état adulte, l'ovule anatrope, ovoïde et allongé, est 
fixé sur le placenta par un funicule très court et inséré très 
haut, au-dessus dumicropyle. Le canal micropylaire d'une 
finesse extrême est encore discernable au moment où l'ovule 



Fig. 140. —Rubus fruticosus L. — Coupe Fig. 141. —Rubus fruticosus L. — Coupe 
longitudinale de l'ovule mûr. — transversale des téguments ovulaires. 



embryonnaire, cylindrique, étendu jusque vers la chalaze 
et normalement conformé (fig. 140). Les deux téguments 
sont à ce moment si intimement soudés, qu'ils ne sont 
discernables, ni au niveau du micropyle, ni au niveau de 
la chalaze. 

Une coupe transversale de l'ovule mûr montre que son 
enveloppe est formée de six assises, dont les quatre exté- 




est apte à la fécondation. Le 
nucelle, pourvu d'une coiffe 
épidermique épaisse, contient 
généralement un seul sac 



Gr. 75. 



— Gr. 260. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 131 



rieures appartiennent au tégument externe et les deux 
intérieures au tégument interne (fi g. 141). 

Après la fécondation, l'ovule grossit beaucoup, alors que 
son embryon reste minuscule. Le sac embryonnaire très 
développé, irrégulièrement cylindrique, est étendu du 



Fig 142. — Rubus fruticosus L. — Coupe Ion- Fig. 143. — Rubus fruticosus L. 

gitudinale de l'ovule après la fécondation. — Coupe longitudinale de l'em- 

emb, embryon ; alb, albumen; nu, nucelle; bryon jeune. — Gr. 400. 
T, tégument séminal. — Gr. 40. 

de six cellules superposées dont les quatre supérieures sont 
simples, tandis que les deux inférieures ont pris une cloison 
longitudinale (fig. 143). 

L'albumen se développe dans les Rubées comme dans 
les autres Rosacées. Cet albumen très abondant remplit le 
sac embryonnaire volumineux et de forme ovale. L'embryon, 
en se développant, le résorbe en partie, mais en laisse 
persister une notable quantité, environ six assises. L'épais- 
seur de cet albumen est uniforme sur tout le pourtour de 
la graine (fig. 144). 

Les modifications subies par les téguments ovulaires pour 
se transformer en tégument séminal sont spéciales à ce 
groupe. Des quatre assises qui constituent le tégument 




micropyle à la chaiaze 
(fig. 142). Dans l'em- 
bryon, on distingue d'une 
façon nette un suspen- 
seur filamenteux, formé 




132 



F. PÉCHOUTRE. 



externe, les deux extérieures seules persistent, formées de 
cellules polyédriques, étroitement juxtaposées et à parois 
minces. L'épiderme épaissit modérément en la cutinisant 
la membrane externe de ses cellules. Les deux autres 
assises du tégument externe sont écrasées. Les deux assises 




Fig. 144. — Rubus fruticosus L. — Coupe Fig. 145. — Rubus fruticosus L. — 
transversale de la graine. T, tégument sé- Coupe transversale du tégument 
minai; alb, albumen; cl, cotylédons. — séminal, le, tégument externe ;fi, 
Gr. 50. tégument interne ; alb, albumen. 

— Gr. 270. 



du tégument interne persistent; elles sont formées de cel- 
lules cubiques à parois minces et colorées. Au-dessous, sans 
interposition de débris du nucelle, se trouvent les six assises 
d'albumen (fig. 145). 

Le plan principal de la graine est perpendiculaire au plan 
principal de l'embryon (fig. 144). 



TRIBU DES POTENTILLÉES 

La tribu des Potentillées, en en excluant les Ru bées et en 
n'y laissant parmi les genres les plus communs que les Geum , 
les Dry as, les Fragaria et les Potentilla, reste encore une 
tribu hétérogène. L'ovule et la graine présentent des varia- 
tions qui portent sur le nombre des enveloppes ovulaires, 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 133 

sur la conformation du tégument séminal et sur l'abondance 
de l'albumen qui persiste à la maturité. 

Geum urbanum L. — Les nombreux carpelles qui 
forment le pistil des Benoîtes constituent chacun un ovaire 
uniloculaire, à l'intérieur duquel se trouve un ovule ana- 
trope, dressé, avec le micropyle tourné vers le bas. 

Quand on suit les premiers stades du développement de 
l'ovule du Geum, on constate que le mamelon ovulaire, 
avant l'apparition du nucelle, se présente sous forme d'une 
saillie arrondie, fixée sur un placenta ventral vers le tiers 
supérieur delà cavité ovarienne. Cette saillie est déjà inflé- 
chie vers le bas, ainsi qu'en témoigne son bord supérieur 
convexe, beaucoup plus long que son bord inférieur, pres- 
que horizontal. Warming (1), dans son exposé du dévelop- 




Fig. 146.— Geum urbanum h.— Coupe Fig. 147. — Geum urbanum L. — Coupe 

longitudinale d'un ovule jeune longitudinale d'un ovule un peu plus 

montrant les premiers développe- âgé que dans la figure précédente, te, 

ments du nucelle {ca, ps) et du tégument externe ; //', tégument interne, 

tégument [le, ti). — Gr. 375. — Gr. 375. 

pement du carpelle du Geum, donne une figure du mamelon 
ovulaire de cette plante, montrant ce caractère d'une façon 
très nette; mais il n'en a pas suivi le développement 
ultérieur et ne décrit plus tard que l'ovule mûr. Sur ce 
mamelon ovulaire, trois ou quatre cellules axiles sous- 



(1) Warming, De Vomie, pl. VII, fig. 5 (Ann. des Se. nat. Bot., 1878). 



134 



F. PÉCHOUTRE. 



épidermiques situées au sommet de cette saillie grandissent 
rapidement et se cloisonnent transversalement, permettant 
dès lors de reconnaître un nucelle et un funicule. Le mame- 
lon nucellaire, né de ce cloisonnement, est courbé vers le 
bas, de manière à faire avec le funicule un angle presque 
droit (fig. 146 et 147). Les cellules mères primordiales du 
sac embryonnaire s'allongent beaucoup avant de se cloi- 
sonner. Ces deux faits : insertion du nucelle, presque à angle 
droit sur le funicule, allongement rapide des cellules mères 
primordiales, sont la raison de l'anomalie que présente 
l'ovule de ces plantes, c'est-à-dire l'avortement du tégument 
interne, qui cependant commence à se développer comme 
dans toutes les autres Rosacées. 

Les téguments font leur apparition après le cloisonne- 
ment des cellules axiles sous-épidermiques et l'allongement 
des cellules mères primordiales. Au point d'union du 
nucelle avec le funicule, sur le bord convexe de ce dernier 
et ici sur le bord supérieur, une cellule épidermique prend 
une cloison tangentielle et représente ainsi l'origine du 
tégument interne. Presque en même temps, une cellule 
sous-épidermique, se cloisonnant transversalement, indique 
l'origine du tégument externe ; mais cette cellule ne peut 
se montrer en arrière de la cellule épidermique, située elle- 
même très près du point où le funicule se courbe pour 
rejoindre le placenta. Elle se montre donc au-dessous de la 
cellule épidermique cloisonnée et est en partie recouverte 
par elle (fig. 146). A un stade un peu plus avancé, la cellule 
épidermique prend une cloison radiale et se transforme 
ainsi suivant le mode ordinaire en un massif de quatre 
cellules épidermiques qui recouvrent les deux cellules, 
nées du cloisonnement sous-épidermique (fig. 147). 

Les deux téguments ovulaires se présentent donc à l'ori- 
gine comme chez toutes les Rosacées, mais avec une con- 
crescence plus prononcée que partout ailleurs, sauf chez les 
Alchémilles . Ils tendent l'un et l'autre à se développer, 
en se relevant vers le nucelle. Mais la cellule sous-épider- 



DE L'OVULE ET DE LA. GRA.INE DES ROSACÉES. 135 



mique ne pouvant grandir indépendamment, gênée qu'elle 
est par le massif des quatre cellules épidermiques qui la 
coiffent se place nettement au- 
dessous de ce massif. Elle n'est 
donc plus, comme dans les ovules 
à deux téguments concrescents, 
enfoncée comme un coin entre 
le massif des cellules épider- 
miques et l'épiderme du funi- 
cule; au lieu de se borner à 
entraîner avec elle l'épiderme 
du funicule et de respecter les 
cellules initiales du tégument 
interne, elle soulève en même 
temps l'un et les autres, si bien 
que ces dernières ne jouent plus 
que le rôle d'épiderme recouvrant, 
au même titre que l'épiderme simple du funicule (fig. 148). 

Un peu plus tard, la cellule sous-épidermique qui n'a 
encore pris que des cloisons tangentielles se divise par des 
cloisons longitudinales. Le tégument, qui commence à 
s'élever, se montre donc formé bien avant qu'il ait 
recouvert le nucelle, de quatre assises, deux centrales, 
provenant du cloisonnement sous-épidermique, deux péri- 
phériques formées par l'épiderme recouvrant, simple sur 
tout son pourtour, sauf au point où il s'est dédoublé. Dès 
ce moment, le tégument de l'ovule est constitué ; il ne 
comprend à l'état adulte que ces quatre assises (fig. 148). 

Pendant que se développaient les téguments, la cellule de 
la calotte et la cellule mère primordiale ont évolué suivant le 
mode qui est de règle chez les Rosacées. La cellule mère 
primordiale se divise en trois cellules tilles d'abord égales 
entre elles, mais dont l'une grandissant plus que les 
autres indique le futur sac embryonnaire. Fischer (1) qui 

(1) Fischer, Jen. Zeitschr. ZurKenntniss der Embvyosackentwickelung einiger 
Angiospermen, 1880. 




Fig. 148. — Geum urbanum L. — 
Coupe longitudinale d'un ovule 
jeune. Différenciation des cellules 
mères définitives du sac embryon- 
naire (ms) et du bourrelet tégu- 
mentaire (ti, te). — Gr. 375. 



136 



F. PÉCHOUTRE. 



a étudié le développement du nucelle du Geum établit que 
c'est la cellule inférieure de la rangée moyenne qui se 
transforme toujours en sac embryonnaire. Or les prépa- 
rations très nettes que j'ai obtenues n'apportent aucun 
appui à cette thèse. Dans un nucelle très jeune, et dont la 
coupe était parfaitement axile, j'ai pu observer deux sacs 
embryonnaires en voie de développement. L'un était le 
premier d'une rangée médiane, et le deuxième, le dernier 
de la rangée voisine (fig. 148). Je n'ai trouvé qu'un seul sac 
embryonnaire à la maturité de l'ovule. 

L'ovule arrivé à maturité est anatrope, inséré par un 
funicule court à la partie inférieure et interne de l'ovaire et 
dressé. Le tégument unique qui enveloppe cet ovule est 
formé de quatre assises (fig. 149) ; mais au niveau du micro- 
pyle, le nombre de ces assises 
augmente beaucoup ; elles 
forment un micropyle épais, 
dont le canal se montre bordé, 





Fig. 149. — Geum urbanum L. — Coupe 
transversale du tégument ovulaire (T). 
nu, nucelle. — Gr. 260. 



Fig. 150. — Geum urbanum L. — Coupe 
longitudinale de l'ovule mûr passant 
par le micropyle. — Gr. 160. 



en coupe longitudinale, par huit assises de cellules, dont 
les plus superficielles, de part et d'autre, s'allongent en 
papilles (fig. 150). Le nucelle, avec une coiffe épidermique 
épaisse, présente un sac embryonnaire étendu jusque vers le 
milieu du nucelle. Au-dessous, se trouvent deux ou trois 
files cellulaires en voie de résorption, préparant la voie au 
sac embryonnaire qui s'étendrajusqu'à la chalaze au moment 
de la fécondation. Ce sac embryonnaire est normalement 
conformé (fig. 150). 

Après la fécondation, l'embryon encore jeune présente 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 137 



un suspenseur filamenteux formé de cinq ou six cellules 
superposées. A l'extrémité de ce suspenseur se trouve un 
embryon sphérique (fig. 151). 

L'albumen se montre d'abord sous forme de noyaux libres 
qui se distribuent à la périphérie et, en se séparant par 
des cloisons, forment une assise cellulaire unique tapissant le 
sac embryonnaire. La suite du développement a été étudiée 
par M. Went, qui a montré que le 
sac embryonnaire se remplissait d'un 
albumen cellulaire. Lorsque cet albu- 
men qui comprime de plus en plus le 
nucelle s'est développé, l'embryon 





Fig. 151. —Geum urbanum Fig. 15*2. - Genm urbanum L. — Coupe transver- 

L. — Coupe longitudinale sale du tégument séminal (T). «//^albumen. — 

de l'embryon jeune. — Gr. 2G0. 
Gr. 400. 



grandit rapidement en digérant cet albumen, mais non 
d'une façon complète ; il persiste à la maturité l'assise 
protéique. 

Les transformations subies par le tégument ovulaire pour 
se transformer en tégument séminal sont des plus simples. 
Les quatre assises de ce tégument persistent à la maturité. 
Conformément à la description et à la figure qu'en donne 
M. Godfrin (1), l'épiderme est formé de cellules aplaties à 
paroi externe cutinisée et remplies d'amidon dans la graine 
fraîche. Les deux assises centrales ont conservé le caractère 



(1) Godfrin, Élude hislologique sur les téguments séminaux des Angios- 
permes. Nancy, 1880. 



138 



F. PÉCHOUTRE. 



de parenchyme; elles contiennent comme lepiderme des 
grains d'amidon. Quand à l'assise interne, elle a agrandi 
démesurément ses cellules dans le sens radial, au point 
que l'épaisseur de cette assise est égale à deux fois l'épais- 
seur des trois autres assises. Malgré cet accroissement de 
volume, les parois restent minces, surtout les parois radiales 
que l'on trouve plissées ; le bord interne de ces cellules est 
légèrement épaissi et cutinisé. Contre cette assise interne 
est appliquée l'assise protéique sans intermédiaire de 
nucelle. Les cellules sont cubiques, étroitement serrées et 
remplies d'un protoplasme granuleux (fig. 152). L'embryon 
est gros et charnu, à radicule infère; il a son plan de symé- 
trie perpendiculaire au plan de la graine. 

Dryas octopetala L. — A côté des Geum, Engler et Prantl 
placent les Dryas, et font de ces deux types la section des 
Rosoïdées Potentillêes Dryadinées. Bien que les matériaux 
m'aient manqué pour suivre le développement du Dryas 
octopetala, les examens que j'ai pu faire de l'ovule adulte et 
de la graine m'ont fourni deux observations d'un haut 
intérêt; l'ovule, en effet, présente, contrairement à l'assertion 
de Bâillon (1), deux téguments très distincts : un tégument 
externe formé de quatre assises, et un tégument interne 
formé de trois ; de plus, dans la graine persiste une quantité 
relativement abondante d'albumen, huit assises environ, 
alors que dans le Geum on ne trouve que l'assise protéique. 

L'ovule du Dryas, inséré sur le fond de la cavité ova- 
rienne, est incomplètemeut anatrope et a son micropyle 
tourné vers le bas. Ses deux téguments sont très distincts 
jusqu'à la chalaze. Le tégument interne, formé de trois 
assises, arrivé au niveau du nucelle, se renfle en une sorte 
de massue qui s'accole à un renflement pareil du tégument 
interne du côté opposé, de" manière à former au-dessus du 
nucelle une saillie conique où le canal micropylaire est très 
difficilement visible. Cette saillie dépasse de toute sa hauteur 

(1) Bâillon, Histoire des plantes Rosacées. Note 3 de la page 378. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 139 



le tégument externe qui s'arrête à sa base, c'est-à-dire à peu 
près au niveau du nucelle. Le nucelle présente une coiffe 
épidermique très épaisse et au-dessous un sac embryon- 
naire normalement conformé (fig. 153). 

A la maturité delà graine, le tégument séminal, bien qu'il 
provienne de sept assises au lieu de quatre, présente une 
grande analogie avec le tégument séminal du Geum. Ce 
tégument, étudié en coupe transversale, présente d'abord un 
épiderme formé des cellules rectangulaires à parois épaissies 



Fig. 153. — Dryas octopetala L. Fig. l'ai. — Dryas octopetala L. — Coupe 
— Coupe longitudinale de l'o- transversale du tégument séminal, te, tégu- 
vule passant par le micropyle. ment externe; ti, tégument interne; alb, 



uniformément et au-dessous une assise de cellules parenchy- 
mateuses bien distinctes. Cette assise parencbymateuse est 
suivie d'une couche membraniforme formée des assises sous- 
jacentes des deux téguments, enfinuneassisede cellules forte- 
tement colorées, remplies de grains d'amidon. Comme on ne 
trouve aucun débris de cellule entre cette dernière assise 
et l'albumen, on est en droit de conclure qu'elle provient de 
l'assise intérieure du tégument interne, fait si fréquent chez 
les Rosacées (fig. 154). 

Au-dessous du tégument séminal, l'albumen uniformé- 
ment réparti tout autour de la graine enveloppe l'embryon 
de sept ou huit assises, formant une épaisseur un peu supé- 
rieure à la moitié du cotylédon correspondant. L'embryon 
charnu a son plan de symétrie perpendiculaire au plan de 
la graine (fig. 154). 




— Gr. 150. 



albumen. — Gr. 2 



260. 



140 



F. PÉCHOUTRE. 



Fragaria vesca L. — - Les nombreux carpelles qui consti- 
tuent le pistil du Fragaria vesca forment chacun un ovaire 
uniloculaire, surmonté d'un style qui s'insère à une hauteur 
très variable du bord ventral de l'ovaire, et qui se dilate 
insensiblement vers le sommet. Dans l'angle interne de 
l'ovaire et vers le milieu de sa hauteur s'insère un ovule peu 
descendant, incomplètement anatrope, à micropyle tourné 
vers le haut et non vers le bas, comme chez les Geum et les 
Dryas. Quand on suit le développement, on constate qu'au dé- 
but le style est terminal, et ne devient que plus tard latéral. 

Le développement de l'ovule du Fragaria vesca offre une 
étroite analogie avec celui de l'ovule du Geum. Deux tégu- 
ments commencent à se développer par le cloisonnement 
d'une cellule épidermique et d'une cellule sous-épider- 
mique, située au-dessous de la cellule épidermique. Le 
tégument externe en se développant entraîne avec lui les 
cellules initiales du tégument interne qui avorte. Quant au 
tégument externe, il est formé de quatre assises cellulaires 
comme dans le Geum. 

Le développement du nucelle et des sacs embryonnaires 
ne paraîtavoir été étudié par aucun auteur d'une manière spé- 
ciale. Toutefois M. Strasburger (1), sans indiquer les divisions 
que subit la cellule mère primordiale, signale qu'en oppo- 
sition avec le Itosalivida, c'est toujours la cellule inférieure 
qui devient le sac embryonnaire. Les observations que j'ai 
pu faire sur le Fragaria vesca ne me paraissent pas corro- 
borer cette assertion. Le nucelle prend comme toujours 
naissance du cloisonnement transversal de trois ou quatre 
cellules sous-épidermiques. La cellule de la calotte se divise 
abondamment, tandis que la cellule mère primordiale se divise 
en trois cellules filles. Lorsqu'on examine en coupe longi- 
tudinale un nucelle qui n'est pas encore tout à fait recouvert 
par les téguments (fîg. 155), on distingue trois rangées 
cellulaires provenant du cloisonnement de trois cellules 

(1) Strasburger, Die Angiospermen und die Gymnospermen , 1879. 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 141 



axiles primitives. Les cellules de la calotte ont pris trois ou 
quatre cloisons transversales séparant des cellules encore 
étroites, mais qui grandiront plus tard. Quant aux trois 
cellules nées de la division de la cellule mère primordiale 
dans chaque rangée, elles ont encore conservé leur disposi- 
tion originelle. Toutefois, deux cellules mères reconnais- 
sablés à leur taille (ms) sont en voie de développement et 
d'ailleurs arriveront à maturité, car il est presque de règle 
chez le Fragaria que deux sacs embryonnaires arrivent à 
maturité. Or, de ces deux cellules, l'une est bien la dernière 



de sa rangée mais l'autre est la première et repose sur deux 
anticlines (fîg. 155). 

A la maturité, l'ovule semi-anatrope avec son funicule 
inséré assez bas présente un micropyle dont les cellules qui 
bordent le canal micropylaire s'allongent en papilles. Mais 
les téguments ne présentent pas à ce niveau l'épaississe- 
ment caractéristique du Geum. Lenucellepeu épais présente 
presque toujours deux sacs embryonnaires, élargis en forme 
de massue du côté du micropyle où ils s'appliquent contre la 
coiffe épidermique et effilés à leur extrémité inférieure. Les 
sacs embryonnaires n'atteignent d'abord que le milieu du 
nucelle, mais très rapidement ils s'allongent et arrivent 
jusqu'à la chalaze (fîg. 156). Ces sacs embryonnaires ont 




Fig. 155. — Fragaria vesca L. — Coupe longitu- Fig. 156. — Fragaria vesca L. 

dinale d'un nucelle jeune montrant deux — Coupe longitudinale d'un 

cellules mères définitives du sac embryon- ovule mûr dont le nucelle con- 

naire (ms) dont l'une repose sur deux anti- tient deux sacsembryonnaires. 

clines (antc). — Gr. 550. — Gr. 50. 



142 



F. PÉCHOUTRE. 



l'un et l'autre un appareil sexuel normalement conformé. 
Le tégument simple comprend quatre assises cellulaires 
(fig. 157). 

Après la fécondation l'embryon à letatjeune est constitué 
par une petite masse sphérique reliée à la paroi du sac 




Fig. 157. — Fragaria vesca L. — Coupe Fig. 158. — Fragaria vesca L. — 
transversale du tégument ovulaire (T). Coupe longitudinale d'un em- 
nu, nucelle. — Gr. 260. bryon jeune. — Gr. 400. 

embryonnaire par un suspenseur filamenteux plus court que 
celui du Geum&xy stade où je l'ai observé et plus nettement effilé 
vers sont point d'insertion. Cesuspenseur est formé de quatre 
cellules, disposées en série longitudinale (fig. 158). L'albumen 
se développe comme dans le Geum. Le sac embryonnaire se 
remplit d'albumen et comprime de plus en plus le nucelle 
qui sera complètement résorbé. Lorsque l'albumen est déve- 
loppé, l'embryon grandit très vite en le résorbant; il ne per- 
siste à la maturité que l'assise protéique. 

Letégument séminal difficile à observer perd de très bonne 
beure une structure nettement distincte. Dans la graine 
fraîche, on distingue pourtant les assises suivantes dérivées 

des quatre assises du tégument ovulaire 
/r-..^23Q35§Ç et qui sont de dehors en dedans un épi- 
« Il fM^T^ûrF^ derme étroit, deux assises médianes 

écrasées et constituant une couche 
Fig. 159. — Fragaria vesca membraniforme, enfin une assise in- 

L. — Coupe transver- , , , „ , , 

sale du tégument sémi- terne dont les cellules présentent des 
nai (T). aib, albumen. — parois cutinisées, mais non épais- 

Gr. 260. *. ' . 1 

sies. Contre ce tégument séminal se 
trouve appliquée l'assise protéique, seul vestige de l'al- 
bumen. Elle est formée de grosses cellules remplies d'un 



DE L OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACEES. 



protoplasme granuleux et dont l'épaisseur est égale à deux 



bryon gros et charnu a son plan de symétrie perpendicu- 
laire au plan de la graine. 

Potentilla L. — L'ovule des Potentilles est à peu près 
complètement anatrope : c'est le 
principal caractère, en dehors du 
réceptacle sec, qui distingue les 
Potentilles des Fraises. Nous nous 
contentons de donner la coupe du 
tégument séminal. Seul l'épiderme 
persiste, rempli à ce stade d'ami- 
don. Les trois autres assises du tégument ovulaire sont 
écrasées. Au-dessous, l'albumen est représenté par une seule 
assise (fi g. 160). 




Fig. ICO. — Potentilla verna L. 
— Coupe transversale du 
tégument séminal (T). alb, 
albumen. — Gr. 260. 



TRIBU DES QUILLAJÉES 



La graine de Quillaja saponaria Molin., le seul organe 
que j'aie eu à ma disposition, est une graine ailée (fig. 161). 




externe; ti, tégument interne; alb, albumen. 
- Gr. 260. 



L'étude du tégument séminal laisse reconnaître que cette 
graine provient d'un ovule à deux téguments. Le tégument 



144 



F. PÉCHOUTRE. 



externe est représenté par trois assises de cellules polyé- 
driques à parois peu épaissies et reposant sur une couche 
membraniforme. Le tégument interne est complètement 
écrasé et l'albumen représenté 
par une seule assise (fig. 162). 
Au-dessous de l'albumen se 
trouve un embryon à cotylédons 
convolutés (fig. 103) . 




Fig. 163. — Quillaja saponarla Molin. — Fig. 104. — Exochorda grandiflova 
Coupe transversale de la graine. T, tégu- Lindl. — Coupe longitudinale de 
ment séminal; et, cotylédons. — Gr. 25. l'ovule après la fécondation. — 

Gr. 75. 



Les caractères de l'ovule et de la graine des Exochorda 
Lindl., confondus longtemps avec lesSpirœa, montrent que ce 
genre doit être définitivement éloigné de la tribu des Spi- 



T 




Fig. 165. — Exochorda grandiflova Lindl. — Coupe transversale de la graine, 
T, tégument séminal; et, cotylédons. — Gr. 12. 

rées et rangé, ainsi que le fait Bâillon, dans la tribu des 
Ouillajées. Sans parler des homologies fournies par la cons- 
titution du fruit, les caractères tirés de l'organisation con- 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 145 

tiraient cette manière de voir. L'ovule est bitégumenté et 
pourvu d'un micropyle épais et festonné. Le tégument 
externe est formé de cinq assises et le tégument interne de 
quatre (fig. 164). La graine com- 
primée et ailée, membraneuse 
sur les bords, contient un em- 
bryon charnu et aplati à cotylé- 
dons droits (fig. 105). Dans le 
tégument séminal, les quatre 
assises extérieures du tégument 
interne persistent sous forme de 
cellules polyédriques non épais- 
sies. Le tégument interne n'est 
représenté que par son assise 
la plus intérieure; les autres assises du tégument interne 
constituent une couche membraniforme. L'albumen n'est 
représenté que par une seule assise (fig. 166). 




Lindl. — Coupe transversale du 
tégument séminal, te, tégument 
externe; ti, tégument interne; 
alb, albumen. - Gr. 260. 



ANN. SC. NAT. BOT. 



xvi, 10 



CONCLUSIONS 



Les conclusions qui se dégagent de ces recherches con- 
cernent : 1° le mamelon ovulaire considéré dans sa forme et 
dans la manière dont il produit le mamelon nucellaire ; 
2° le développement des téguments ovulaires et leur trans- 
formation en tégument séminal; 3° Y évolution du nacelle; 
4° l'évolution du sac embryonnaire et de son contenu. 

I. — Mamelon ovulaire 

La forme du mamelon ovulaire est variable chez les 
Rosacées et retentit toujours sur l'allure des téguments 
ovulaires. Cette forme est en étroite relation avec le lieu 
d'apparition du mamelon nucellaire et avec la taille qu'ac- 
quièrent aussitôt après leur différenciation les cellules 
mères primordiales du sac embryonnaire, nées du cloison- 
nement des cellules axiles sous-épidermiques. Chez les 
Pirées, qui représentent un cas extrême, le mamelon ovu- 
laire est une saillie légèrement allongée, symétrique par 
rapport à un axe normal au placenta; le bord supérieur 
de cette saillie est égal en longueur au bord inférieur. Le 
mamelon nucellaire se montre au sommet de cet axe, et 
les cellules mères primordiales restent courtes après leur 
différenciation. Dans ces conditions, les deux téguments 
naissent en des points relativement éloignés ; les deux 
bourrelets qu'ils forment bientôt sont nettement séparés 
l'un de l'autre, et les téguments grandissent en restant dis- 
tincts à tous les stades de leur développement. A partir 
des Amygdàlées. et en passant successivement par les 
Spirées, les Sanguisorbées, les Rosées, les Rubées et les 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 147 



Potentillées, on voit le mamelon ovulaire s'infléchir de plus 
en plus vers la région du futur micropyle. Il présente deux 
bords inégaux en longueur, l'un convexe plus grand, 
l'autre concave, ou même plan, beaucoup plus petit. Le 
mamelon nucellaire se montre dès lors non plus à l'extré- 
mité d'un axe perpendiculaire au placenta, mais à l'extré- 
mité d'un axe oblique sur le placenta. En même temps, 
on observe un allongement considérable des cellules mères 
primordiales. Dans ces conditions, les deux téguments ovu- 
laires se développent en des points très rapprochés ; lors- 
qu'ils forment une saillie visible, cette saillie se présente 
comme une formation unique ; les initiales respectives des. 
deux téguments ne sont point confondues pour cela ; elles 
sont simplement frappées d'une concrescence originelle. 
Cette concrescence peut être plus ou moins étendue ; tantôt 
elle est seulement basilaire, et les deux téguments, con- 
crescents et confondus dans la région chalazienne, devien- 
nent indépendants dans la région micropylaire ; tantôt elle 
est totale, et les deux téguments sont confondus de la cha- 
laze au micropyle. Cette concrescence atteint son maximum 
chez certaines Pôtentiliées et chez Y Alchemilla où elle cons- 
titue un obstacle au développement du tégument interne 
qui avorte. 

IL — Les téguments ovulaires et le tégument séminal 

Contrairement à l'assertion de Bâillon, qui considère les 
ovules des Rosacées indigènes comme des ovules mono- 
chlamydés, en ne faisant d'exception que pour les ovules 
des Pirées et des Amygdalëes, on doit considérer la presque 
totalité des ovules des Rosacées, comme des ovules dichla- 
mydés ; seuls les genres Gelim, Fragaria, Potentilla, Alche- 
milla, ne possèdent qu'un tégument externe, par avortement 
du tégument interne. 

Le développement des téguments ovulaires présente une 
grande homogénéité chez les Rosacées. 



148 



F. PÉCIIOUTRE. 



Le tégument interne tire toujours son origine de quatre 
cellules épidermiques provenant elles-mêmes le plus sou- 
vent du cloisonnement tangentiel d'une cellule épidermique 
unique, quelquefois du cloisonnement tangentiel de deux 
cellules épidermiques voisines. Il se montre au niveau de 
la base du mamelon nucellaire et après la différenciation 
des cellules mères primordiales du sac embryonnaire. 

Le tégument externe tire son origine d'une cellule sous- 
épidermique située en arrière, et dans le voisinage de la 
cellule épidermique cloisonnée. Cette cellule se divise 
d'abord une ou deux fois transversalement. Plus tard, le 
cloisonnement peut atteindre les cellules sous-épidermiques 
voisines et les cellules épidermiques recouvrantes. Le 
tégument externe se monte d'ordinaire après le tégument 
interne. 

Le développement des téguments des ovules des Rosacées, 
confirme donc la règle commune à presque toutes les Dia- 
lypétales, à savoir que le tégument interne est d'origine 
épidermique et le tégument externe d'origine sous-épider- 
mique. Et cette notion d'organes se développant aux dépens 
d'éléments prédestinés se présente ici avec une telle force, 
que même dans les cas les plus prononcés de concres- 
cence, il n'y a jamais confusion des diverses initiales, et 
qu'on peut toujours, au début, reconnaître l'origine épider- 
mique du tégument interne et l'origine sous-épidermique 
du tégument externe. 

Toutes les variations que l'on observe dans l'allure des 
téguments ovulaires des Rosacées dépendent uniquement 
de la situation relative des initiales propres à chacune de 
ces formations. 

Chez les Pirées, où le mamelon nucellaire est court et 
continue en ligne droite un funicule allongé, les initiales des 
téguments apparaissent à une distance d'environ deux cel- 
lules épidermiques; les mamelons tégumentaires forment à 
l'état jeune deux saillies séparées, la saillie correspondant 
au tégument externe étant recouverte sur tout son pourtour 



DR L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 



I 49 



par l'épidémie du funicule ; les téguments qui en dérivent 
grandissent en restant distincts à tous les stades du déve- 
loppement, depuis la clialaze jusqu'au micropyle. 

Chez les Âmygdalées où le mamelon nucellaire s'allonge 
un peu plus en faisant un angle obtus avec le funicule, les 
initiales des téguments se rapprochent. Dans les Arme- 
niaca, les Persica et les Amygdalus, l'initiale du tégument 
externe se montre en arrière de l'initiale du tégument 
interne, à une distance d'environ la demi-longueur d'une 
cellule épidermique. En croissant, les deux mamelons tégu- 
mentaires forment une éminence en apparence unique, 
dans laquelle pourtant les origines des deux téguments 
sont distinctes, en contact immédiat, mais non concres- 
centes; la saillie correspondant au tégument externe est 
revêtue sur tout son pourtour de l'épiderme du funicule, et 
les deux téguments grandissent en restant distincts de la 
chalaze au micropyle. Dans les Cerasus et les Prunus, là 
cellule sous-épidermique, origine du tégument externe, 
précède immédiatemunt la cellule épidermique, origine du 
tégument interne. En croissant, les deux mamelons tégu- 
mentaires forment une éminence unique, dans laquelle les 
origines des deux téguments, quoique distinctes, sont con- 
crescentes ; en d'autres termes, la saillie correspondant 
au tégument externe n'est recouverte qu'en dehors par 
l'épiderme du funicule ; en dedans, elle est appliquée 
contre le tégument interne, sans interposition d'un épi- 
derme propre. Plus tard, ce tégument externe acquiert un 
épidémie interne, et les deux téguments deviennent dis- 
tincts. 11 en résulte qu'à la maturité, les deux téguments 
sont confondus dans la région chalazienne et distincts dans 
la région micropylaire. 

La tribu des Spirées est une des plus instructives au 
point de vue de l'interprétation des téguments ovulaires 
des Rosacées; car, en mettant à part les cas d'avortement 
du tégument interne, elle nous met en présence des diverses 
dispositions réalisées dans cette famille. Dans le Spirsea 



150 



F. PÉCHOUTRE. 



Lindleyana, les deux téguments se comportent comme 
chez les Armeniaca, les Persïca et les Amygdalus ; ils nais- 
sent très rapprochés, mais ne sont pas concrescents et 
demeurent distincts de la chalaze au micropyle. Dans les 
Rhodotypus et les Kerria, ils sont comme chez les Cerasus 
et les Prunus, concrescents dans la région chalazienne et 
distincts dans la région micropylaire. Dans la Spirsea fili- 
pendula, la concrescence entre les deux téguments au lieu 
de rester localisée dans la région chalazienne est complète et 
s'étend jusqu'au micropyle. A aucun moment les deux tégu- 
ment ne sont distincts. 

Dans les Sangnisorbées, sauf les Alchémilles , dans les 
Rosées et dans les Rubées, les phénomènes sont en tout 
point comparables à ceux qui se produisent dans le 
Spirœa ftlipendula. La concrescence est complète entre 
les deux téguments de la chalaze au micropyle ; à 
aucun moment et dans aucune région, ils ne sont 
distincts. 

Dans YAlchemilla et dans les Potentillées dont j'ai suivi le 
développement, Geum, Fragaria, Potentilla, en exceptant le 
Dry as, dont l'ovule a deux téguments, le tégument interne 
avorte et l'ovule est unitégumenté. Le mamelon nucellaire 
s'allonge beaucoup et fait un angle droit avec le funi- 
cule ; dans ces conditions, la cellule sous-épidermique, ini- 
tiale du tégument externe, se montre en partie au-dessous 
de la cellule épidermique, initiale du tégument interne. 
Ces deux initiales se comportent au début comme dans 
les autres Rosacées, c'est-à-dire que la première grandit 
et se cloisonne transversalement, tandis que la seconde 
forme, comme toujours, un massif de quatre cellules épi- 
dermiques. Mais, en raison de sa situation, la cellule sous- 
épidermique soulève les quatre cellules épidermiques, les 
écarte définitivement du funicule et les empêche de devenir 
productrices d'un tégument interne. Le tégument externe 
se développe seul. 

Le nombre des assises qui entrent dans la constitution 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 151 



des deux téguments, au moment de la fécondation, est sujet 
à quelques variations. 

Le tégument externe est formé de trois assises dans le 
genre Spirsea, de quatre dans les Potentillées, les Rubées, 
les Sanguisorbêes, les Rosées, les Rhodotypus et les Kerria, 
de cinq, chez les Prunus, les Persica et les Pirées à noyau 
osseux, d'un nombre plus élevé, huit, neuf, dix ou plus dans 
les autres Rosacées. 

Le tégument interne est formé de deux assises dans les 
genres Spirsea et Kerria, dans les Rubées, dans les Pote- 
rium, les Sanguisorba, de trois, dans le Dr y as octopetala, 
dans le Prunus, le Persica, les Pirées à noyau osseux, 
de quatre ou d'un nombre plus élevé dans les autres 
Rosacées. 

Beaucoup de Rosacées acquièrent dès les premiers stades 
du développement le nombre des assises tégumentaires 
qui caractérisent l'état de maturité ; il en est ainsi des Drya- 
dées, des Rubées, des Rosées, des Sanguisorbêes, des Amyg- 
dcdées et des Pirées à noyau osseux. 

Les Pirées à noyau mou l'acquièrent au moment de la 
fécondation. 

Les Aigremoines, en raison du peu de protection offert 
par un péricarpe très mince augmentent le nombre des 
assises tégumentaires de leur ovule après la fécondation. 

Les modifications subies par les téguments ovulaires 
pour se transformer en tégument séminal sont générale- 
ment profondes et orientées dans le sens de la simplification, 
ce qui ne saurait surprendre, la graine des Rosacées étant 
d'ordinaire une graine bien protégée par son péricarpe, et 
quelquefois par une enveloppe réceptaculaire. 

Un caractère commun à presque toutes les Rosacées, à 
ovules bitégumentés, consiste en ce que, contrairement à 
l'hypothèse défendue par M. Le Monnier, le tégument interne 
prend une part faible, il est vrai, mais incontestable, à la 
constitution du tégument séminal. 

Le tégument interne n'est complètement écrasé et réduit 



152 



F. PÉCHOUTRE. 



à une couche membraniforme que chez les Cerasus, les 
Arnieniaca, les Potemum et les Sanguisorba. Partout ail- 
leurs, il persiste avec une structure cellulaire reconnais- 
sahle ; il est représenté par son assise la plus intérieure 
chez les Pirées à noyau osseux, chez les Prunus, les Per- 
sica, les Amygdalus, les Agrimonia, les Posa; par ses deux 
ou trois assises les plus intérieures, chez les Pirées à noyau 
cartilagineux et les Rubus. Les assises provenant du tégu- 
ment interne ne présentent jamais ni sclérification, ni 
épaississement notable et n'interviennent que faiblement 
dans la protection de la graine. Elles ont souvent les mem- 
branes de leurs cellules colorées en brun. 

Les modifications subies par le tégument externe sont 
sujettes à de nombreuses variations. 

Chez toutes les Pirées, l'épiderme de ce tégument de- 
vient mucilagineux. Mais tandis que les assises sous-épi- 
dermiques forment chez les Pirées à noyau cartilagineux 
une couche sclérifiée et colorée, comprenant un nombre 
variable d'assises cellulaires, ces mêmes assises restent 
chez les Pirées à noyau osseux à l'état de parenchyme mou 
et généralement écrasé. 

Chez les Amygdalées, l'épiderme du tégument externe 
acquiert seul des caractères particuliers. Les cellules devien- 
nent volumineuses, irrégulières, et épaississent modérément 
leurs parois cutinisées. Les assises sous-épidermiques sont 
écrasées ou à l'état de parenchyme mou. 

Chez toutes les autres Rosacées, le tégument externe se 
simplifie beaucoup pendant la maturation, et il n'est plus 
représenté dans le tégument, séminal que par son épiderme 
peu modifié, et quelques assises sous-épidermiques restées 
à l'état de parenchyme, tandis que les autres assises écra- 
sées constituent une couche membraniforme. 

Les Aigremoines présentent un phénomène unique chez 
les Rosacées, une résorption des assises externes du tégu- 
ment externe. 

Appliqué contre la face interne du tégument séminal, et 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 153 

ntimement uni à lui se trouve toujours un albumen plus 
ou moins abondant. 

III. — Évolution du nucelle 

Le développement du nucelle se présente chez toutes 
les Rosacées avec les mêmes caractères généraux. Il tire 
toujours son origine de plusieurs cellules axiles sous-épi- 
dermiques qui grandissent d'abord, et se cloisonnent en- 
suite transversalement. Dans chaque rangée formée ainsi 
de deux cellules superposées, la cellule supérieure ou api- 
cale se cloisonne invariablement pour former une calotte 
transitoire; elle peut donc, sans inconvénient, être appelée 
chez les Rosacées, cellule de la calotte. De même, la cellule 
inférieure ou subapicale ne devient jamais directement 
le sac embryonnaire; elle se cloisonne toujours et, c'est 
une des cellules filles nées de ce cloisonnement qui se 
transforme en sac embryonnaire ; la cellule inférieure de 
chaque rangée représente donc la cellule mère primordiale 
du sac embryonnaire. Nous savons déjà que cette cellule 
mère peut rester courte après sa différenciation ou s'allon- 
ger beaucoup. 

Pendant que les cellules de la* calotte se divisent par 
des cloisons, transversales et longitudinales, plusieurs cel- 
lules mères primordiales se divisent par des cloisons trans- 
versales qui apparaissent en direction basipète. La cellule 
mère primordiale se divise en trois cellules filles chez les 
Piréès, les Amygdalées, les Spirées, YAlchemille et les 
Potentillées, et en quatre cellules filles, chez les San g uisor bées, 
les Rosées et les Rubées. Cette règle est générale, mais 
sujette à quelques variations ; on peut rencontrer plus de 
trois cellules filles (Alchemïlla), et plus de quatre (Rosa). 

Dans chaque rangée, toutes les cellules filles sont équi- 
valentes au point de vue de leur aptitude à se transformer 
en sac embryonnaire. 11 ne se développe jamais qu'un seul 
sac embryonnaire aux dépens d'une seule rangée. Mais 



154 



F. PÉCHOUTRE. 



plusieurs cellules mères définitives appartenant à des ran- 
gées différentes commencent toujours leur évolution; elles 
peuvent avorter ou arriver à l'état adulte, et l'on trouve 
lors dans le nacelle adulte plusieurs sacs embryonnaires 
normalement conformés; plus souvent un seul sac embryon- 
naire arrive à maturité. 

La cellule aux dépens de laquelle se développe le sac 
embryonnaire peut être l'une quelconque des cellules de la 
rangée intéressée. A cet égard la plus grande variabilité 
règne non seulement dans l'étendue d'une même tribu, 
mais encore dans l'étendue d'un même genre et d'une 
même espèce. Les cellules prédestinées ne semblent obéir 
qu'à des causes d'ordre purement mécanique ; celles qui, 
par suite des hasards du cloisonnement, se trouvent supé- 
rieures en taille ou moins gênées dans leur développement 
sont celles qui se transforment en sacs embryonnaires. 
Souvent, c'est la dernière cellule de la rangée qui devient 
le sac embryonnaire, et il n'y a pas alors d'anticline; sou- 
vent c'est une des cellules supérieures et il y a un nombre 
d'anticlines variable, le plus généralement une seule. Cette 
anticline présente une vitalité supérieure à ses cellules 
sœurs, situées au-dessus du sac embryonnaire et de bonne 
heure écrasées contre la-calotte. Elle grandit et divise quel- 
quefois son noyau. 

L'épiderme du nucelle se divise abondamment par des 
cloisons transversales à son extrémité micropylaire ; il se 
constitue ainsi une coiffe épidermique se raccordant de 
part et d'autre à l'épiderme nucellaire simple vers la cha- 
laze. A l'état jeune, la coiffe épidermique double la calotte, 
mais tandis que celle-ci disparaît de bonne heure, celle-là 
persiste très longtemps après la fécondation. 

Au-dessous du sac embryonnaire en voie d'évolution, le 
nucelle présente plusieurs files cellulaires étendues jusqu'à 
la chalaze, écrasées et en voie de destruction. Ces cellules 
seront résorbées par le sac embryonnaire, lorsqu'au moment 
de la fécondation il s'étendra jusqu'à la chalaze. 



DE L'OVULE ET DE Là GRAINE DES ROSACÉES. 155 

Le nucelle est très épais chez les Pirées et les Amygda- 
lées, moins dans les autres tribus. Après la fécondation, 
il se résorbe très lentement; dans la graine mûre des 
Pirées, on en retrouve encore les vestiges représentés par 
une mince assise de cellules écrasées et quelquefois par un 
épiderme reconnaissable. 

IV. — Évolution du sac embryonnaire et de son contenu 

La forme du sac embryonnaire des Rosacées a été étu- 
diée par M. Went, qui n'en a pas suivi le développement. 
Au moment de l'épanouissement de la Heur, il n'occupe 
qu'une faible partie de l'extrémité micropylaire du nucelle; 
son appareil sexuel est normalement conformé et les 
noyaux polaires toujours séparés, même à une époque très 
voisine de la fécondation. Le sac embryonnaire grandit 
ensuite très lentement en digérant les files cellulaires qui 
lui sont sous-jacentes ; il n'atteint définitivement la cha- 
laze chez les Amygdalées et les Pirées que lorsque la fécon- 
dation est réalisée. Ce sac embryonnaire a la forme d'un 
haltère chez les Amygdalées, d'un cylindre à extrémité mi- 
cropylaire renflée en massue chez les autres Rosacées. 

Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont d'une 
lenteur extrême surtout chez les Amygdalées. Une graine 
qui par sa taille paraît voisine de la maturité ne contient 
encore qu'un embryon minuscule. Lorsque l'albumen est 
développé, il s'accroît au contraire très vite. Deux graines 
qui par leur apparence extérieure paraissent être au même 
stade contiennent, l'une un embryon très petit, et l'autre un 
embryon presque adulte. 

L'embryon des Rosacées est toujours pourvu d'un sus- 
penseur. Ce suspenseur-est massif et court chez les Amyg- 
dalées. Il est plus long, formé d'une file double ou simple 
de cellules, dans toutes les autres tribus. Les cellules infé- 
rieures du suspenseur font généralement une encoche dans 
l'extrémité radiculaire de l'embryon. Dans les cas dél'a- 



156 



F. PÉCHOUTRE. 



vorables, c'est-à-dire lorsque les cellules du suspenseur 
possèdent la même taille que les cellules de l'embryon, 
et que la fusion des tissus de ces deux formations est 
très prononcée, il est impossible d'affirmer, sans avoir 
suivi le développement, que le suspenseur ne prend au- 
cune part à la constitution des organes de l'embryon. Dans 
les cas plus favorables (Pirus, Sanguisorba, etc.), lorsque 
les cellules du suspenseur sont très distinctes par leur 
taille des cellules de l'embryon, lorsque la limite de deux 
formations est très nette, il semble bien que le suspenseur 
n'intervient en rien dans la constitution des organes de 
l'embryon. 

Les premiers développements de l'albumen présentent 
une grande uniformité chez les Rosacées. Ainsi que l'a 
établi M. Went, il apparaît sous forme de noyaux libres 
qui se rangent h la périphérie du sac, et y constituent un 
tapis. Des cloisons apparaissent ensuite entre les noyaux 
et le tapis est remplacé par une assise cellulaire limitant 
la cavité du sac embryonnaire encore vide. Plus tard, la 
cavité du sac embryonnaire elle-même se remplit d'albumen 
cellulaire. Mais, tandis que chez les Amygdalées, la partie 
supérieure du sac embryonnaire se remplit seule d'albu- 
men, dans toutes les autres Rosacées, l'albumen cellulaire 
envahit la totalité du sac. Le nucelle est écrasé et généra- 
lement résorbé en entier par le développement de l'albu- 
men, qui sera lui-même en grande partie résorbé par 
l'embryon. 

Contrairement à l'assertion de M. Went, et conformé- 
ment à celle de M. Godfrin, cet albumen n'est jamais 
résorbé d'une façon complète; il persiste toujours et en 
quantité variable dans la graine mûre. Tantôt réparti uni- 
formément sur le pourtour de l'embryon, tantôt accumulé 
contre les deux faces symétriques de la graine, cet albumen 
est toujours étroitement soudé au tégument séminal, et 
fait corps avec lui. Dans la région où il présente son 
maximum d'épaisseur, on trouve une vingtaine d'assises 



DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 157 

chez les Rhodotypus, quinze ou seize chez les Cratsegus et 
les Cerasus, huit ou neuf chez les Mespilus et les Cotoneas- 
ier, sept chez les Dryas, cinq ou six chez les Rubus, quatre 
chez les Sorùits, les Cydonia, trois chez les Photinia, deux 
chez les Pirus, les Malus, une seule assise dans toutes les 
autres Rosacées. 

L'assise la plus extérieure de l'albumen, bien étudiée 
par M. le professeur Guignard, et désignée par lui sous le 
nom d'assise protéique, est toujours remarquable par sa 
réserve protéique abondante, mais n'offre de caractères 
vraiment différentiels que dans les Rhodotypus, c'est-à-dire 
dans les Rosacées, dont la graine renferme le plus d'al- 
bumen. Là, les cellules de l'assise protéique contrastent 
par leur contenu granuleux avec le parenchyme à réserves 
du reste de l'albumen. Partout ailleurs, cette assise ne 
diffère pas essentiellement des autres assises d'albumen. 
Faut-il en conclure que cette assise ne se différencie que 
lorsque l'albumen est abondant? C'est l'hypothèse en 
faveur de laquelle plaide l'étude de la graine des Rosa- 
cées. En raison de son très faible développement, l'albumen 
ne peut jouer qu'un rôle insignifiant dans la nutrition de 
l'embryon au moment de son développement, et l'on 
s'explique difficilement la différenciation d'une assise 
digestive. Ce rôle est encore plus difficilement explicable 
dans les cas nombreux, où il ne persiste qu'une assise 
d'albumen. 

En revanche, le rôle protecteur de l'albumen représenté 
par quelques assises ou par une seule assise est manifeste. 
L'argument le plus favorable à cette hypothèse est la 
soudure intime de cet albumen avec le tégument séminal. 
Né dans le sac embryonnaire, l'albumen ne conserve aucun 
des rapports que lui impose son ontogenèse; il se détache 
complètement de l'embryon, et va s'unir au tégument 
séminal de façon si étroite que ce serait donner une fausse 
idée du tégument séminal des Rosacées que de le décrire, 
sans décrire en même temps l'albumen qui l'accompagne. 



158 



F. PÉCHOUTRE. 



La protection offerte par cet albumen à l'embryon est 
bien différente de celle que lui donne le tégument séminal. 
Cette dernière est une protection passive et mécanique ; la 
première est une protection active, physiologique, réglant 
les échanges osmotiques ou s'opposant à l'envahissement 
des germes; cet albumen est une véritable barrière vivante 
disposée autour de l'embryon. Et ce rôle est frappant, 
lorsque dans des graines desséchées, au-dessous d'un 
tégument séminal d'une minceur extrême, on voit une 
assise unique d'albumen représentée par d'énormes cellules, 
restées bien vivantes. 

En résumé, sous un ensemble de caractères communs, 
qui justifient dans une certaine mesure l'élévation de ce 
groupe au rang de famille naturelle, l'ovule et la graine 
des Rosacées présentent des variations plutôt favorables 
à l'hypothèse qui considère les subdivisions de ce groupe 
comme appartenant à un certain nombre de familles dis- 
tinctes. Il semble bien résulter des diverses recherches 
entreprises que les Rosacées descendent de plantes à graine 
albuminée. Mais, même en considérant la persistance d'un 
albumen relativement abondant, comme un signe d'an- 
cienneté, la question des affinités de ces plantes est loin 
d'être résolue; les formes ancestrales, Rkodolypus, Cra- 
tœgus, Cerasus, Prunus, Dry as., Rubus présentent, à d'au- 
tres points de vue, de telles différences qu'il est bien dif- 
ficile de leur attribuer une étroite parenté généalogique. 

Ces recherches ont été faites au laboratoire de bota- 
nique générale de l'École supérieure de pharmacie, sous 
la bienveillante et précieuse direction de M. le professeur 
Guignard. 



L'HYPOSTASE 



DANS L'OVULE ET LA (i RAINE DES ROSACÉES 
Par M. PH. VAN TIEGHEM 



Dans deux Communications faites à la Réunion des naturalisas du 
Muséum, l'une le 2i décembre 1901, l'autre le 28 janvier 1902, j'ai appelé 
de nouveau et plus fortement l'attention des botanistes sur un petit 
appareil, signalé dès 1893 et rencontré bien des fois depuis, qui se diffé- 
rencie dans le pistil des Endoprothallées ou Phanérogames au-dessous du 
prothalle femelle, dans le but d'arrêter vers le bas la croissance longitu- 
dinale de ce prothalle en l'obligeant à se reporter tout entière vers le haut, 
et que j'ai nommé à cause de cela Yhypostasc (1). Constant dans sa struc- 
ture et dans sa fonction, mais variable, suivant les plantes, dans sa forme 
et dans sa position, il affecte d'ordinaire l'aspect d'une cupule dont les 
cellules isodiamétriques, sans les épaissir beaucoup, lignifient fortement 
leurs membranes. Lorsque le pistil est inovuié, qu'il y ait ou non un 
nucelle, il ne s'y différencie, dans le parenchyme même des carpelles, 
qu'une seule hypostase, commune à tous les prothalles femelles qui s'y 
développent côte à côte, et de grande taille. Lorsqu'il est ovulé, que le 
nucelle y soit permanent ou transitoire, il s'y fait dans chaque ovule une 
hypostase particulière, et de petite dimension. 

Pistillaire ou ovulaire, unique ou multiple, grande ou petite, qu'elles 
qu'en soient d'ailleurs, dans l'un et l'autre cas, la forme et la situation, 
parce qu'elle est fortement lignifiée, l'hypostase résiste à toutes les 
diastases qui fonctionnent activement, comme on sait, au cours du déve- 
loppement de l'œuf en embryon, du trophime en albumen, de l'ovule en 
graine et du pistil en fruit : elle est et demeure indigestible. Mais la même 
cause qui la fait indestructible la rend aussi incapable de toute croissance 
ultérieure. Elle se retrouve donc dans le fruit mûr, telle exactement 
qu'elle était dans le pistil : unique, située directement dans le péricarpe et 
de grande dimension chez les Inovulées, multiple, localisée dans chaque 
graine et de petite taille chez les Ovulées. Seulement, comme elle est 
restée sans changement aucun pendant que les parties qui la renferment 
ont pris un très grand accroissement, elle est alors relativement beaucoup 
plus petite, plus difficile à apercevoir, par conséquent, et il faut être averti 
déjà de son existence pour arriver à la découvrir. 

Chez les Perpariélées, l'hypostase se différencie parfois plus ou moins 
haut dans le corpsdu nucelle persistant. En arrêtant vers le bas ledévelop- 
pement de l'albumen, elle protège alors contre toute destruction la région 
plus ou moins épaisse du nucelle comprise entre elle et la chalaze ; cette 
région se retrouve donc dans la graine mûre, intercalée entre le tégument 
et l'albumen permanent quand il y en a un, entre le tégument et l'embryon 
quand il n'en subsiste pas. C'est au milieu de son bord supérieur, en 
contact avec le bord inférieur de l'albumen ou avec le sommet de l'embryon, 

(1) Ph. Van Tieghem ; L' Hypostase, sa structure et sou rôle constants, sa posi- 
tion et sa forme variables (Bulletin du Muséum, Vil, p. 412, 1901) et L'Hypostase 
dans le fruit et dans la graine [Ibid., VIII, p. 43, 1902). 



160 



PII. VAN TIEGHEM. 



que Ton rencontre l'hypostase, avec sa dimension et ses caractères 
primitifs. Si, conformément à l'usage, on désigne sousle nom de périsperme 
ce qui reste du nucelle de l'ovule dans la graine mûre, celle-ci possède 
toujours, dans ce cas, qui est très fréquent, un périsperme plus ou moins 
volumineux. 

Désormais donc, quand on étudiera la structure du pistil et de l'ovule, 
du fruit et de la graine des Endoprothallées, il sera nécessaire de 
rechercher, dans chaque cas particulier, la situation et la forme de 
l'hypostase et, si la plante étudiée est une Perpariétée, il y aura lieu de 
voir si, de la position de l'hypostase n'y résulte pas la conservation d'une 
partie du nucelle, en un mot, la formation d'un périsperme, dont il faudra, 
dans le cas de l'affirmative, décrire avec soin la dimension, la forme et la 
nature des matériaux de réserve. 

Dans le Mémoire qui précède, M. Péchoutre semhle avoir ignoré toute 
cette question et négligé les nouveaux devoirs qu'elle impose aux obser- 
vateurs qui dirigent leurs recherches dans cette voie. Bien qu'il ait étudié 
avec beaucoup de soin l'ovule et la graine des Rosacées aux divers étals de 
leur développement, nulle part et à aucun moment, en effet, il n'y signale 
l'existence d'une hypostase. Son silence sur ce point pourrait porter à 
croire que, bien qu'appartenant au groupe des Perpariétées où le phéno- 
mène en question acquiert d'ordinaire sa plus grande intensité, les plantes 
de cette famille font exception à la règle. Ce serait une erreur, et c'est 
pour empêcher qu'on n'en tire cette conclusion erronée que j'ai cru devoir 
insérer ici cette petite Note. 

Ayant étudié, il y a déjà plusieurs années, la structure de l'ovule dans 
bon nombre de Rosacées les plus diverses (J), comme M. Péchoutre a bien 
voulu le rappeler (p. 88), je n'ai pas manqué d'y apercevoir l'hypostase, 
située soit à la base même du nucelle, soit plus ou moins haut dans sa 
masse. Pour m'en tenir ici à un seul exemple, je citerai le Fraisier comes- 
tible (Fragaria vesca Linné). 

Chacun des nombreux carpelles qui composent le pistil de cette plante a, 
comme on sait, son style inséré sur le milieu de sa l'ace ventrale et 
renferme un seul ovule hémi-anatrope attaché sur la suture au niveau 
de l'insertion du style et pendant à raphé ventral, hyponaste par consé- 
quent. Cet ovule a un nucelle persistant enveloppé d'un tégument qui, 
formé habituellement de quatre assises cellulaires du côté opposé au raphé, 
mais n'en ayant parfois que trois, ne peut pas résulter de la concrescence 
de deux téguments, comme dans beaucoup d'autres genres de la famille ; 
c'est tout simplement le tégument externe, l'interne ayant avorté, comme 
l'a montré M. Péchoutre (p. 140). A l'intérieur même du nucelle, immédia- 
tement au-dessous du prothalle femelle, se voit une petite cupule lignifiée. 
11 y a donc ici une hypostase, et cette hypostase protégeant contre toute 
destruction la partie du nucelle située entre elle et la chalaze, il en résulte 
que la graine mûre renferme à sa base, entre le tégument et l'assise péri- 
phérique seule persistante de l'albumen primitif, un petit disque de tissu 
qui est un périsperme rudimentaire. 

Je dois me borner ici à cet exemple. Il suffît d'ailleurs à établir que l'hypos- 
tase ne fait pas défaut aux Rosacées ; elle y a seulement échappé à l'atten- 
tion de M. Péchoutre. 

(1) Ph. Van Tiegheua : Structure de quelques ovules et parti qu'on en peut tirer 
pour améliorer la Classification (Journal de Botauique, Vit, p. 213, 1898). 



MASSON ET C% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (vi e j 



GUIDES DU TOURISTE, DU NATURALISTE & DE L'ARCHÉOLOGUE 

Collection publiée sous la direction Je .1/", Marcellin BOULE 



Vient de paraître : 



LA 



HAUTE-SAVOIE 



PAR 



MARC LE ROUX 

CONSERVATEUR DU MUSÉE I) ' A N N E C Y 



i vol. in-10, avec 10'i dessins ou photographies el 3 caries en couleurs, 
cartonné toile 4 fr. 50 



Jusqu'à présent les guides publics par M. Boule avaient trait au Massif central de la 
France; ils s'intitulent : le Puy-de-Dôme et Vichy, — la Lozère, causses el gorges du Tarn, 
— le Cantal. Cette année, le directeur de la collection désirant lui donner plus d'extension, 
a pensé d'abord aux Alpes et dans celles-ci au département qui renferme à la lois une 
partie du lac de Genève, le lac d'Annecy, le massif du mont Blanc. Le guide que nous 
anuonçons aujourd'hui est donc consacré à la Haute-Savoie, cet admirable pays depuis 
longtemps classique dans le monde des touristes. Par ses travaux antérieurs et par sa situation 
de directeur du Musée d'Annecy, M. Marc Le Roux était parfaitement préparé à l'écrire. 
Son livre est à la fois complet et clair. La première partie du volume, la monographie, expose 
d'une façon intelligible pour des lecteurs instruits et curieux, mais non spécialistes, tout 
ce qu'il e'st indispensable de connaître sur la géologie de la Haute-Savoie, son orographie, 
son hydrographie, son climat, sa faune et sa flore, son anthropologie, son archéologie, son 
histoire, sa population, sa langue, ses mœurs et coutumes, son agriculture, son commerce 
et son industrie, son administration. La seconde partie est consacrée aux itinéraires et 
aux excursions. 

Au moment où le tourisme se dirige de plus en plus vers les Alpes, les curieux de la 
nature seront pour ainsi dire conduits par la main au travers des beautés naturelles de 
ce pittoresque département; les naturalistes et les archéologues auront entre les mains 
un guide sûr, un mémento substantiel et précis pouvant tenir lieu de notes laborieuse- 
ment recueillies en vue de la préparation du voyage. 



VOLUMES PRÉCÉDEMMENT PUBLIÉS : 

Le Cantal, par MM. Marcellin Boule et Louis Farces. 

La Lozère, Causses et Gorges du Tarn, par MM. Ernest Cord, Gustave Cor». 
Armand Viré. 

Le Puy-de-Dôme et Vichy, par MM. Marcellin Boule, Pu. Glangeaud, G. Rou- 
chon, A. Vermére. 

Chaque volume in- 10 cartonné toile, avec nombreuses ligures el caries 
en couleurs 4 fr. 50 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE CAHIER 



Contribution à l'étude du développement de l'ovule et de la 
graine des Rosacées, par M. F. Péceioutre 1 

L'Hypostase dans l'ovule et la graine des Rosacées, par M. Ph. 
Van Tieghem lo9 



,974-09 — Cohbfil. Imprimerie Ed.Chétê. 



2 4dm 'm 

78 e ANNÉE. — VIII e SÉRIE, 



T. XVI. N» ! 3 à 6 



ANNALES 

de's 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XVI. — N 09 3 à 6. 



PARIS 

MASSON ET O, ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-tmermain 

1902 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en Décembre 1902. 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieguem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 
Les tomes I à XVI sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Perrier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XIII sont complets. 

Prix de L'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la parlie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 



Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {Rare) 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 fr. 



SUR 

LES OGHNACÉES 

Par PH. VAN TIEGHEM. 



INTRODUCTION 

La famille des Ochnacées a été établie par A. -P. de Can- 
dolle, dans son Mémoire classique de 1811, pour les trois 
genres Ochna Linné, Oufatea Aublet [Gomphia Schreber) 
et Walkera Schreber (1). A la suite, étaient placés, avec 
doute, comme genres affines, les Elvaxia A. -P. de Candolle 
et les Castela Tnrpin, qu'Endlicher a incorporés à la famille 
en 1840 (2). 

En 1846, J. Planchon a réuni le troisième genre au 
second et exclu les Castela, qu'il a classés dans les Simaru- 
bacées (3). En même temps, aux trois genres Oclma, Owa- 
lea et Elvasia, qui ne forment pour lui qu'une tribu, les 
Gomphiées (4), il a joint les Eulhemis. type d'une seconde 
tribu, les Luthémidées, ainsi que les Luxembourg la, Go- 
doya, Cespedesia et Biaslemanthus, membres d'une troisième 
tribu, les Luxembourgiées, agrandissant ainsi beaucoup le 

(1) A. -P. de Candolle, Monographie des Ochnacées et des Simarubées (Ann. 
du Mus., XVII, p. 398, 1811) et Prodrômus, I, p. 735, 1824. 

(2) Endlicher, Gênera plantarum, p. 1 141, 1840. . 

(3) J. Planchon, Sur le genre Godoya et ses analogues (London Journal of 
Botany, XXIV, p. o93 et p. 591-, 1846). 

(4) Tribu ainsi nommée parce qu'à cette époque, au mépris de la loi de 
priorité, on désignait le genre Ouratea dAublet sous le nom de Gomphia 
Schreber, désignation fautive que l'Index Keioensis conservait encore en 
1893 (p. 1049). 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 11 



162 



PH. VAN ÏIEGHEM. 



champ de la famille des Ochnacées, qui s'est trouvé encore 
étendu lorsque Miquel y a introduit, en 1860, avec doute, 
il est vrai, son genre Tetramerista (1). 

C'est avec cette circonscription élargie que la famille a 
été admise, en 1862 par Bentham et Hooker (2), en 1868 
par Decaisne (3) et encore en 1873 par Bâillon (4). Pour- 
tant, revenant sur ce groupe en 1862, J. Planchon en avait 
de nouveau reculé les limites en y introduisant, sans en 
donner l'explication, une quatrième tribu, les Sauvagé- 
siées (5), extension combattue d'abord par Eichler en 
1871 (6), mais défendue par M. Engler en 1874 (7) et en 
1876 (8), puis finalement admise par Eichler en 1878 (9). 
Séparant les Elvasia des Ouratéées pour en faire le type 
d une tribu distincte, les Elvasiées, M. Engler a été conduit, 
en définitive, à admettre dans les Ochnacées cinq tribus : 
les Ouratéées, les Elvasiées, les Euthémidées, les Luxem- 
bourgiées et les Sauvagésiées. 

Plus tard, en 1893, M. Gilg (10) a encore élargi ce groupe 
en y incorporant le genre Lophira, considéré comme type 
d'une tribu distincte, les Lophirées, intercalée entre les 
Ouratéées et les Elvasiées, annexion acceptée par M. En- 
gler (1 1) ; mais comme il réunit les Sauvagésiées aux Luxem- 
bourgiées dans une seule et même tribu, la famille des 
Ochnacées, telle qu'il la comprend, ne compte tout de 
même que cinq tribus : les Ouratéées, les Lophirées, les 
Elvasiées, les Luxembourgiées et les Euthémidées. 

Enfin, plus récemment, en 1897, M. Engler, allant plus 

(1) Miquel, Flora van Ned. Incite, Supplém., p. 534, 1 860. 

(2) Bentham et Hooker, Gênera, l, p. 316, 1862. 

(3) Decaisne, Traité général de Botanique, p. 369, 1868. 

(4) Liaillon, Histoire des plantes, IV, p. 357, 1873. 

(3) Planchon, Ann. des Se. nat., 4 e série, Bot., XVUI, p. 275, 1862. 

(6) Eichler, Flora brasilicns'S, XIII, 1, p. 399, 1871. 

(7) Engler, Nova Acta, XXXVll, 2, p. 20, 1874. 

(8) Engler, Flora brasiliensis, XII, 2, p. 299, 1876. 

(9) Eichler, Bliittiendiagramme, II, p. 257, 1878. 

(10) Gilg dans Engler, Naturlich. Pflanzenfam., III, 6, p. 138, 1893. 

(11) Engler, Ochnaceœ africanœ (Bot. Jahrhùcher fur Systematik, XVII, 
p. 82, 1893). 



SUR LES OCHNACÉES. 



103 



loin encore dans cette voie d'extension, a rattaché aux 
Ochnacées, avec doute, il est vrai, le genre néocalédonien 
Slfasburgeria, qui, s'il appartenait réellement à ce groupe, 
y serait le type d'une sixième tribu, les Strasbnrgériées (1). 

Simple et homogène au début, telle quelle est sortie des 
mains de son créateur, la famille des Ochnacées a été 
rendue à la fin, par ces adjonctions successives, très compli- 
quée et très hétérogène ; elle est devenue ainsi l'une de ces 
familles dites par enchaînement, dont certains botanistes 
récents, en particulier Bâillon, ont tant abusé, qui sont, à 
mon sens, la négation même de l'idée de famille naturelle, 
et que les progrès de la science conduiront certainement à 
démembrer. 

Déjà, en effet, le genre Teiramerista en a été exclu par 
M. Gilg lui-même, l'auteur qui a pourtant donné à ce groupe 
sa plus large extension (2^. 

De mon côté, j'ai montré, dans un travail précédent (3), 
que le genre Lophire offre avec les Ochnacées vraies, tant 
au point de vue de la structure du corps végétatif qu'à celui 
de l'organisation de la fleur, du fruit et de la graine, des 
dilfércnces trop nombreuses et trop profondes pour qu'on 
puisse non seulement l'intercaler eulre elles, comme l'a 
fait M. Gilg, mais même le conserver à côté d'elles dans une 
famille digne de ce nom. 11 a donc fallu l'en exclure et le 
considérer comme le type d'une famille distincte, les Lophi- 
racées, dont la place dans la Classification est même située 
fort loin de celle des Ochnacées. L'avant-dernière adjonc- 
tion, réalisée par M. Gilg et par M. Engler, ne saurait donc 
être admise. 

En même temps, j'ai fait voir que, de leur côté, les 
Luxembourgiées, les Sauvagésiées et les Euthémidées, 
notamment parla conformation du pistil et la structure de 

(1) Engler, Nat. Pflanzenfarn. (Nachtràge zu 11-1V, p. 245, 1897). 

(2) Gilg, Berichle der deutsek. bot. Gesellschaft, XI, p. 20, 18'.):). 

(3) Pli. van Tieghem, Sur le genre Lophire, considéré comme type d'une 
famille distincte, les Lophiracées (Journ. de Bot., XV, p. 169, 1901). 



164 



PH. VAN TIEGHEM. 



l'ovule, diffèrent trop profondément des Ochnacées vraies 
pour pouvoir être comprises désormais, fût-ce comme 
tribus distinctes, dans la même famille. Les deux premières 
adjonctions, réalisées successivement par J. Planchon et 
admises plus tard par Eichler et par M. Engler, doivent 
donc être également rejetées. Enfin, pour ce qui est du genre 
Strasburgeria, je montrerai dans un travail spécial qu'il ne 
peut être ni incorporé, ni même rattaché aux Ochnacées ; 
sa place est ailleurs. 

La famille des Ochnacées se réduit delà sorte, pour nous, 
aux trois genres Ochna, Ourutea et Elvasia qu'y admet- 
tait son fondateur. 11 faut y joindre seulement le genre 
Brackenridgea, établi par A. Gray en 1854 (1), mais dont 
l'autonomie, par rapport au genre Ouraîea, déjà contestée 
par certains botanistes, notamment par Oliver en 1868 (2), 
a été formellement niée par d'autres, en particulier par 
Bâillon en 1873 (3). C'est la famille ainsi ramenée toul 
d'abord à ses limites anciennes, qui fait l'objet du présent 
Mémoire. 

Il comprend deux Parties. 

On tracera d'abord les traits communs à toutes les espèces 
qui la composent et qui constituent les caractères généraux 
des Ochnacées. Puis, on signalera les modifications princi- 
pales de ces caractères qui permettent, suivant leur degré 
décroissant d'importance, de grouper les espèces progressi- 
vement en sous-familles, tribus, sous-tribus et genres. Il en 
résultera un tableau d'ensemble, résumant la composition 
actuelle de la famille. On sera dès lors eu mesure, comme 
conclusion, de chercher à fixer, avec plus de précision qu'il 
n'a pu être fait jusqu'ici, les affinités de la famille et la place 
qu'il convient de lui attribuer dans la Classification. Ce sera 
Fobjet de la première Partie. 

(1) A. Gray, United States exploring Expédition, XV, l, p. 362, pl. \LH, 
1854. 

(2) Oliver, dans Hooker, teones planlarum, XI, p. 77, 1868. 

(3) Bâillon, Histoire des plantes, IV; p. 359, 1873. 



SUR LES OCHNACÉES. 165 

Dans la seconde Partie, on considérera séparément, suivant 
Tordre indiqué et avec tout le détail nécessaire, les divers 
groupes constitutifs de la famille, afin de compléter laconnais- 
sance des genres et de caractériser les principales espèces 
qui les composent (1). 

(1) Quelques-uns des résultats de ces recherches ont été exposés dans 
une série de Notes préliminaires. Afin qu'on puisse suivre dans son déve- 
loppement progressif la marche de ce long travail, j'en rappelle ici les titres : 

Sur le genre Lophire, considéré comme type d'une famille distincte, les 
Lophiracées (Journ. de Bot., XV, p. 191, 1901). 

Deux Ochnacers nouvelles, intéressantes par leur habitat géographique (Bull 
du Muséum, VIII, p. 43, 1902). 

Sétouratée, Campylosperme et Bisétaire, trois genres nouveaux d'Ochnacées 
(Journ. de Bot., XVI, p. 33, 1902). 

L'embryon des Ochnacées et son emploi dans la définition des genres (Bull, du 
Muséum, Vlll, p. 208, 1902). 

Sur la préfloraison des Ochnacées (Ibid., p. 273, 1902). 

Subdivision du genre Ochne et, constitution actuelle de la tribu des Ochnées 
(Journ. de Bot., XVI. p. 113, 1902). 

Le cristarque dans la tige et la feuille des Ochnacées (Bull, du Muséum, Vlll, 
p. 266, 1902). 

Quelques genres nouveaux d'Ochnacées. Constitution actuelle de la famille 
(Und., p. 371, 1902). 

Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées (Journ. de Bot., XVI, 
p. 181, 1902). 

Cercouratée et Monopnride, deux genres nouveaux d'Ochnacées (Bull, du 
Muséum, Vlll, p. 433, juin 1902). 

Encore quelques genres nouveaux d'Ochnacées. Tableau résumant la compo- 
sition de la famille [lbid., novembre 1902). 



PREMIÈRE PARTIE 



CARACTÈRES GÉNÉRAUX. CONSTITUTION ACTUELLE 
ET AFFINITÉS DE LA FAMILLE 



Telle qu'on vient de la restreindre et de la délimiter, la 
famille des Ochnacées comprend un assez grand nombre 
d'espèces, croissant dans toutes les régions chaudes du 
globe, principalement dans les contrées tropicales. En 
Afrique, elles descendent jusqu'au Cap, mais elles ne 
remontent pas jusqu'en Europe, qui en est jusqu'à présent 
dépourvue. 

I. — Caractères généraux de la famille. 

Ce sont des arbres ou des arbustes, rarement des plantes 
naines à rhizome, à bourgeons écailleux, à rameaux cou- 
verts de lenticelles, à feuilles isolées, caduques ou persis- 
tantes, simples, stipulées ou ligulées, à stipules ou ligule 
caduques ou persistantes, brièvement pétiolées, à limbe 
ovale plus ou moins allongé, penninerve, à bord d'ordinaire 
finement denté. 

1 . Structure de la tige. — Sous un épiderme ordinaire- 
ment glabre, parfois velu, toujours pourvu de stomates, la 
tige offre de très bonne heure dans son écorce une disposi- 
tion singulière, quoique très simple, qui, puisqu'elle y est 
générale et qu'elle ne se retrouve pas ailleurs, suffirait à 
caractériser ce groupe de plantes. 

L'assise corticale externe, ou exoderme, est formée de 
cellules ordinaires, sans caractère particulier, mais il n'en 



SUR LES OCHNACÉES. 



167 



est pas de même de la seconde assise. Celle-ci est com- 
posée de cellules renfermant chacune une macle sphé- 
rique d'oxalate de calcium, dont la membrane s'est forte- 
ment épaissie et lignifiée par couches concentriques en 
dedans et sur les côtés, en demeurant mince et cellulo- 
sique sur la face externe, formant ainsi une capsule ou 
mieux une alvéole résistante, qui enchâsse étroitement la 
sphère cristalline. Sur les coupes longitudinales ou trans- 
versales de la tige, chacune de ces cellules a donc la forme 
d'un arc épais, ouvert en dehors, qui loge dans sa concavité 
un sphéro-cristal proéminent vers l'extérieur. En suivant le 
développement de cette assise dans la tige très jeune, on 
voit que la sphère cristalline se forme tout d'abord dans la 
cellule vivante et à paroi mince. C'est seulement un peu 
plus tard que la membrane s'épaissit et se lignifie sur la 
face interne, comme il vient d'être dit, par couches concen- 
triques continues, sans ponctuations, jusqu'au contact de 
la sphère cristalline, qu'elle repousse vers l'extérieur et 
qu'elle enveloppe étroitement sur sa face interne, pendant 
que le protoplasme et le noyau disparaissent et que la 
cellule meurt. 

Pour abréger les descriptions, on nommera cristarque 
l'assise morte ainsi différenciée, rappelant par là son 
double caractère d'être à la fois cristalligène et scléritîée 
en arcs. 

Ainsi défini, le cristarque forme évidemment à la tige 
une cuirasse, toute incrustée de petites pierreries rondes, 
enchâssées dans autant d'alvéoles, qui en augmentent la 
dureté, en assurent l'imperméabilité, lui donnent un pouvoii 
réfléchissant considérable et, par suite, en rendent plus 
efficace le rôle protecteur. Mais plus elle est parfaite eu 
soi, plus cette cuirasse doit avoir, comme elle a aussi réelle- 
ment, ses défauts. 

Le cristarque est toujours, en effet, discontinu, toujours 
interrompu, çà et là, dans sa largeur et dans sa longueur, 
par des cellules ordinaires, sans cristal et sans sclérose, 



168 



PH. VAN TIEGHEM. 



demeurées vivantes. Par ces places réservées, qui restent 
molles et perméables, l'épidémie et l'exoderme continuent 
à recevoir du dedans les éléments nutritifs nécessaires à 
l'entretien de leur vitalité. Par elles aussi, la zone interne 
de 1 ecorce et la stèle qu'elle entoure continuent à entretenir, 
avec ratmo'sphère ambiante, les échanges gazeux néces- 
saires à leur activité. Les stomates sont, en effet, toujours 
situés en regard de ces places réservées (1). 

Avec cette constitution générale et ce rôle constants, le 
cristarque de la tige subit dans les divers cas particuliers, 
c'est-à-dire dans les divers genres de la famille, toute une 
série de modifications, sur lesquelles il y aura lieu de reve- 
nir plus tard avec détail, mais dont je dois indiquer ici 
tout au moins les principales, parce qu'il peut fort bien 
arriver qu'elles viennent masquer le véritable état des 
choses, au point d'induire en erreur un observateur non 
prévenu. 

L'une d'elles consiste dans l'inégal développement relatif 
de la cuirasse et de ses défauts, on veut dire des portions 
différenciées, protectrices et des portions réservées, per- 
méables. Tantôt, en effet, le cristarque n'offre qu'un petit 
nombre d'interruptions, qui sont espacées, étroites et 
courtes. C'est la protection qui domine, la perméabilité 

(1) Mes observations sur ce point étaient terminées depuis longtemps 
lorsque j'ai eu connaissance d'un travail exécuté à Florence et publié tout 
récemment par M. Bartelletti : Studio monografic<> intorno alla fainiglia délie 
Ochnaceœ e specialmente délie specie malesi (Malpighia, XV, p. 105, 1902). 
L'auteur y donne encore aux Ochnacées la large extension généralement 
admise et que j'ai combattue, mais pourtant n'y comprend plus ni les Sau- 
vagésiées, ni le Lophira. En ce qui concerne ce dernier genre, l'auteur se 
trompe en attribuant à M. Heim le mérite de l'avoir exclu des Diptérocar- 
pacées (p. 153). Cette séparation avait été faite déjà par un autre botaniste. 
M. Heim et plus tard M. Gilg n'ont fait que la confirmer. 

Dans la tige de quelques-unes de ces plantes (Ochna, Ouratea, Bracken- 
ridgea), M. Bartelletti a observé, « dans la portion la plus périphérique de 
l'écorce », des cellules cristal ligènes à membrane épaissie et lignifiée sur 
la face inlerne, mais sans en préciser ni le mode, ni le lieu de formation, 
sans remarquer qu'elles se différencient toujours dans la seconde assise 
corlicale et que leur présence à cet endroit, constante chez toutes les Och- 
nacées vraies, est l'un des caractères les plus frappants de ce groupe de 
plantes (Loc. cit., p. 124). 



SUR LES OCHNACÉES. 



169 



étanl réduite à son minimum. Il arrive même alors que, 
çà et là, quelques cellules de la troisième assise corticale se 
différencient de la même manière en venant épaissir la 
cuirasse en ces points. 11 arrive alors aussi que, plus tard, 
dans les places tout d'abord réservées, les cellules à parois 
minces de la seconde assise corticale épaississent à leur 
tour et lignifient leurs membranes, mais également sur 
toute la périphérie, en y laissant des ponctuations, et sans 
avoir formé au préalable de cristaux dans leur cavité; de 
sorte que, si la cuirasse est désormais tout à fait continue, 
les anciennes places réservées, les anciens trous actuelle- 
ment bouchés, se reconnaissent toujours cependant aux 
deux caractères que l'on vient d'indiquer, et Terreur à ce 
sujet est facile à éviter. 

Tantôt, au contraire, le cristarque offre de nombreuses 
interruptions, qui sont très rapprochées, très larges et très 
hautes; il est réduit alors à une sorte de réseau à grandes 
mailles, ou même à des plaques isolées, qui peuvent être 
très espacées, très étroites et très courtes. C'est la perméa- 
bilité qui l'emporte, la protection étant réduite à son 
minimum. Il arrive alors que, sur les coupes transversales 
ou longitudinales de la tige, le cristarque n'est représenté 
que çà et là, par quelques cellules groupées en petites 
bandes ou tout à fait isolées. On peut même ren- 
contrer de pareilles coupes n'intéressant aucune de ces 
cellules et où le cristarque paraît faire entièrement défaut, 
circonstance qui pourrait induire en erreur si l'on n'en 
était averti. 

Entre ces deux états extrêmes, on observe, suivant les 
genres et les espèces, un grand nombre d'intermédiaires, 
comme on le verra plus loin. 

Une autre modification a lieu chez certaines plantes, où 
les cellules du cristarque renferment chacune, non plus une 
macle sphérique, mais un simple etgros cristal prismatique, 
ou quelques petits prismes côte à côte. 

Enfin, quoique très rarement, on compte parfois deux 



170 



PH. A AN TIEGHEM. 



assises à parois minces entre l'épidémie et le cristarque; 
il semble alors que celui-ci se soit différencié dans la 
troisième assise corticale et non dans la seconde, comme 
partout ailleurs. Il n'en est rien en réalité. On s'assure, en 
effet, en étudiant les états plus jeunes, que le cristarque se 
forme, ici aussi, dans la seconde assise et que c'est par suite 
d'un recloisonnement tangentiel ultérieur de l'exoderme 
qu'il se trouve, un peu plus tard, reculé au troisième rang. 

A part son cristarque et les diverses modifications qu'on 
vient d'y signaler, la tige des Ochnacées offre la structure 
normale. Plus ou moins épaisse au-dessous du cristarque, 
l'écorce y est tantôt dépourvue à la fois de cristaux et de 
sclérose, tantôt munie soit de cellules cristalligènes à 
sphère ou à prisme, sans sclérose, soit de cellules scléreuses 
à membrane épaissie également tout autour avec ponctua- 
tions et sans cristaux, soit en même temps de ces deux 
sortes de cellules. 

L'endoderme a ses cellules dépourvues de cadres subé- 
risés. Là où il est en contact avec les faisceaux fibreux 
péricycliques, il produit parfois dans chaque cellule une 
macle sphérique, puis il en épaissit et en lignifie la mem- 
brane en dedans et sur les côtés, en forme d'arc sur la 
section. L'ensemble des cellules ainsi différenciées cons- 
titue alors, en dedans du premier, un second cristarque 
d'origine endodermique, toujours interrompu vis-à-vis des 
places où le péricycle demeure parenehymateux. 

Considérée dans la région supérieure d'un entre-nœud, 
l'écorce renferme deux méristèles; ce sont, comme on le 
verra tout à l'heure, les deux méristèles latérales de la 
feuille immédiatement supérieure, qui ont quitté la stèle 
plus ou moins bas au-dessous du nœud. Aussi la région 
inférieure de l'entre-nœud en est-elle dépourvue. Il n'est 
donc pas exact de dire, sans autre explication, comme l'a 
fait M. Gilg (1), que la tige de ces plantes renferme toujours 

(I) Gilg, dans Engler et Prantl, Naliirl. Pflanzenfam . , III, 6, p. 134, 1893. 



SUH LliS OGHNACÉES. 



171 



des méristèles corticales. Cela dépend, pour une plante 
donnée, du niveau que Ton considère, et pour un niveau 
donné, de la plante que l'on étudie. Chacune de ces méri- 
stèles corticales a un arc fibreux péridesmique en dehors 
du liber de son faisceau libéroligneux, et là où l'endoderme 
général se différencie en un cristarque, comme il vient 
d'être dit, l'endoderme particulier qui entoure la méristèle 
forme aussi en dehors del'arc fibreux une bande de cristarque. 

La stèle a dans son péricycle un faisceau fibreux en 
dehors de chacun de ses faisceaux libéroligneux. Ces 
faisceaux fibreux demeurent ordinairement distincts, les 
cellules péricycliques qui les séparent conservant indéfi- 
piment leur paroi mince et leur vitalité. Ils vont même 
plus tard s'écartant de plus en plus par la croissance tangen- 
tielle et le recloisonnement de ces cellules. Parfois cepen- 
dant, ils s'unissent en un anneau continu parla sclérose des 
cellules intermédiaires. Le liber, primaire et secondaire, 
est dépourvu de libres; le liber secondaire renferme parfois 
des cellules cristalligènes sans sclérose ou des cellules sclé- 
reuses sans cristaux. Le bois, primaire et secondaire, est 
normal ; outre ses vaisseaux et ses fibres, le bois secondaire 
a, ça et là dans ses compartiments, quelques cellules con- 
tenant de l'amidon. La moelle lignifie de bonne heure ses 
membranes; parmi ses cellules amylifères, elle contient 
quelquefois des cellules cristalligènes sans sclérose, ou des 
cellules scléreuses à membrane uniformément épaissie, 
sans cristaux. 

A voir l'exoderme se conserver toujours vivant entre 
l'épiderme et le cristarque, on pourrait croire que c'est afin 
de pouvoir toujours, le moment venu, et c'est ici de très 
bonne heure, donner naissance au périderme. Et de fait, 
chez bon nombre d'Ochnacées, le périderme s'établit dans 
l'exoderme. 11 forme d'abord en dehors un liège à parois 
ordinairement minces, quelquefois épaissies et lignifiées 
sur les faces langenfielles, puis en dedans un phelloderme 
appuyant ses séries radiales contre le cristarque, mais en 



172 



PU. VA IX TIEGHEM. 



discordance avec lui. Plus tard, et de dedans en dehors, le 
phelloderme épaissit souvent et lignifie la membrane de 
ses cellules sur la face interne et sur les faces latérales, en 
forme de cupule ouverte en dehors, c'est-à-dire en forme 
d'u sur les sections, comme dans le cristarque, mais sans 
y déposer de cristaux au préalable, ce qui permet déjà de 
ne pas confondre les deux régions. Son assise interne, la 
première formée, en contact avec le cristarque, échappe 
pourtant à cette sclérose, conserve ses parois minces et 
reste vivante entre le cristarque et l'avant-dernière assise 
phellodermique, point de départ réel de la sclérose centri- 
fuge. Bien que le périderme et le cristarque soient en con- 
tact immédiat, la cuirasse secondaire demeure ainsi nette- 
ment séparée de la cuirasse primaire. 

Mais il s'en faut que cette origine exodermique du péri- 
derme soit ici un fait général. Chez un très grand nombre 
d'Ochnacées, en effet, c'est dans l'épiderme même que 
le périderme prend naissance. Le phelloderme appuie alors 
ses séries radiales contre l'exoderme et, quand en est venu 
le moment, la sclérose en u y commence par l'assise la plus 
interne, la première formée, et se propage ensuite vers 
l'extérieur; en un mot, il sesclérifîe tout entier. La cuirasse 
secondaire n'en demeure pas moins, comme dans le premier 
cas, séparée de la cuirasse primaire par un rang de cellules 
vivantes ; seulement, ce rang c'est ici l'exoderme primitif, 
c'est-à-dire une assise primaire. 

L'origine épidermique du périderme a été constatée, dans 
le Diporide pourpre (Diporidium purpuream v. T.). cultivé 
dans les serres sous le nom impropre de Ochna alro- 
purpufea, comme il sera dit plus loin, par Douliot, dès 
1889; mais, pour s'être borné à un état trop jeune, ce 
botaniste n'en a vu que le liège et y a nié l'existence du 
phelloderme (1). Plus tard, M. Gilg, sans mentionner l'ob- 
servation de Douliot, et sans apercevoir plus que lui la 

(i) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Se. nat., 7 e série, Bot. r 
X, p. 342, 188 



SUR LES OCHNACÉIJS. 



17!5 



production d'un phelloderme, a cru pouvoir attribuer la 
même origine épidermique au liège de toutes les Oclina- 
cées(i), assertion reproduite encore tout récemment par 
M. Bartelletti (2). Il y a là, comme on vient de le voir, une 
erreur à corriger. 

Que le périderme soit d'origine épidermique ou exoder- 
mique, il offre toujours, plus ou moins nombreuses et rap- 
prochées suivant les plantes, des places réservées, demeurées 
perméables, c'est-à-dire des lenticelles plus ou moins sail- 
lantes, qui correspondent aux stomates de 1 epiderme et, 
comme eux, aux places réservées et perméables du cristar- 
que. En établissant ainsi ses défauts en correspondance 
exacte avec ceux de la cuirasse primaire, la cuirasse secon- 
daire permet la continuité indéfinie aux mêmes points des 
échanges gazeux entre les régions internes de la tige et 
l'atmosphère ambiante. 

Dans les quelques plantes naines qui ont un rhizome, 
celui-ci a la même structure que la tige aérienne, avec cette 
différence toutefois qu'on n'y observe pas trace de cristarque, 
absence qui s'explique par la croissance souterraine. 

2. Structure de la feuille. — La feuille prend à la stèle de 
la tige trois méristèles, dont les deux latérales quittent la 
stèle quelque part au-dessous du nœud et séjournent à 
l'intérieur de l'écorce dans la région supérieure de l'entre- 
noeud, en s'y ramifiant quelquefois vers le haut, tandis que- 
la médiane ne s'en échappe qu'au nœud même. A la base 
du pétiole, après que les deux latérales ont détaché chacune 
en dehors une petite branche destinée aux stipules ou à la 
ligule, ces trois méristèles s'élargissent, divisent leur fai- 
sceau et s'unissent bord à bord en une courbe fermée, 
convexe en bas, plane ou concave en haut, douée par 
conséquent d'un seul plan de symétrie, dont les faisceaux 
fibreux péridesmiques sont ordinairement séparés comme 

(1) Gilg, dans Engler ètPrantl, Hat. Pflanzenfam., III, 6, p. 133, 1893. 
. (2) Bartelletti, Studio monografiço intorno alla famiglia délia Ochnaceœ 
(Malpighia, XV, p. 122, 1902). 



174 



PH. VAIV TIEGHEM. 



dans la tige, parfois unis bord à bord, et dont la moelle tantôt 
est exclusivement parenchymateuse, tantôt renferme un arc 
libéroligneux à bois supérieur, différence importante qui 
sera utilisée plus tard. 

Le cristarque de la tige se continue dans le pétiole de la 
feuille, avec les mêmes caractères généraux, les mêmes 
modifications secondaires et le même rôle protecteur. Il y 
offre cependant une différence qui, pour n'y être pas tout à 
fait générale, y est si fréquente quelle doit être tout de 
suite mentionnée. 

Il est rare, en effet, que le cristarque- du pétiole ne soit 
séparé de f'épiderme que par une seule assise de cellules 
vivantes, comme c'est le cas normal et presque constant 
dans la tige. Le plus souvent, on y compte, entre l'épiderme 
et le cristarque, au moins deux, souvent Irois ou quatre, 
parfois jusqu'à six ou huit assises de cellules à parois 
minces. Par l'étude des états jeunes, on s'assure pourtant 
que le cristarque se différencie, ici aussi, tout d'abord dans 
la seconde assise corticale, et que c'est par un recloisonne- 
ment tangentiel plusieurs fois répété de l'exoderme qu'il 
se trouve de bonne heure refoulé vers l'intérieur (1). 

Quand la tige possède un second cristarque endoder- 
raique, le pétiole en offre un également dans l'endoderme 
de sa large méristèle. Mais même lorsque la tige n'en a pas, 
il s'en produit fréquemment un pareil dans le pétiole. 

Lorsque la feuille est persistante, le pétiole produit sou- 
vent, par places, un périderme, ou tout au moins un liège, 
qui y prend naissance, comme dans la tige, tantôt dans 
l'épiderme même, tantôt dans l'exoderme, ou plus exacte- 
ment dans l'assise externe de l'exoderme, d'abord recloisonné 
comme il vient d'être dit. 

Dans le limbe de la feuille, la nervure médiane offre la 

(1) Dans le pétiole des Ochna, Ouratea, Brackenridgea et Elcasia, M. Dartel- 
letti a observé de son côté, « au voisinage de la périphérie », des cellules 
cristalligènes à épaississements lignifiés internes, semblables à celles de la 
tige, mais sans en préciser davantage ni le mode, ni le lieu de formation 
(Loc. cit., p. 133, 1902). 



SUR LES OCHNACÉES. 



175 



même structure que le pétiole, progressivement atténuée et 
appauvrie vers le haut, à mesure que s'en échappent de 
chaque côté les nervures latérales pennées; les deux cris- 
larques s'y prolongent avec les mêmes caractères et à la 
même place. 

Dans la lame, l'épidémie, ordinairement glabre, rare- 
ment velu, est tantôt lignifié, tantôt gélifié ; dans ce dernier 
cas, il renferme parfois de grandes cellules isolées, à mem- 
brane épaissie et lignifiée, en un mot, des cellules scléreuses. 
Il n'a le plus souvent de stomates que sur la face inférieure ; 
ils y sont dépourvus de cellules annexes, au sens vrai de ce 
mot. L'écorce y est palissadique unisériée en haut, lacu- 
neuse, rarement aussi palissadique unisériée en bas. En 
haut, son assise externe ou exoderme se différencie parfois 
en une assise de libres dirigées perpendiculairement à la 
nervure médiane (1), caractère important qui sera utilisé 
plus tard ; c'est alors sa seconde assise qui devient palis- 
sadique. 

Le cristarque externe fait d'ordinaire entièrement défaut 
dans les intervalles entre les méristèles ; il est très rare 
qu'il s'y développe et c'est alors seulement sur la face supé- 
rieure et immédiatement sous 1 epiderme. 11 s'y forme, au 
contraire, constamment en correspondance avec les méri- 
stèles et s'y confond avec le cristarque endodermique de la 
tige et du pétiole. En effet, les méristèles latérales, formées 
chacune d'un faisceau libéroligneux et d'un faisceau fibreux 
péridesmique au-dessus du bois et au-dessous du liber, ne 
laissent entre elles et l'épidémie, tant en haut qu'en bas, 
que deux assises de cellules; en d'autres termes, l'écorce 
n'est représentée, au-dessus et au-dessous des méristèles, 
que par son exoderme et son endoderme. Ce sont les cel- 
lules de la seconde assise corticale, qui est aussi l'endo- 
derme, qui se différencient en une bande de cristarque, 

(1) La présence d'une pareille assise sous-épidermique fibreuse a élé si- 
gnalée déjà, en 1899, par M. Solereder dans la feuille de l'Elvasia culopkyllea 
{Syst. Anat. cler Dicotyledoncn, p. 214, 1899). 



176 



PH. VAN TIEGHEM. 



tantôt sur les deux faces, tantôt seulement sur la face supé- 
rieure. En sorte qu'en ces places le cristarque du limbe 
semble continuer à la fois le cristarque externe normal de 
la tige et du pétiole et le cristarque interne de ces deux 
membres, quand il se développe. En réalité, pourtant, ces 
bandes de cristarque superposées aux méristèles appar- 
tiennent bien au cristarque endodermique et il faut admet- 
tre que, sauf les rares exceptions signalées plus haut, le 
cristarque externe fait entièrement défaut dans la lame (1). 
Au-dessus et au-dessous des méristèles, les deux assises 
corticales lignifient parfois leurs membranes de manière à 
rattacher les arcs fibreux à l'épiderme; il semble alors que 
les méristèles traversent le limbe dans toute son épaisseur 
comme autant de cloisons; pour abréger, on peut les dire 
cloisonnantes . 

Dans chacune des méristèles latérales, l'assise pérides- 
mique la plus interne demeure, tout autour du faisceau 
libéroligneux, formée de grandes cellules à parois minces et 
non lignifiées. Sur les flancs, le péridesme se réduit à cette 
assise ; en haut et en bas, il s'y ajoute un arc fibreux, comme 
il vient d'être dit. Séparés ainsi du liber en bas et du bois 
en haut par cette assise, qu'on pourrait prendre pour l'en- 
doderme, les deux arcs fibreux peuvent paraître tout d'abord 
situés"en dehors de la méristèle, tandis qu'en réalité ils lui 
appartiennent, ici comme partout ailleurs, et sont recou- 
verts par l'endoderme. Il y a là une erreur à éviter (2). 

(1) La présence de cellules cristalligènes à membrane épaissie en U au- 
dessus et au-dessous des nervures de la feuille a été signalée déjà, en 1899, 
par M. Solereder chez trois Ochnacées [Ochna inermis, Ouratea acuminata 
et Elvnsia calophyliea) (Sytiematiscke Anatomie der Dicotyledonen, p. 213, 
1 899). Mais cet anatomiste n'a pas remarqué qu'elles appartiennenl toujours 
a la seconde assise coiticale et qu'elles ne l'ont ici que représenter et pro- 
longer dans le limbe tout un vasle système protecteur, le cristarque, qui 
acquiert dans la tige et dans le pétiole son plein développement. 

(2) Partant de ce fait exact que la nervure médiane a, comme le pétiole, 
plusieurs faisceaux libéroligneux disposés en une courbe fermée, où les 
faisceaux inférieurs tournent leur bois en haut, tandis que les supérieurs 
le tournent en bas, M. Bartelletti affirme que chacune des nervures latérales 
offre la même constitution, est formée de deux faisceaux libéroligneux 



SUR LES OCHiNACÉUS. 



177 



3. Structure de la racine. — J'ai étudié la structure de la 
racine dans les quatre Ochnacées cultivées aux serres du 
iMuséum, savoir le Diporide pourpre et le Monoppri.de 
cornu, TOuratée décorante et la Volkensteinie Théophraste. 

Dans la période primaire, la jeune racine a un épidémie 
pourvu de rares poils absorbants, et dont chaque cellule, 
hyaline chez le Diporide et le Monoporide, renferme, chez 
TOuratée et la Volkensteinie, une masse granuleuse sombre, 
qui paraît formée en grande partie cl oxalate de calcium. 
L ecorce compte cinq à huit assises cellulaires, dontl'externe, 
ou exoderme, subérise bientôt ses membranes et dont 
l'interne, ou endoderme, est munie de cadres subérisés 
faiblement marqués. Sous un péricycle unisérié, la stèle a 
d'ordinaire trois faisceaux ligneux confluents au centre, et 
trois faisceaux libériens alternes; elle en a quelquefois 
quatre ou cinq. De bonne heure, les cellules qui occupent, 
en dedans des faisceaux libériens, les angles de l'étoile 
ligneuse se différencient en vaisseaux surnuméraires, ou 
métaxylème, de manière à former avec les faisceaux ligneux 
primitifs un prisme ordinairement triangulaire. 

Plus tard, le péridërme prend naissance dans le péricycle 
en exfoliant l'écorce ; le liège a ses parois minces et le 
phelloderme a ses grandes cellules remplies, les unes par 
de l'amidon, les autres par des macles sphériques d'oxalate 
de calcium. En même temps, le pachyte se forme à sa place 
ordinaire et son bois secondaire accole directement ses 
premiers vaisseaux contre le prisme ligneux primaire. 

A aucun âge on n'observe, dans la racine ainsi constituée, 
une trace quelconque de ce cristarque qui est si développé, 

inverses, l'inférieur tournant son bois en haut, le supérieur en bas. Il 
insiste même sur ce fait, comme offrant une exception à la règle générale. 
« Questo fatto e dunque degno di nota, perché esce fuori dalla regola gé- 
nérale seguitada lutte le Dicotyledoni » (Loc. cit., p. 132). La chose serait 
en effet, très digne de remarque, si elle était exacte ; mais, dans aucune 
Ochnacée, je n'ai rien vu de semblable. Partout j'ai Vu les nervures laté- 
rales des divers ordres composées chacune d'un seul faisceau libéroligneux 
à liber inférieur et bois supérieur, conformément à la règle générale. Je ne 
puis donc m'expliquer la méprise de M. ïîartcllelli. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 12 



178 



PH. VAN TIEGHEM. 



comme on l'a vu, dans la tige et dans la feuille. Ici, comme 
on l'a dit plus haut pour le rhizome, l'absence de cette cui- 
rasse s'explique fort bien; dans le milieu terrestre où elle 
végète, la racine n'a aucun besoin d'une pareille protection. 

4 . Inflorescence . — A la reprise de végétation , l'inflorescence 
procède le plus souvent d'un bourgeon écailleux qui lui est 
propre, pendant que d'autres bourgeons écailleux se déve- 
loppent en pousses feuillées. Ce bourgeon est d'ordinaire 
terminal du rameau de l'année précédente, qui porte encore 
des feuilles si elles sont persistantes, qui les a perdues si 
elles sont caduques ; il est parfois axillaire de ces feuilles, 
présentes ou tombées, ou même occupe à la fois ces deux 
situations. Lorsque les feuilles sont caduques, il arrive 
souvent que les bourgeons florifères se développent avant 
les bourgeons végétatifs et que la plante se couvre de fleurs 
avant d'offrir trace de feuilles. Terminale ou axillaire des 
feuilles, l'inflorescence développée offre alors à sa base un 
anneau de cicatrices, provenant des écailles tombées. 

Ailleurs, elle naît à l'aisselle des écailles mêmes d'un 
bourgeon écailleux commun, qui s'allonge ensuite au-dessus 
d'elle en une pousse feuillée. Au début terminal de la 
pousse ancienne, elle se trouve alors plus tard basilaire de 
la pousse nouvelle. 

Ailleurs encore, c'est l'inversé. Le bourgeon commun 
produit d'abord une pousse feuillée, qui se termine plus tard 
directement par une inflorescence. Celle-ci, qui suit les 
feuilles nouvelles, au lieu de les précéder comme dans les 
deux premiers cas, n'offre pas alors d'anneau de cicatrices 
à sa base, par où elle se distingue d'une inflorescence ter- 
minale précoce. 

Ainsi diversement disposée, l'inflorescence est toujours 
essentiellement une grappe, simple ou composée, à bractées 
mères ordinairement caduques, parfois persistantes. Si elle 
est simple, la grappe peut raccourcir plus ou moins ses 
entre-nœuds et se conlracter d'abord en un corymbe, finale- 
ment en une ombelle, qui peut être paucitlore et même se 



SUR LES OCHNACÉES. 



179 



réduire à sa fleur terminale, qui paraît alors solitaire. Si 
elle est composée, elle peut l'être à deux, trois ou quatre 
degrés. D'ordinaire, il arrive alors que les pédicelles sont 
groupés en ombellules pauciflores au sommet des pédon- 
cules du dernier ordre, qui sont très courts, de manière que 
les pédoncules de l'avant-dernier ordre sont des sortes 
d'épis d'ombellules. S'il n'y a que deux degrés de rami- 
fication, l'inflorescence est tout entière un pareil épi, en 
forme de queue ; s'il y en a trois, elle est une grappe simple 
de pareils épis, en forme de pyramide, en un mot une pani- 
cule; s'il y en quatre, elle est une grappe composée de 
pareils épis, en un mot une panicule composée. 

Toutes ces modifications de l'inflorescence seront uti- 
lisées plus tard pour le groupement des espèces en sections 
et en genres. 

Le pédicelle est toujours articulé, ordinairement plus ou 
moins haut au-dessus de la base, avec une bractée caduque 
à l'articulation, parfois à la base même. Il se détache plus 
tarda cetendroit, en laissant en place sa région inférieure. 

5. Fleur. — Toujours pédicellée, la fleur est bisexuée, 
dipérianthée, pentamère, très rarement tétramère, et acti- 
nomorphe, très rarement zygomorphe. 

Le calice est dialysépale, à préfloraison quinconciale ; les 
deux premiers sépales sont donc recouvrants, le troisième 
recouvrant par son bord postérieur ou anodique, recouvert 
par son bord antérieur ou cathodique, lesjleux derniers 
recouverts. Mais cette préfloraison offre ici très fréquem- 
ment une modification singulière, sans autre exemple connu 
jusqu'à présent. Tandis que les deux premiers sépales ont 
leurs deux bords simples, le troisième, simple aussi sur son 
bord recouvrant, a son bord recouvert dédoublé tangentiel- 
lement en deux lames, l'interne plus large et plus molle, 
pourvue de méristèles, l'externe plus étroite et plus dure, 
sans méristèles, et les deux derniers ont leurs deux bords 
pareillement fendus. Cela étant, les sépales à bord dédoublé 
encastrent, engrènent, entre leurs deux lames, les bords 



180 



PH. VAN TIEGHEM. 



simples des sépales voisins, ce qui assure à la fermeture du 
calice dans le bouton une grande solidité, mais, par contre, 
exigera plus tard un grand effort pour en amener l'épanouis- 
sement. 

Le premier sépale enfonce donc son bord cathodique 
dans le bord anoclique dédoublé du quatrième et son bord 
anodique dans le bord cathodique dédoublé du troisième. 
Le second sépale enfonce son bord cathodique dans le bord 
anodique dédoublé du cinquième et son bord anodique dans 
le bord cathodique dédoublé du quatrième. Le troisième 
sépale reçoit, dans son bord cathodique dédoublé, le bord 
anodique du premier, tandis qu'il enfonce son bord anodique 
dans le bord cathodique dédoublé du cinquième. Le qua- 
trième sépale reçoit dans son bord cathodique dédoublé le 
bord anodique du second, et dans son bord anodique, égale- 
ment double, le bord cathodique du premier. Enfin, le cin- 
quième sépale reçoit dans son bord cathodique dédoublé le 
bord anodique simple du troisième, et dans son bord ano- 
dique, également double, le bord cathodique du second. 

Pour la distinguer du type ordinaire, cette modification 
singulière de la préfloraison quinconciale peut être dite 
engrenée. A ma connaissance, elle ne s'est rencontrée jus- 
qu'ici dans aucune autre famille. 

Dans ce qui précède, et pour abréger, j'ai exprimé le fait 
qui la caractérise comme étant un dédoublement tangentiel 
du bord du sépale. En examinant la chose de plus près, on 
s'assure qu'il n'en est pas tout à fait ainsi. En réalité, la 
lame interne, plus large, plus mince et membraneuse, puis- 
qu'elle renferme seule les méristèles latérales, est le sépale 
tout entier. Sur sa face dorsale, près de la ligne où s'y arrête 
le bord recouvrant du sépale voisin, le sépale forme d'abord 
une côte longitudinale, qui s'élargit ensuite plus ou moins 
vers l'extérieur en s'appliquant sur le bord recouvrant, 
qu'elle recouvre à son tour, mais en demeurant toujours 
dépourvue de méristèles. Ainsi formée, la lame externe, 
plus éiroite, plus épaisse et plus dure, est donc une pro- 



SUR LES OCHNACÉES. 



181 



duction surnuméraire, ultérieure, du sépale, ayant la valeur 
morphologique d'une émergence. Il n'en résulte pas moins 
cette chose paradoxale qu'ici les deux sépales externes 
recouvrants sont, en définitive, recouverts sur leurs deux 
bords, et que le troisième a son bord recouvrant également 
recouvert; tandis que les deux sépales internes recouverts 
sont, en définitive, recouvrants sur leurs deux bords, et que 
le troisième sépale a son bord recouvert également recou- 
vrant. Aussi, à voir les choses ainsi disposées, sans y 
apporter une attention suffisante, a-t-on pu facilement s'y 
tromper, comme on le verra plus loin à propos d'une de 
ces plantes en particulier. 

Toutes les fois qu'il est ainsi conformé, le calice a donc 
ses deux sépales externes rigides dans toute leur largeur, 
tandis que les deux internes sont membraneux sur leurs 
deux bords et que le moyen a l'un de ses bords membra- 
neux, l'autre rigide. Bien qu'il n'en ait pas saisi la cause, 
Lamarck, il y a déjà plus d'un siècle, a été frappé de cette 
différence entre les sépales. Dès 1790, en effet, à propos de 
son Ochna Jabotapita Linné, qui est en réalité une Ouratéée, 
il s'exprimait en ces termes : « Le calice est divisé en cinq 
folioles... deux desquelles ont une bordure membraneuse 
des deux côtés de leur circonférence (sic), une ne l'a que 
d'un seul côté, et les deux autres n'en ont pas du tout » (1). 

La corolle est dial y pétale, à prétlo raison tordue ; chacun 
des péta'es a donc un bord recouvrant et un bord recou- 
vert. Mais celte préfloraison se présente ici très fréquem- 
ment avec un caractère particulier, sans autre exemple 
connu jusqu'à présent. Le bord recouvert du pétale s'avance, 
en effet, vers l'intérieur, suivant le rayon, en s'insinuant 
entre l'étamine épipétale correspondante et l'étamine épi- 
sépale voisine; puis, continuant à s'élargir dans le même 
sens, il se glisse tangentiellement entre Tandrocée et le 
style, autour duquel il s'enroule en spirale. Tous les pétales 

(1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 510, 1790. 



182 



PH. VAN TIEGHEM. 



se comportant ainsi, il en résulte que, dans une section 
transversale pratiquée vers le milieu ou les trois quarts de 
sa longueur, le bouton se trouve partagé à la périphérie, 
par cinq cloisons radiales, en cinq compartiments quadran- 
gulaires renfermant chacun deux étamines côte à côte, 
tandis qu'au centre les cinq lames enroulées en spirale, 
formées par les extrêmes bords recouverts des pétales, 
limitent un sixième compartiment pentagonal, logeant le 
style. 

Pour abréger, cette modification singulière de la pré- 
floraison tordue, puisqu'elle amène le cloisonnement du 
bouton en six logettes, cinq périphériques et une centrale, 
peut être dite cloisonnée. Quoi qu'elle ait été observée dans 
plusieurs Ochnacées de Cuba par A. Richard dès 1845(1), 

(l) A. Richard, Essai d'une Flore de l'île de Cuba, l, p. 337, 1845. — Il me 
parait intéressant de reproduire ici textuellement cette observation. « En 
analysant les espèces de Gomphia qui font partie de la flore de Cuba, j'ai 
observé, dit l'auteur, dans la disposition des pétales avant leur épanouis- 
sement, et quand les boutons sont encore clos, un arrangement, une pré- 
floraison qui n'avaient point encore été signalés et dont je ne connais aucun 
autre exemple dans touL le règne végétal. Les cinq sépales du calice ont 
l'estivation quinconciale, c'est-à-dire que deux des sépales sont extérieurs, 
deux intérieurs et le cinquième (sic) a l'un de ses côtés recouvert par un 
des sépales extérieurs et l'autre recouvrant un des sépales intérieurs. Les 
cinq pétales, examinés extérieurement, présentent une estivation imbrica- 
tive et tordue, c'est-à-dire que, parleur coté externe, ils se recouvrent mu- 
tuellement ; leur côté interne, au contraire, se replie directement en dedans 
vers le centre de la fleur, passe transversalement derrière les deux éta- 
mines qui correspondent à chaque pétale (sic), se recourbe de nouveau vers 
le centre de la fleur et va s'enrouler circulairement autour du style qu'il 
embrasse étroitement. Comme chacun des cinq pétales présente la même 
disposition, il en résulte que la fleur non épanouie, coupée transversale- 
ment, semble partagée en cinq loges, contenant chacune deux étamines 
étroitement appliquées l'une contré l'autre, séparées par autant de cloi- 
sons qui sont constituées par le bord interne de chaque pétale. Je crois 
celle disposition générale dans le genre Gomphia, car je l'ai trouvée sans 
modification dans les quatre espèces mentionnées, savoir : G. ilicifolia DC, 
acuminata DC-, alaterhif'olia A. Rich. et elliptica A. Rich. ». 

On voit par là que si A. Richard avait acquis, dès 1845, l'exacte notion 
de la préfloraison cloisonnée de la corolle de certaines Ouratéées, notion 
demeurée inconnue de tous les botanistes qui ont suivi, il n'avait pas 
cependant remarqué la préfloraison engrenée du calice de ces plantes. Des 
deux caractères simultanés qu'elles possèdent, le plus externe lui avait 
échappé. 



SUR LES OCHNACÉES. 



183 



elle paraît être demeurée jusqu'ici inconnue des botanistes. 

Bien qu'elle n'y soit pas générale, mais seulement très 
fréquente, la préfloraison engrenée du calice et cloisonnée 
de la corolle imprime à la famille des Ochnacées, puisqu'elle 
ne se retrouve pas ailleurs, un de ses caractères les plus 
originaux, en même temps qu'elle offre un grand intérêt 
au point de vue de la Morphologie générale de la fleur. C'est 
pourquoi l'on a cru devoir la signaler dès à présent, sauf à y 
revenir plus tard. Ces deux manières d'être de la préflorai- 
son quinconciale du calice et de la préfloraison tordue de 
la corolle seront, en effet, utilisées plus loin pour subdiviser 
la famille. 

L'androcée est dialystémone, tantôt directement diplo- 
stémone avec étamines toujours simples, tantôt obdiplosté- 
mone avec étamines ordinairement ramifiées, c'est-à-dire 
méristémone. Dans le premier cas, il peut y avoir avortement 
des trois étamines antérieures du verticille interne, ce qui 
rend la fleur zygomorphe, ou de ce verticille tout entier, 
ce qui rend l'androcée isostémone. Dans le second, le pre- 
mier verticille, qui est épipétale, trifurque d'abord ses éta- 
mines tangentiellement, ce qui porte à vingt le nombre 
total; puis, chacune de ces vingt étamines se dédouble radi- 
calement, ce qui en porte le nombre à quarante, si le dédou- 
blement est complet. De là, une disposition qui rappelle la 
conformation de l'androcée dans la famille des Rosacées. 

Toujours persistant, le filet de l'étamine est tantôt très 
court, ce qui rend l'anthère presque sessile, tantôt plus 
ou moins long. Toujours caduque, l'anthère a presque 
toujours quatre sacs polliniques, qui s'ouvrent tantôt au 
sommet par deux pores, chaque pore étant commun à deux 
sacs, tantôt latéralement par autant de fentes longitudinales 
rapprochées deux par deux et simulant deux fentes, une 
pour chaque paire de sacs ; il est très rare qu'il n'y ait que 
deux sacs polliniques s'ouvrant par un seul pore au som- 
met. Les grains de pollen sont sphériques, à exine lisse, 
munie de pores équatoriaux. 



184 



PH. VAN TIEGHEM. 



Le pistil est séparé de l'androcée, quelquefois par un court 
entre-nœud, comme à l'ordinaire, le plus souvent par un 
entre-nœud renflé plus ou moins long, ou gynophore. Pres- 
que toujours isomère, rarement polymère, plus rarement 
encore dimère, il est formé de carpelles épisépales, si l'an- 
drocée estdiplostémone, épipétales, s'il est obdiplostémone, 
fermés chacun pour son compte et portant, attaché à la 
base de l'un de ses bords concrescents, un seul ovule dressé, 
réfléchi, à raphé interne, épinaste par conséquent. Ils sont 
le plus souvent libres, à style gynobasique, unis seulement 
par leurs styles bord à bord en un style unique, parfois 
concrescents dans toute leur longueur en un ovaire plurilo- 
culaire à style terminal. Dans les deux cas, le style composé 
peut avoir son extrémité entière, ou lobée, ou divisée en 
branches plus ou moins longues. Le nombre des carpelles 
peut se réduire à deux par avortement, ou au contraire 
s'accroître par dédoublement et s'élever à dix, si le dédou- 
blement est complet, et même à plus de dix, s'il se répète 
sur certains carpelles. 

L'ovule est tantôt droit, à chalaze supérieure, tantôt 
recourbé en dedans du côté du raphé, en forme de crochet 
ou de fer à cheval, à chalaze reportée vers le bas, plus ou 
moins près du micropyle. Dans le second cas, le carpelle 
forme à sa base, et plus ou moins haut sur ses flancs, une 
fausse cloison tangentielle, qui s'insinue entre les deux 
branches de l'ovule recourbé. 

L'ovule a deux téguments, toujours concrescents, mais à 
des degrés divers. Tantôt la concrescence n'intéresse que la 
plus grande partie de leur longueur, en les laissant libres 
autour du micropyle, où l'interne traverse l'externe, mais 
sans le dépasser, de sorte que le tube pollinique accède 
directement à l'endostome comme si le tégument externe 
n'existait pas. Tantôt elle s'opère dans toute leur longueur, 
jusqu'aux extrêmes bords, de manière à simuler un tégument 
unique. Si l'on n'était pas averti pari 'étude du premier cas, 
on croirait alors que l'ovule est réellement unitegminé. On 



SUR LES OCHN AGEES. 



185 



sait que cette conscrescence complète des deux téguments, 
qui peut induire en erreur, se rencontre aussi çà et là dans 
d'autres familles à ovule bitegminé, comme les Rosacées, 
les Renonculacées, les Légumineuses, les Haloragacées, etc. 

Présent au début, le nucelle est étroit et libre, mais sa 
région externe, c'est-à-dire la paroi du macrodiodange. est 
entièrement résorbée dès avant la formation de L'œuf, de 
manière que le prothalle femelle se trouve alors directement 
appliqué contre l'épiderme interne différencié du tégument 
interne. Ainsi constitué, l'ovule est donc transpariété, 
bitegminé et endopore. 

A son entrée clans le tégument externe, au hile, la méri- 
stèle du funicule se divise en trois branches : la médiane, 
qui est la plus grêle, suit la direction du raphé; les deux 
latérales, plus épaisses, se ramifient de chaque côté. A la 
base du nucelle disparu, se voit une petite cupule de cellules 
à membrane lignifiée, qui est l'hypostase. 

Les diverses différences que l'on vient de signaler dans 
l'organisation florale seront utilisées tout à l'heure pour la 
classification de la famille. 

6. Fruit et graine. — Après la floraison, le calice tantôt 
se détache, tantôt, au contraire, persiste et s'accroît. La 
corolle tombe toujours, mais les filets staminaux persistent 
autour du gynophore, quand il existe, pendant qu'il prend 
au-dessous du fruit un accroissement plus ou moins grand. 
Lorsque le pistil est dialycarpelle, le fruit se compose typi- 
quement d'autant de drupes libres qu'il y avait de carpelles; 
mais le nombre en est souvent réduit par avortement. Lors- 
qu'il est gamocarpelle, il se réduit toujours à un achaine, 
par avortement de toutes les loges, moins une. Dans les 
deux cas, le style persiste, inséré au sommet du gynophore, 
entre les drupes écartées dans le premier, surmontant 
l'achaine dans le second. 

La zone interne du tégument ovulai re se trouvant résorbée 
au cours du développement de l'ovule en graine, le tégument 
séminal, qui est rouge-brun, est très mince et se réduit 



186 



PH. VAN ÏIEGHEM. 



même parfois aux bandelettes renfermant les méristèles, 
toutes les parties intermédiaires ayant disparu. Larges et 
saillantes sur la face interne du tégument, où elles dessi- 
nent un réseau blanchâtre, les méristèles rayonnent à partir 
du hile sur les deux faces latérales, sans former de tronc 
principal le long du raphé. 

L'albumen issu du trophime étant complètement digéré 
par l'embryon avant le passage à l'état de vie latente, il n'y 
en a pas trace dans la graine mûre. 

Le volumineux embryon est toujours dicotylé, tantôt à 
cotyles égales, isoeotylé, tantôt à cotyles très inégales, hété- 
rocotylé. Dans le premier cas, il a deux plans de symétrie; 
son plan médian et le plan perpendiculaire; c'est alors 
tantôt son plan médian, qui coïncide avec le plan de symé- 
trie commun de l'ovule et du carpelle, en un mot, il est 
incombant au raphé, tantôt le plan perpendiculaire, en un 
mot, il est accombant au raphé. Dans le second cas, il n'a 
qu'un seul plan de symétrie, son plan médian; ce plan coïn- 
cide alors presque toujours avec le plan de symétrie com- 
mun de l'ovule et du carpelle, en un mot, l'embryon hété- 
rocotylé est presque toujours incombant au raphé. C'est, 
en effet, la condition nécessaire pour que la graine ait dans 
son ensemble un plan de symétrie. Mais l'existence d'un 
pareil plan de symétrie pour l'ensemble de la graine n'est 
pas une nécessité morphologique absolue, comme on devait 
le croire tant que l'incombance de l'embryon monocotylé ou 
hétérocotylé se montrait générale. Ici se rencontre préci- 
sément la première exception à cette règle, dans quelques 
plantes où l'embryon hétérocotylé a son plan médian per- 
pendiculaire au plan de symétrie du tégument séminal, de 
façon que la graine n'a pas de plan de symétrie d'ensemble. 

L'embryon est formé, notamment dans ses cotyles, de 
deux sortes de cellules, de môme forme et diversement 
mélangées, les unes ordinaires, incolores, formant la masse, 
les autres sécrétrices, colorées en rouge orangé, disséminées 
parmi les premières; il en résulte sur la tranche une sorte 



SUR LES OCHNACÉES. 



187 



de jaspure. Ces deux sortes de cellules renferment, d'ail- 
leurs, les mêmes réserves, qui sont tantôt seulement des 
matières grasses, sans trace d'amidon, tantôt à la fois de 
l'huile et de l'amidon en grains plus ou moins gros. L'em- 
bryon est donc tantôt oléagineux, tantôt oléo-amylacé. 11 est 
décrit partout comme simplement oléagineux, ou charnu; 
il y a donc, sous ce rapport, une erreur à corriger (1). 

Lorsque le pistil est dialycarpelle, chacune des drupes 
constitutives du fruit est tantôt insérée à la base, droite et 
ovoïde, tantôt insérée à la base et arquée en dedans, tantôt 
réniforme et attachée au gynophore par le milieu de sa 
face interne concave. 

La graine qu'elle renferme, presque toujours dressée, 
rarement horizontale, est tantôt droite, tantôt réniforme, 
tantôt recourbée en dedans dans sa région supérieure, soit 
à moitié seulement en forme de crochet, soit tout entière 
en forme de fer à cheval. Dans les deux premiers cas, 
l'ovule était droit; dans le troisième, il était déjà lui-même 
recourbé, comme il a été dit plus haut, autour d'une fausse 
cloison tangentielle. Celle-ci se développe dans le fruit 
entre les deux branches de la graine et il se fait, aux deux 
points opposés où elle se raccorde avec le noyau, par des- 
truction locale des cellules, une cavité aérifère, qui allège 
le fruit et, si elle est suffisamment large, lui permet de 
llotter sur l'eau. 

Comme la graine, l'embryon, qui la constitue presque tout 
entière, est tantôt droit, tantôt réniforme, tantôt, reployé 
en crochet ou en fer à cheval. 

Lorsque le pistil est gamocarpelle, l'unique graine que le 
fruit renferme est toujours droite et horizontale, avec raphé 
tantôt inférieur, tantôt supérieur, et l'embryon qu'elle 
contient est également droit et horizontal. 

Ces diverses conformations du fruit, de la graine et de 

(1 ) Pourtant M. Barlelletti a signalé tout récemment la présence de g-rains 
d'amidon dans l'embryon du Diporide pourpre, cultivé dans les serres sous 
le nom impropre de Ochnaatropurpurea (Loc. cil., p. 143, 1902). 



188 



PU. VAN ÏIEGHEM. 



l'embryon seront utilisées bientôt par la caractérisation et 
le groupement des genres. 

Je n'ai pas encore pu observer la germination de ces 
plantes. Les seuls fruits frais que j'aie eus à ma disposition, 
ceux du Diporide pourpre, cultivé dans la serre du Muséum, 
bien que paraissant arrivés à complète maturité, ont jus- 
qu'ici refusé de germer. 

II. — Division de la famille en sous-familles, tribus, 
sous-tribus et genres. 

Les caractères généraux que l'on vient de résumer subis- 
sent dans la famille, comme on l'a vu, un certain nombre 
de modifications de valeurs diverses, qui, rangées par ordre 
décroissant d'importance, permettent de la diviser progres- 
sivement d'abord en sous-familles, puis en tribus et en 
sous-tribus, enfin en genres, comme il va être dit. 

1. Division de la famille des Ochnacées en deux sous- 
familles : Ochnoïdées et Elvasioïdées. — Chez certaines 
Ochnacées, la moelle du pétiole est tout entière parenchy- 
mateuse et l'écorce du limbe différencie directement son 
exoderne supérieur en assise verte palissadique. Le pistil, 
séparé de l'androcée par un gynophore, a ses carpelles 
libres dans leur région ovarienne, unis seulement par leurs 
styles gynobasiques. Le fruit, porté parle gynophore accru, 
à la base duquel persistent les filets des étamines, est formé 
typiquement d'autant de drupes libres qu'il y avait de car- 
pelles. Elles se groupent autour du genre Ochne pour cons- 
tituer une première sous-famille, les Ochnnïdées. 

Chez d'autres, la moelle du pétiole renferme un arc 
libéroligneux à bois supérieur ; l'écorce du limbe diffé- 
rencie son exoderme supérieur en une assise de fibres 
dirigées perpendiculairement à la nervure médiane, et c'est 
l'assise sous-jacente qui devient verte et palissadique. 
Dépourvu de gynophore, le pistil a ses carpelles concres- 
cents tout du long en un ovaire pluriloculaire à style, ter- 



SUK LES OCHNACÉES. 



189 



minai. Le fruit, à la base duquel ne persistent pas les filets 
staminaux, est un simple achaine par avortement de toutes 
les loges moins une. Elles se groupent autour du genre 
Elvasie pour constituer une seconde sous-famille, les Elva- 
sioïdées . 

2. Division de la sous- famille des Ochnoïdées en deux 
tribus : Ouratéées et Ochnées. — Certaines Ochnoïdées ont 
un calice à préfloraison quinconciale engrenée, une corolle 
à préfloraison tordue cloisonnée, et un androcée directe- 
ment diplostémone, à anthères presque sessiles; les éta- 
mines y sont toujours simples et les anthères s'ouvrent tou- 
jours par deux pores au sommet. Elles se groupent autour 
du genre Ouratée pour constituer la tribu des Ouratéées. 

Les autres ont un calice à préfloraison simplement quin- 
conciale, une corolle à préfloraisun simplement tordue, et 
un androcée obdiplostémone, à anthères portées sur des 
filets plus ou moins longs; les étamines y sont rarement 
simples, d'ordinaire plus ou moins abondamment ramifiées, 
ce qui rend l'androcée méristémone, et leurs anthères 
s'ouvrent tantôt par deux fentes longitudinales, tantôt par 
deux pores au sommet. Elles se groupent autour du genre 
Ochne pour constituer la tribu des Ochnées. 

.'!. Division de la tribu des Ouratéées eu deux sous- tribus : 
Orthospermées et Cainpi/lospermées . — Certaines Ouratéées 
ont Je calice caduc, et l'ovule, la graine et l'embryon droits. 
Elles forment ensemble la sous-tribu des Orthospermées (1), 
qui est propre à l'Amérique. Les feuilles y sont toujours 
munies de stipules latérales libres. 

Les autres ont le calice, non seulement persistant, mais 
encore accrescent au-dessous du fruit, et l'ovule, la graine 
et l'embryon courbés en crochet ou en fer à cheval autour 
d'une fausse cloison basilaire tangentielle. Elles composent 
ensemble la sous-tribu des Campylospermées (2), qui est 
propre à l'Ancien Monde. Les feuilles y sont presque 

(1) De opOo';, droit, et Œ7tsp|j.a, graine. 

(2) De y.x'xr.-jloç, courbe, et cr-ipp-a, graine. 



190 



PH. VAN TIEGHEM. 



toujours munies de stipules intra-axillaires plus ou moins 
concrescentes, en un mot, d'une ligule plus ou moins profon- 
dément bifide. 

4. Division de la sous-tribu des Orthospermées en vingl-deux 
genres. — Toujours droit et presque toujours isocotylé, 
l'embryon des Orthospermées a quelquefois ses cotyles 
placées en avant et en arrière, de manière que son plan 
médian est radial et coïncide avec le plan commun de symé- 
trie de l'ovule et du carpelle ; en un mot, il est quelquefois 
incombant au raphé. Le plus souvent, il y a ses deux cotyles 
situées latéralement, de manière que son plan médian est 
tangentiel et perpendiculaire au plan commun de symétrie 
de l'ovule et du carpelle; en un mot, il est le plus souvent 
accombant au raphé. 

Avec incombance, les deux cotyles antéro-postérieures 
reploient souvent en dedans leurs extrémités amincies, qui 
redescendent ensemble plus ou moins bas sur la face 
interne, de manière que l'embryon n'a dans sa totalité 
qu'un seul plan de symétrie. Les espèces qui offrent ce 
caractère sont de deux sortes. Les unes ont pour inflores- 
cence une grappe terminale à trois degrés de ramification, 
en un mot une large panicule; elles constituent le genre 
Camptouratée (Camptouratea). Les autres ont pour inflo- 
rescence une grappe terminale à deux degrés de rami- 
fication, en un mot, une étroite grappe spiciforme d'om- 
bellules ; elles forment le genre Sténouratée (Stenouratea). 
Ainsi définis, ces deux genres font nettement transition 
vers les Campylospermées, et c'est ce qui leur donne un 
intérêt propre. 

Quelquefois l'embryon incombant à ses deux cotyles 
entièrement droites : c'est alors le genre voisin Notouratée 
(Notouralea). 

Avec accombance, l'embryon, dirigé verticalement, radi- 
cule en bas, replie parfois en dehors l'extrémité amincie de cha- 
cune de ses cotyles, qui redescend en s'appliquant étroitement 
sur la face dorsale : c'est le genre Plicouratée [Plicouratea], 



SUR LliS OCHNACÉES. 



191 



qui correspond au genre Caniptouralée avec incombancc. 

Ailleurs, l'embryon, toujours vertical, a ses deux cotyles 
inégales, la plus grande se prolongeant au sommet en une 
pointe qui se recourbe en crochet sur la plus petite et se 
loge dans une échancrure que celle-ci présente à son extré- 
mité : c'est le genre Ancouratée (Ancouratea). 

Ailleurs encore, l'embryon se dirige horizontalement 
avec sa radicule en dedans et ses deux cotyles semi-cylin- 
driques, appliquées l'un contre l'autre dans la région infé- 
rieure, se séparent vers leur extrémité et divergent, en 
donnant à l'embryon, à la graine et au fruit tout entier la 
(orme d'un cœur. Cette disposition singulière caractérise le 
genre Diouratée (Diouratea) . 

Le plus souvent, l'embryon accombant est vertical, à 
radicule infère, et à cotyles droites, plan-convexes, appli- 
quées l'une contre l'autre tout du long, comme elles sont 
avec incombance chez les Notouratées. La plante est 
alors quelquefois velue. Si l'inflorescence est une panicule 
et si la feuille offre la structure normale, avec stomates 
localisés sur la face inférieure et écorce palissadique seule- 
ment en haut, c'est le genre Trichouratée (Trichouratea) . 

Si, l'inflorescence étant encore une panicule, la feuille 
prend une structure particulière, avec des stomates tout aussi 
nombreux en haut qu'en bas, et une écorce palissadique en 
bas comme en haut, c'est le genre Pilouralée {Pilouratea). 

Avec une structure de feuille normale, si l'inflorescence 
est une grappe composée seulement à deux degrés, en 
forme de queue, comme chez les Sténouratées, c'est le 
genre Villouratée (Viltourâtea). 

Avec la même inflorescence et une structure foliaire anor- 
male, comme chez les Pilouratées, c'est le genre Dasouratée 
[Dasouratea). 

Lorsque la feuille a la structure ordinaire et que l'inflo- 
rescence est une panicule, si l'androcée est réduit à son 
premier verticille, c'est-à-dire aux cinq étamines épisépales, 
c'est le genre Mémiouratée (Hemiouralea). 



192 



PU. VAN TIEGHEM. 



Enfin, avec une feuille de structure ordinaire, une 
inflorescence en panicule et un androcée complet, si le pistil 
dédouble certains de ses carpelles, ce qui en augmente le 
nombre et le porte à dix si le dédoublement est complet, 
c'est le genre Pléouratée (Pleouratea). 

D'ordinaire , la plante est glabre. L'inflorescence est 
alors tantôt terminale, tantôt latérale. 

Lorsque l'inflorescence est terminale, elle est, suivant 
les genres, plus ou moins compliquée. C'est une grappe 
composée à quatre degrés, et les stipules sont persistantes, 
dans le genre Volskensteinie (Volkensteinia Regel). C'est 
une grappe composée à trois degrés, et les stipules sont 
caduques, avec cinq carpelles et structure de feuille 
normale, dans le genre Ouratée restreint (Ouratea Aublet 
emend.j, qui renferme la grande majorité des espèces, 
notamment l'Ouratée de la Guyane (0. guianensis Aublet), 
espèce type du genre primitif ; avec cinq carpelles et 
feuille portant des stomates aussi bien en haut qu'en bas, 
dans le genre Isouratée {Isouraiea) ; avec plus de cinq car- 
pelles, dans le genre Polyouratée (Pol y ouratea) ; avec fleur 
tétramère, dans le genre Tétrouratée (Te tr ouratea). C'est une 
grappe composée à deux degrés seulement, et les stipules 
sont caduques, dans le genre Cercouratée (Cercouratea) . C est 
une grappe simple, avec stipules caduques, comme d'ordi- 
naire, dans le genre Microuratée (Microuratea) , avec stipules 
persistantes et sétacées dans le genre Séto u ratée (Setouratea). 

Lorsque l'inflorescence est latérale, elle est située au 
sommet d'un court rameau axillaire d'une feuille dans le 
genre Ouratelle (Ouratella). Elle est insérée directement à 
l'aisselle des écailles inférieures de la pousse feuillée, avec 
un long pédoncule nu dans toute sa région inférieure, dans 
le genre Gymnouratelle (Gymnouratella), 

La sous-tribu des Orthospermées se trouve de la sorte 
composée actuellement de vingt-deux genres, croissant tous 
dans le Nouveau-Monde, dont la définition est résumée dans 
le tableau suivant : 



. SUR LES OCHNACÉES. 



193 



reployées au sommet 
; divergentes 




reployées au sommet, (panicule 
Inflorescence en } queue. . . 
droites 



inégales 

^Panicule. ibifaciale. . 
[M \ Feuille 'centrique 

pisldi-i )U ueue ^ bifaciale ---- 

Etamines i / (reuille /centrique. . . 



polymère 

cinq. . 
quatre degrés 



(isomère, \bilaciale.. 
'} Feuille (cen trique. 



" s I hstl1 ^polymère 

tétramère 

deux degrés 



t. -:i , , Cl . , $ persistantes. 
S degré. Stipules) £ aduques . . 

lalé-i terminant un ramuscule feuille, 
raie /directement axillaire 



Camplouratée. 

Sténouratée, 

Nolouratée. 

Plicouratée. 

Ancouratée. 

Diauratée. 

Trichouratée. 

Pilouratée. 

Yillouvatée. 

Dasouratée . 

Pléouratée. 

Hémiouratée. 

Volkensteinie. 

Ouratée. 

lsouratée. 

Polyouratée. 

Têtrouratée. 

Cereoumtée. 

Sétouratée. 

Microuratée. 

Ouratelle. 

Gymnouratelle. 



5. Division delà sous-tribu des Campylospermées en douze 
genres. — Toujours dirigé verticalement, à radicule infère, 
mais toujours aussi, comme la graine, recourbé sur lui- 
même vers l'intérieur dans le plan de symétrie commun 
de l'ovule et du carpelle, soit dans sa région supérieure 
seulement en forme de crochet, soit dans toute sa longueur 
en forme de fer à cheval, l'embryon des Campylospermées 
a ses deux cotyles tantôt égales, tantôt très inégales, la 
petite, logée dans une rainure de la grande, étant très 
étroite et très courte, en un mot avortée. Isocotylé dans le 
premier cas, l'embryon est hétérocôtylé dans le second. 

Isocotylé, il a ses cotyles, tantôt latérales, il est alors 
accombant, tantôt antéro-postérieures, il est alors incombant. 

Avec accombance, les feuilles sont parfois munies par 
exception de stipules latérales et libres, persistantes et 
sétacées : c'est le genre Bisétaire (Bise/aria). Partout ail- 
leurs, elles sont pourvues d'une ligule. L'inllorescence est 
alors tantôt terminale, tantôt latérale. 

Terminale, si elle a trois degrés de ramification, en un 
mot, si c'est une panicule, c'est le genre Campylosperme 
[Campylospermum) . Si elle n'est ramifiée qu'à deux degrés, 

ANN, SC. NAT. BUT. XVI, là 



PH. VAN TIEGHEM. 



en épi d'ombellules, en forme de queue, c'est le genre 
Campylocerque (Campylocercum). 

Latérale, si elle naît directement à l'aisselle des écailles 
basilaires de la pousse feuillée, c'est, le genre Cercanthème 
[Cercanlhemum). Si elle se forme directement à l'aisselle 
des feuilles sur le flanc de la pousse, c'est le genre Cerci- 
nie (Cercinia). 

Avec incombance, si l'inflorescence termine directement 
la pousse feuillée, c'est le genre Notocampyle [Nolocampy- 
lum). Si c'est un long épi d'ombellules terminant un court 
rameau latéral différencié, ne portant que deux feuilles 
beaucoup plus petites que celles de la tige, c'est le genre 
Dipbyllopode (Dïphyllopodiuni). Si c'est une grappe com- 
posée ombelliforme, terminant un court rameau latéral 
plus différencié encore, ne portant au-dessous d'elle qu'un 
involucre foliacé diphylle, c'est le genre Diphyllanthe 
(Dïphyllarilhm). 

Au lieu de remplir toute la loge, comme d'ordinaire, 
si la graine demeure petite et n'en occupe que le fond, tout 
le reste étant comblé, en dedans du noyau, par un tissu 
spongieux aérifère permettant au fruit de flotter sur l'eau, 
c'est le genre Spongopyrène (Spongopyrena). 

Hétérocotylé, l'embryon n'a qu'un plan de symétrie, qui 
est le plan de courbure, et qui coïncide toujours ici 
avec le plan commun de symétrie de l'ovule et du carpelle; 
en un mot, il est toujours incombant. Mais tan lot c'est 
la cotyle interne, située sur la face concave ou ventrale, 
qui demeure très petite, qui avorte, qui forme ce qu'on peut 
appeler la cat'ylettè; cette disposition caractérise le genre 
Rhdfoàophylle (jR/iabdop/iyllum). Tantôt c'est, au contraire, la 
cotyle externe, située surla face convexe ou dorsale, qui avorte 
et forme la cotylette. Alors, si l'inflorescence terminale est 
une grappe composée à trois degrés, en un mot une pani- 
cule, c'est le genre Monélasme (Monelasmum). Si l'inflores- 
cence, ramifiée seulement à deux degrés, est un épi d'ombel- 
lules, c'estle genre Exomicre (Exomicrum). 



SUU LES OCHNACÉES. 



195 



- - 

a ci 

o "!n 



S 

63 



La sous-tribu des Campylospermées se trouve donc ainsi 
composée actuellement de douze genres, croissant tous dans 
l'Ancien Monde, et dont la définition est résumée dans le 
tableau suivant : 

a stipulées, à stipules persistantes.. . Bisétaire. 

S accom " \lis'ulées terminale j panicule Campylosperme. 

■A r % sol banL Inflores'' en * c l ueue Campylocerque. 

1 -^Feuilles/ „ ) latérale Cérame. 

o 'basilaire Cercanthème. 

o ip 4 remplissant le( terminale Xotocampyle. 

qB noyau. < latérale, lermi- C bi folié. .. . Diphyllopode. 

P ja j Inflorescence ( rianl un rameau ( involucré. Diphyllanthé. 

[entouré d'un tissu spongieux Spongopyrène. 

! hétérocotvlé l interne Rhabdophylle. 

■* : à otvleïe externe, lnflo-j panicule Monélasme. 

û \ ' ' rescence en j queue Exomicre. 

Composée de ces deux sous-tribus, la tribu des Oura- 
léées comprend donc aujourd'hui trente-quatre genres dis- 
tincts. Restreint comme il vient de l'être, le genre Ouratée, 
qui la constituait seul jusqu'à présent, occupe maintenant 
le centre de la sous-tribu des Orthospermées. 

6. Division de la tribu des Ochnées en trois sous -tribus : 
Rectisémînées, Curoiséminées et Plicosé minées. — Chez cer- 
taines Ochnées, la drupe est droite, ovoïde et insérée à sa 
base sur le gynophore ; la graine est droite aussi, attachée 
à sa base sur le péricarpe et renferme un embryon droit, 
à radicule infère. Elles constituent la sous-tribu des Reclisê- 
minées. 

Chez d'autres, la drupe est courbe, réniforme et insérée 
sur le gynophore par le milieu de sa face interne concave ; 
la graine aussi est réniforme et attachée au péricarpe par 
son ombilic. Également réniforme, l'embryon dirige sa 
radicule horizontalement vers l'ombilic; sur sa face ex- 
terne, sa courte tigelle porte une grosse cotyle engainante, 
dont la p artie descendante se renverse en dedans en refou- 
lant vers le haut la radicule, tandis que la partie ascen 
dan te, recourbé e en dedans, a sa face interne entaillé* 
d'une encoche qu i n'en intéresse que la moitié inférieure 
dans cette rainure, est nichée la seconde cotyle, très 



196 



PH. VAIN TIEGHEM. 



étroite, par conséquent, et très courte. En un mot, l'em- 
bryon est hétérocotylé à cotylette interne. Ces plantes for- 
ment la sous-tribu des Ciirviséniinées. 

Chez d'autres encore, la drupe est droite, comme dans le 
premier groupe, mais la graine qu'elle renferme est re- 
ployée en fer à cheval autour d'une fausse cloison tangen- 
tielle, comme dans les Campylospermées, et l'embryon y 
prend nécessairement la même forme. Elles constituent la 
sous-tribu des Plicoséminées. 

7. Division de la sous-tribu des Redise miné es en sept genres. 
— Chez la plupart des Rectiséminées, l'embryon a ses deux 
cotyles égales, plan-convexes et appliquées tout du long : 
en un mot, il est isocotylé. Tantôt alors il place ses cotyles 
latéralement, de manière que son plan médian est perpen- 
diculaire au plan commun de symétrie de l'ovule et du car- 
pelle; en un mot, il est accombant au raphé. Tantôt il les 
dispose en avant et en arrière, de manière que son plan mé- 
dian coïncide avec le plan commun de symétrie de l'ovule 
et du carpelle; en un mot, il est incombant au raphé. 

Avec accombance, l'anthère s'ouvre par deux fentes lon- 
gitudinales dans le genre Ochnelle (Ochnella), où le pistil 
est isomère, et dans le genre Polyochnelle {Polyochnella), 
où il est polymère, deux genres où l'inflorescence est une 
grappe simple ombelliforme. Elle s'ouvre par deux pores 
au sommet dans le genre Disclade (Biscladium), où l'inflo- 
rescence est une grappe composée. 

Avec incombance, l'anthère n'a que deux sacs polliniques 
et s'ouvre par un seul pore au sommet dans le genre iMono- 
poride (Monoporidium). Partout ailleurs, elle a quatre sacs 
polliniques et s'ouvre par deux pores au sommet. Mais tan- 
tôt le pistil n'a, suivant la règle, que cinq carpelles ; c'est le 
genre Diporide [Diporidium Wendland emend.). Tantôt il en 
a un plus grand nombre, par suite de dédoublement partiel 
ou total; c'est le genre Polythèce (Polythecium). Quelque- 
fois l'embryon a ses deux cotyles très inégales, l'externe 
grande, l'interne beaucoup plus petite et encastrée dans 



SUR LES OCHNACÉES. 



197 



une rainure de la grande ; en un mot, il est hétérocotylé. 
Il ne possède alors qu'un seul plan de symétrie, qui coïn- 
cide avec le plan commun de symétrie de l'ovule et du 
carpelle; en un mot, il est alors incombant au raphé. Cette 
disposition caractérise le genre Hétéroporide {Heleropo- 
ridiwn). 

La sous-tribu des Hectiséminées se trouve de la sorte 
composée de sept genres, dont le tableau suivant résume la 
définition : 

« / acrombant t longitudin.C isomère. . Ochnelle. 

Si- § ^ Déhisœnce S anthère! j*f I polymère. Pointe. 

SSe ) ^) ( ponctue Disclade. 

B°*'S I £ i § incombant ibipore. (isomère Diporide. 

8» 3 £ / -- Anthère Pistil polymère Polythèce. 

ûs« ta \ Aninere ( unipore Monoporide. 

\ hétérocotylé, incombant Hét&roporide . 

8. Division de la sous-tribu des Curviséminées en trois 
genres. — Toutes les Curviséminées actuellement connues 
ont l'embryon hétérocotylé et, puisqu'il n'a qu'un seul 
plan de symétrie, toujours incombant. Chez toutes aussi, 
c'est la cotyle interne ou ventrale qui avorte, qui est la 
cotylette ; mais l'exemple des Campylospermées hétéroco- 
tylées, où la cotylelte est interne dans les Rhabdophylles, 
externe dans les Monélasmes et les Exomicres, permet de 
prévoir qu'on rencontrera plus tard des Curviséminées à 
cotylette externe. 

Chez certaines de ces plantes, l'anthère s'ouvre par 
deux fentes longitudinales ; elles constituent le genre 
Ochne [Ochria Linné emend.), qui a donné son nom à la 
tribu et à la famille toute entière. Chez les autres, l'an- 
thère s'ouvre par deux pores au sommet. Tantôt alors l'in- 
florescence est une grappe simple, comme dans les Ochnes ; 
c'est le genre Porochne [Porochna). Tantôt elle est une 
grappe composée ; c'est le genre Diporocbne [Diporochna). 

La sous-tribu des Curviséminées se compose donc actuel- 
lement de trois genres, dont le tableau suivant résume 
la définition : - , 



198 



PH. VAN TIEGHEM. 



Curviséminées. Graine réniforme. (longitudinale Ochne. 

— Embryon hétérocotylé, incom-] poricide. S simple. . . . Porochne. 
banl. Déhiscence d'anthère ( Grappe f composée . Diporochne. 

9. Division de la sous -tribu des Plicoséminées en cinq 
genres. — Toutes les Plicoséminées actuellement connues 
ont l'embryon isocotylé. Toutefois, puisque, dans les Cam- 
pylospermées, on a rencontré des genres à embryon hété- 
rocotylé, et même de deux sortes, à cotylette interne 
comme les Rhabdophylles et à cotylette externe comme 
les Monélasmes et les Exomicres, on peut prévoir, ici aussi, 
l'existence de genres à embryon hétérocotylé et s'attendre 
à en découvrir plus tard des deux sortes correspondantes. 

L'anthère s'y ouvre quelquefois par deux pores au som- 
met : c'est le genre Campylopore [Campylopora). Partout 
ailleurs, elle s'ouvre par deux fentes longitudinales. Si l'an- 
drocée se compose de dix étamines simples, s'il est déca- 
stémone, avec embryon incombant, c'est le genre Bracken- 
ridgée (Brackenridgea), avec embryon accombant, c'est le 
genre Pleuroridgée (Pleuroridgea). Si l'androcée ramifie ses 
étamines, s'il est méristémone, avec embryon incombant, 
c'est le genre Notochnelle (Notochnella), avec embryon 
accombant, c'est le genre Campylochnelle ( Campylochnella) . 

La sous- tribu des Plicoséminées se compose donc de cinq 
genres, dont le tableau suivant résume la définition : 

[ / incombant.^ décastémone. . . Brackenridgée. 

Plicoséminées. len long. \Androcée /méristémone... Notochnelle. 
Graine reployée. ^Embryon iaccombant.i décastémone. . . Pleuroridgée. 
Anthère s'ouvranti lAndrocée /méristémone... Campylochnelle. 

'par deux pores Campylopore. 

Composée de ces trois sous-tribus, la tribu des Ochnées 
comprend donc aujourd'hui quinze genres distincts. 

Ensemble, les deux tribus des Ouratéées et des Ochnées, 
qui forment la sous-famille des Ochnoïdées, renferment 
actuellement quarante-neuf genres. 

10. Division de la sous-famille des Elvasioïdées en deux 
tribus : Elvasiées et Hostmanniées. — Considérons mainte- 



SUR LES OCHNACÉES. 



199 



nant la seconde sous-famille, celle des Elvasio'ïdées., 

Certaines de ces plantes ont l'androcée diplostémone à 
étamines simples, et la diplostémonie y est directe, d'où 
résulte que, dans le pistil, qui est isomère, les carpelles, c'est- 
à-dire ici les loges de l'ovaire pluriloculaire, sontépisépales. 
Le fruit, qui est aplati transversalement et 'discoïde, a 
son bord marqué d'autant de lobes que de carpelles ; ces 
lobes correspondent aux cloisons de l'ovaire primitif et 
sont, par conséquent, épipétales. Dans la loge unique qui se 
développe, les autres avortant, la graine est couchée hori- 
zontalement sur le dos, c'est-à-dire le raphé en bas, et l'em- 
bryon est horizontal à radicule externe, à deux cotyles 
égales, latéralement disposées ; en un mot, il est accombant 
au raphé. Ces .plantes se groupent autour du genre Elvasie, 
pour constituer la tribu des Elvasiées. 

Les autres ont l'androcée formé d'étamines ramifiées, en 
un mot, méristémone. Le pistil y est formé seulement de 
deux carpelles, en un mot, dimère, et l'ovule est attaché à 
mi-hauteur dans l'angle interne de la loge, horizontal, 
réfléchi à raphé supérieur, épinaste par conséquent. Le 
fruit y est encore inconnu, mais comme l'ovaire y est 
ovoïde à contour entier, avec ovules horizontaux, et non 
aplati à contour lobé, avec ovules dressés, il est certain 
qu'il est très différent de celui des Elvasiées; la graine, 
notamment, y doit être couchée sur le ventre avec le raphé 
en haut et l'embryon y doit tourner sa radicule en dedans. 
Ces plantes ont pour type le genre Hostmannie et forment 
la tribu des Hostmannïées. 

Sous le rapport de l'androcée, tout au moins, les Host- 
manniées sont ici aux Elvasiées ce que, chez les Ochnoïdées, 
les Ochnées sont aux Ouratéées. Mais, en outre, la dimérie 
du pistil et la nature différente du fruit s'ajoutent ici à la 
conformation différente de l'androcée pour séparer davan- 
tage les deux tribus. 

11. Division de la tribu des Elvasiées en trois genres. — 
Quelques Elvasiées ont la fleur tétramère et le fruit y est 



200 



PH. VAÎV TIEGHEM. 



une étoile à quatre longues branches réfléchies vers le bas ; 
c'est le genre Elvasie (Elvasia). La plupart ont la fleur pen- 
tamère, suivant la règle, et le fruit est une étoile à cinq 
lobes recourbés vers le haut. Tantôt la plante est alors 
glabre dans toutes ses parties, comme d'ordinaire, avec une 
fleur actinomorphe et un androcée diplostémone complet : 
c'est le genre Vasélie (Vaselia). Tantôt la plante a sa jeune 
tige et ses pédoncules floraux de divers ordres couverts de 
poils bruns, avec une fleur rendue zygomorphe parce que Je 
pétale antérieur est plus petit et que les trois étamines anté- 
rieures avortent, n'en laissant subsister que sept : c'est le 
genre Trichovasélie {Trichovaselia), qui correspond en quel- 
que sorte ici au genre Trichouratée parmi les Ouratéées. 

La tribu des Elvasiées se trouve ainsi composée de trois 
genres, dont le tableau suivant résume la définition : 

Elvasiées. ftétramère Eloasie. 

Achaine étoile. } pentamère. i, dix. Plante glabre '. . Vasélie. 

Fleur ( Etamines ( sept. Plante velue Tiichovasélie. 

12. Division de la tribu des Hostmcmniées en genres. — La 
tribu des Hotsmanniées ne comprend jusqu'ici que le seul 
genre Hostmannie (Hostmannia), auquel s'appliquent tous 
les caractères énoncés plus haut. 

Ensemble, les Elvasiées et les Hostmanniées forment la 
sous-famille des Elvasioïdées, qui comprend aujourd'hui 
quatre genres distincts. 

II!. — Constitution actuelle de la famille. 

La brève analyse à laquelle on vient de se livrer suffît 
provisoirement à montrer que la famille des Ochnacées, 
telle qu'elle a été restreinte plus haut, se compose actuelle- 
ment de deux sous-familles, de quatre tribus, dont deux sont 
subdivisées, l'une en deux sous-tribus, l'autre en trois, et 
de. cinquante-trois genres. 

Cette constitution est résumée dans le tableau suivant : 



SUR LES OCHNACÉES. 



201 



droite. 
Ortiiospermées. 



diplostémone 
OURATÉÉES. I 
Graine 



dialycarpelle 
0CHNOIDÉES. 

Androcée 



m enslemone. 
OCHNÉES. 
Graine 



droite. 

lÎKCTISEMINKES. 



réniforme. 

ClIRVISÉMIiNÉES . 



reployée. 
Plicoséminées. 



reployée. 

G A MP ï LO SPERMÉE S . 



Camptouratée. 
Sténouratée. 
Notouratée. 
Plicouratée. , 
Ancouratée. 
Diouratée. 
Trichouratée. 
Pilouratée. 
VUlouratée. 
Dasouratée. 
Hémiouratée. 
Piëouratée. 
Volkensteinie. 
Ouratée. 
Isouratée. 
Polyouratée. 
Tétrouratée. 
Cercoura/ée. 
Sélouratée. 
Microuratée. 
Ouratelle. 
: Gymnouratelle. 

Bisétaire. 

Campylosperme, 

Campylocerque. 

I Cercan thème. 
' Notocampyle. 
i Uiphyllopnde. 
' Diphyllanthe. 

Sponijopyrène. 

Hhabdophylle. 

Monélasme. 

Exomicre. 

Ochnelle. 

Polyochnelle. 

Disclade. 

Diporide. 

Polythcce. 

Monoporide. 

Hétéroporide. 

Ochne. 

Porochne. 

Diporochne. 

Brackenriiigée. 

Pleuroridgée. 

Notochnelle. 

Campylocknelle. 

Campylopore. 



! _ l Elvasie 

gamocarpelle. A diplostémone. ELVASIÉES.. 
ELVASIOIDÉES. < 
Androcée / 

{ méristémone. HOSTMANN1EES. . . | Hostmannie. 



< Vase lie. 
I Triehovasélie. 



202 



Ptt. VAN TIEGHEM. 



Comme on l'a vu plus liaùt, la famille ne comptait jus- 
qu'à présent que les quatre genres Ouratée [Ouratea Aublet), 
Oc\me(OcIina Linné), Brackeiiridgée .{Brackenridgea A. Gray) 
et Elvasie [Elvasia de Candolle) ; encore l'autonomie du 
troisième était-elle fortement contestée par les uns et même 
formellement niée par les autres. Ces quatre genres n'y 
formaient aussi que deux tribus distinctes : les trois pre- 
miers ensemble les Ouratéées, le quatrième à lui seul les 
Elvasiées. Aujourd'hui, ces deux tribus sont devenues deux 
sous-familles. Les trois genres incontestés sont devenus 
tout autant de tribus distinctes, auxquelles il a fallu en 
joindre une quatrième. Deux de ces tribus, plus vastes que 
les autres, ont dû être subdivisées en sous-tribus. Enfin, le 
nombre des genres a passé de trois, ou quatre au plus, à 
cinquante-trois. 

La famille se trouve donc avoir subi une double transfor- 
mation. D'abord, on l'a beaucoup restreinte en en expulsant 
une foule de genres qui ne lui appartiennent pas. Ensuite, 
et par une sorte de compensation, on l'a beaucoup étendue 
en y distinguant un grand nombre de genres qui avaient 
échappé jusqu'ici à l'attention des botanistes, ce qui a 
exigé des groupements nouveaux. 

IV. — Place des Ochnacées dans la Classification. 

À la famille ainsi constituée quelle place convient-il 
d'attribuer dans la Classification ? C'est la dernière question 
générale que nous ayons à résoudre. 

On a montré plus haut (p. 185) que l'ovule de ces plantes 
est transpariété, bitegminé et endopore. Dans le sous-règne 
des Diodées, dans l'embranchement des Endoprothallées, 
dans le sous-embranchement des Stigmatées, dans la classe 
des Homoudiodées et dans la sous-classe des Ovulées, les 
Ochnacées appartiennent donc à l'ordre des Transpariétées 
bitegminées ou Primulinées. 

La corolle y étant dialy pétale et le pistil libre, si l'on 



SU15 LES OCHNACÉES. 



203 



admet que l'androcée y est essentiellement et primitivement 
diplostémone, comme chez les Ouratéées et les Elvasiées, 
en considérant la méristémonie des Ochnées et des Hostman- 
niées comme un phénomène accessoire et postérieur, c'est 
dans l'alliance des Oxalidales qu'elles viendront se ranger. 
Leur pistil isomère, à carpelles uniovulés et à ovules épi- 
nastes dressés, leur assure dans cette alliance une place à 
part, à côté des huit autres familles qui la composent. 

Si l'on veut, au contraire, y regarder l'androcée comme, 
méristémone, parce que c'est son état le plus compli- 
qué et le plus parfait, qu'il atteint, comme on sait, chez 
les Ochnées et les Hostmanniées, c'est dans l'alliance des 
Clusiales, voisine de la précédente, qu'elles viendront se 
classer. Là aussi, la conformation de leur pistil leur assigne 
une place à part, à côté des dix autres familles dont elle 
est composée. C'est à cette seconde manière de voir que 
j'ai donné la préférence dans ma Classification générale, 
récemment publiée (1). Mais je n'élève aucune objection 
contre la première. C'est affaire de point de vue. 

Il faut maintenant reprendre un à un, dans l'ordre indi- 
qué, les divers groupes constitutifs de la famille, afin de 
fixer avec plus de précision et de détail, tant au point de 
vue de la Morphologie interne que de la Morphologie 
externe, les caractères des genres et ceux des espèces dont 
ils se composent. C'est ce qui fera l'objet de la seconde 
Partie de ce travail. 

(1) Ph. van Tieghem, L 'œuf des plantes, considéré comme base de leur 
Classification (Ann. des Se. nat., 8 e série, Bot., XIV, p. 358, 1901). 



DEUXIÈME PARTIE 



ÉTUDE DES GENRES ET DES ESPÈCES 



I. - SOUS FAMILLE DES OCHNOÏDÉES 

Péliole sans faisceaux libéroligneux médullaires; limbe sans exo- 
derme fibreux. Pistil avec gynophore, dialycarpelle, à style gynoba- 
sique. Fruit surmontant le gynophore accru, à la base duquel 
persistent les filets staminaux, formé typiquement d'autant de drupes 
que de carpelles, souvent réduit par avortement. 

1. TRIBU DES OURATÉËES 

Calice à préfloraison quinconciale engrenée. Corolle à préfloraison 
tordue cloisonnée. Androcée directement diplostémone, à étamînes 
toujours simples, à anthères presque sessiles, à déhiscence toujours 
poricide. 

1. SOUS-TRIBU DES ORTHOSPERMÉES 

Feuilles toujours munies de stipules latérales libres. Calice caduc. 
Ovule, graine et embryon droits. Plantes du Nouveau Monde. 

1. Genre Camptouratée. 

Tel qu'il a été défini plus haut (p. 190), le genre Camptouratée 
(Catnptouratea v. T.) comprend toutes les Orthospermées à panicule 
terminale où l'embryon, incombant au raphé, reploie en dedans les 
extrémités amincies de ses deux cotyles antéro-postérieures, de 
manièreà n'avoir plusdans son ensemble qu'un seul plan desymétrie, 
qui est son plan médian et qui coïncide, comme d'ordinaire, avec 
l'unique plan de symétrie du tégument séminal. C'est de ce reploie- 
ment qu'on a dérivé le nom générique (1). 

1. Camptouratée de Leblond. — Leblond a récolté à Cayenne, 

(1) De xajj.xxô?, plié. 



SUR LES OCHNACÉES. 



205 



de 1 78J à 1790, une espèce de ce genre, dont les échantillons, étudiés 
aussitôt d'abord par L.-Cl. Richard (1) et par Lamarck (2), puis par 
A. -P. de Candolle (3), ont été regardés par ces trois éminents bota- 
nistes comme étant l'Ouratée de la Guyane [Ouratea ' guianensis 
Aublet) et décrits sous ce nom dans leurs ouvrages. Il y a eu là une 
erreur originelle, partagée par tous les botanistes qui ont suivi, 
aujourd'hui plus que séculaire, et qu'il est grand temps de corriger. 
Par une comparaison attentive avec la plante d'Aublet, dont on ne 
connaît pas encore le fruit et sur laquelle on reviendra plus loin, 
j'ai pu m'assurer, en effet, que la plante de Leblond est une espèce 
très différente de l'Ouratéede la Guyane. Je la nommerai Camptou- 
fatée de Leblond (Camptouratea Leblondi v. T.). Elle a été retrouvée 
h la Guyane française par Perrottet en 1821 et par Leprieur en 1840. 
C'est elle que je prendrai pour type dans l'exposé des caractères du 
genre Camptouratée. 

C'est un petit arbre de 3 à 6 mètres de hauteur, croissant dans les 
forêts. A l'état sec, la surface des rameaux est d'abord noirâtre et 
lisse, puis blanchit peu à peu par la formation du périderme, en 
n'offrant que peu de lenticelles. Les feuilles sont isolées distiques, 
simples, stipulées, à stipules larges et promptement caduques, briè- 
vement pétiolées, à limbe ovale atténué à la base et au sommet, 
coriace, lisse, rouge-brun à l'état sec, penninerve, à bord presque 
entier et légèrement ourlé, muni seulement de très petites dents 
espacées, visibles surtout dans la région supérieure. La nervure mé- 
diane est saillante en bas, plane ou même excavée en haut ; les 
nervures latérales sont visibles et saillantes sur les deux faces, 
surtout en bas, et de deux sortes, les principales s'incurvant vers le 
haut en longeant le bord, les autres plus courtes intercalées entre 
les premières. Le pétiole, marqué de stries transversales en dessous, 
canaliculé en dessus, n'a que 7 à 8 mm de long, tandis que le limbe 
mesure jusqu'à 23 cm de long sur 9 em de large. 

Muni de stomates situés dans son plan, l'épiderme de la tige 
épaissit et lignifie la membrane de ses cellules sur la face externe. 
L'écorce différencie sa seconde assise en un cristarque bien déve- 
loppé, n'ayant que d'étroites discontinuités; çà et là, une cellule de 
la troisième assise corticale se différencie de même et vient renforcer 
la cristarque en ces points. Dans sa profondeur, l'écorce renferme, 
parmi ses cellules ordinaires à contenu tannifère et rouge-brun 
après dessiccation, des cellules incolores à macles sphériques, mais à 

(1) L.-Cl. Richard, Actes de la Société d'Hist. nat. de Paris, I, p. 108, 1702. 

(2) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 512, 1796. 

(3) A. -P. de Candolle, Ann. du Mas., XVII, p. 417, pl. IX, 181 1. 



206 



PH. A AN TIEGHEM. 



membrane mince et cellulosique. Son endoderme est dépourvu de 
cadres subérisés, mais offre cà et là, en contact avec les faisceaux 
fibreux péricycliques, des cellules isolées ou rapprochées par bandes, 
toutes semblables à celles du cristarque et dont l'ensemble constitue, 
pour ainsi dire, en dedans du premier, un second cristarque d'origine 
endodermique. 

Si la section transversale est pratiquée dans le tiers supérieur de 
l'entre-nœud, l'écorce renferme deux méristèles destinées à la feuille 
supérieure ; dans chacune d'elles, le faisceau libéroligneux a un 
arc fibreux péridesmique en dehors du liber. lilles s'échappent de la 
stèle vers le milieu de l'entre-nœud; parvenues au voisinage du 
nœud, elles se divisent d'abord en trois, puis en cinq et sept bran- 
ches, avant de sortir dans le pétiole avec la médiane. 

La stèle a son péricycle différencié en arcs fibreux en correspon- 
dance avec ses faisceaux libéroligneux et en arcs de parenchyme 
superposés aux rayons plurisériés qui séparent ces faisceaux. Ce 
parenchyme interposé ne se sclérifîant pas plus tard, mais au con- 
traire accroissant ses cellules tangentiellement et les recloisonnant 
radialement, les faisceaux fibreux péricycliques, non seulement 
demeurent séparés, mais vont même s'écarlant de plus en plus. Les 
faisceaux libéroligneux ont un liber, primaire et secondaire, sans 
fibres ni cellules scléreuses, mais avec macles sphériques, et un bois, 
primaire et secondaire, normal. Le bois secondaire a çà et là dans ses 
compartiments, parmi ses fibres, quelques cellules de parenchyme 
contenant de l'amidon. La moelle lignifie de bonne heure, sans les 
épaissir beaucoup, les membranes de ses cellules; la plupart ren- 
ferment de l'amidon, d'autres des macles sphériques ; parmi les 
cellules amylacées, il en est qui contiennent une matière colorante 
rouge. 

C'est dans les cellules épidermiques elles-mêmes que le périderme 
prend naissance de bonne heure. Le liège épaissit et lignifie la 
membrane de ses cellules sur les faces tangenlielles. Le phelloderme 
aussi épaissit et lignifie ses membranes sur les faces interne et laté- 
rales, en forme d'il ; son assise la plus interne, ainsi sclérifiée, 
demeure séparée du cristarque par une assise de cellules vivantes à 
parois minces, qui est l'exoderme. 

La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles, les deux laté- 
rales déjà sorties dans l'écorce et finalement divisées, comme il vient 
d'être dit, et la médiane qui ne s'en échappe qu'au nœud. Dans le 
pétiole, ces méristèles se divisent encore et s'unissent en une courbe 
fermée, convexe en bas, où les faisceaux fibreux péridesmiques 
demeurent distincts, plane en haut où ils tendent à s'unir, comme le 



S LUI LES OCHNACÉES. 



207 



liber et le bois, en une lame continue. L'épiderme y est lignifié, 
comme dans la tige. Plus discontinu que dans la tige., le crislarque 
est situé aussi dans la seconde assise corticale. Plus profondément, 
l'écorce a des macles sphériques dans des cellules ordinaires et 
l'endoderme renferme aussi çà et là des cellules pareilles à celles du 
cristarque. Enfin la moelle, qui demeure ici parenchymaleuse, 
contient beaucoup de macles sphériques. 

Dans le limbe, la nervure médiane conserve la structure dupétiole, 
avec cette différence que, sur la face inférieure convexe, les faisceaux 
fibreux péridesmiques s'unissent, comme le liber et le bois, en une 
couche continue. Dans la lame, l'épiderme est lignifié sur les deux 
faces; il n'a de stomates que sur la l'ace inférieure, où ils sont très 
rapprochés et sans cellules annexes ; sur la face supérieure, il est 
formé de cellules polyédriques à membranes latérales épaissies et 
ponctuées. L'écorce est faiblement palissadique unisériée en haut, 
lacuneuse dans le reste de son épaisseur; elle renferme des macles 
sphériques dans des cellules à parois minces. Çà et là, certaines cel- 
lules de l'assise palissadique, isolées ou formant de petits groupes, 
se divisent en deux transversalement et chaque moitié prend la 
structure d'une cellule de cristarque. Seulement, la face mince de la 
cellule est tournée ici latéralement et lorsque deux cellules en contact 
se différencient de la sorte, elles adossent leurs épaississements. La 
cellule de l'assise palissadique peut aussi se diviser en trois ou, au 
contraire, se différencier sans s'être au préalable divisée en deux 
cellules superposées ; l'épaississement y est alors tourné vers le 
haut. L'ensemble de ces cellules forme dans le limbe un cristarque 
exodermique très discontinu. Les méristèles latérales et leurs 
branches ont un arc fibreux au-dessous du liber et au-dessus du bois 
de leur faisceau libéroligneux. Aussi bien en haut qu'en bas, l'arc 
fibreux n'est séparé de l'épiderme que par deux assises corticales. 
En contact avec l'un et l'autre de ces arcs, les cellules de la seconde 
assise corticale, qui est aussi l'endoderme, se différencient en une 
bande de cristarque. Celle-ci continue donc à la fois le cristarque 
sous-exodermique et le cristarque endodermique de la lige et du 
pétiole, mais en réalité elle appartient au cristarque endodermique. 

L'inflorescence termine la pousse feuillée directement, c'est-à-dire 
sans interposition d'un bourgeon écailleux, dont les écailles laisse- 
raient après leur chute un ensemble de cicatrices en forme de bague 
au-dessus de la dernière feuille. D'où la preuve que les fleurs se 
développent ici après les feuilles nouvelles, à la lin de la période 
végétative. C'est une grappe composée à trois degrés, où les bractées 
mères avec leurs stipules sont caduques. Les rameaux primaires 



208 



PH. VAN TIEGHEM. 



sont distiques; les inférieurs portent en ordre distique des rameaux 
secondaires, qui portent à leur tour un petit nombre de pédicelles, 
rapprochés en une sorte d'ombellule; les médians portent directe- 
ment ces ombellules ; enfin les supérieurs portent immédiatement 
les pédicelles. Il en résulte, pour l'ensemble, une forme pyramidale ; 
en un mot, c'est une panicule. Chaque pédicelle, long d'environ 
10 mm et légèrement renflé sous le calice, est articulé à environ 2 mm de 
sa base et se détache plus tarda cet endroit, en laissant adhérer sa 
portion inférieure. 

Le pédoncule floral a la même structure que le rameau feuillé qu'il 
continue ; le double cristarque, sous-exodermique et endodermique, 
notamment, y est bien développé. Les rameaux de premier ordre de 
ces pédoncules ont aussi la même structure, avec un double cris- 
tarque plus discontinu. Enfin, dans les pédicelles, il n'y a plus du 
tout de cristarque. 

La fleur est bisexuée, actinomorphe, à cinq verlicilles régulière- 
ment alternes. Le calice a cinq sépales libres en préfloraison quincon- 
ciale engrenée ; les deux externes sont donc épais dans toute leur 
largeur; le troisième a l'un de ses bords membraneux; les deux internes 
ont leurs deux bords membraneux. La corolle a cinq pétales libres, 
alternes avec les sépales, en préfloraison tordue cloisonnée ; ils sont 
jaunes, plus grands que les sépales, arrondis au sommet, atténués à 
la base, cunéiformes. L'androcée a dixétamines en deux verlicilles, 
cinq externes épisépales, cinq internes épipétales; en un mot, ii est 
directement diplostémone. Chaque étamine a unfilet trèscourtetper- 
sistant, surmonté d'une anthère très longue, caduque, étroite, ridée 
transversalement, et terminée en pointe au sommet, où elle ouvre ses 
quatre sacs polliniques par deux pores terminaux. Malgré le mode 
de déhiscence, l'assise sous-épidermique de l'anthère est pourvue de 
bandes d'épaississement. Le pollen est sphérique, à exine lisse 
munie de trois pores. 

Porté par un gynophore, le pistil a cinq carpelles épisépales libres, 
à slyle gynobasique, concrescents seulement par les styles, qui sont 
ouverts en forme de gouttière et se soudent bord à bord autour 
d'un canal en formant un style unique à cinq côtes, progressivement 
atténué et terminé en pointe simple au sommet. Chaque carpelle 
renferme, attaché à la base de l'un de ses bords, un ovule réfléchi 
ascendant à raphé interne, épinaste par conséquent. Cet ovule a 
deux téguments, concrescents dans toute leur longueur, de manière 
à simuler un tégument unique ; le nucelle y résorbe sa paroi 
externe avant l'épanouissement de la fleur, en appliquant le pro- 
thalle femelle contre la paroi interne du tégument. En un mot, il est. 



SUR LES OCHNACÉKS. 



209 



transpariété bilegminé. On reviendra plus tard sur cette structure de 
l'ovule, à propos des deux genres où l'on a pu l'étudier à l'état frais. 

Après la formation de l'œuf, les anthères d'abord, puis la corolle 
tombent ; le calice persiste longtemps autour du gynophore, mais il 
finit par se détacher et le fruit mûr en est dépourvu. Le gynophore 
s'accroît, devient globuleux, mesure 7 à I0 mm de diamètre et porte 
normalement cinq drupes ovoïdes allongées, amincies à la base, 
mesurant 10 mm de long sur 5 à 6 mm de large. Par suite d'avortement, 
le nombre des drupes est souvent moindre et peut même se réduire 
à l'unité. 

Le péricarpe de la drupe a son épiderme externe fortement palis- 
sadique. L'écorce y est formée 'de trois couches : l'externe, plus 
épaisse, est un parenchyme séveux ; la moyenne renferme les 
méristèles; l'interne est scléreuse et l'orme un mince noyau. A l'inté- 
rieur est une graine droite, altacbée à la base, formée d'un mince 
tégument et d'un gros embryon, sans trace d'albumen. Dans le 
tégument, la méristèle du funicule se ramifie de chaque coté à partir 
du hile. L'embryon est droit; sa courte tigelle, nue et légèrement 
courbée en dedans, porte deux grandes coty'.es égales, plan-convexes, 
sans oreillettes descendantes, appliquées tout le long et disposées en 
avant et en arrière, de manière que son plan médian coïncide avec 
le plan commun de symétrie du tégument et du carpelle. En un mot, 
il est incombant au raphé. En outre, les extrémités amincies et 
pointues des deux colyles se reploient en dedans, celle de la cotyle 
interne descendant plus bas que l'autre sur sa face dorsale, de sorte 
que l'embryon, bien que droit, n'a dans sa totalité qu'un seul plan 
de symétrie, qui est son plan médian. Les cellules qui le composent, 
notamment dans les cotyles, sont mélangées de cellules sécrétrices 
à contenu rouge et renferment de l'amidon en même temps que de 
l'huile. En un mot, il est oléo-amylacé. 

Tels sont les principaux caractères, externes et internes, que la 
Camptouralée de Leblond possède dans son corps végétatif, dans sa 
fleur, dans son fruit et dans sa graine. 

Pour terminer l'élude de celle remarquable espèce, je crois inté- 
ressant de reproduire ici la description sommaire que L.-CI. Richard 
en a tracée et que j'ai retrouvée, écrite de sa main sur un feuillet 
annexé aux échantillons de Leblond, dans l'Herbier du Muséum. 

« Caulis arborescens, 9-18 pedalis. Cortex cinereus, leviler ama- 
rus, stipticusque. 

« Folia alterna, subsessilia, brevissimis crassisque peliolis innixa, 
païen lia in piano ramorum, ovato-oblonga, planiuscula ad marginos 
convexa, oris inconspicuè serrulatis, glabra, lucida, firma, venosa. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 14 



210 



PH. VAN TIEGHEM. 



Impressio supra basim petiolorum indicat vestigium squamee gem- 
malis elapsœ. 

« Flores terminales, paniculati., lutei, leviter suaveolentes; panicula 
a racemis conflata, laxa, racemis fasciculis constantibus; pedicellis 
superius tantillum crassioribus, supra basim persistentem arti- 
culatis. 

« Calix 5-phyllus, regularis, laciniis horizontaliter patentibus, 
post deflorationem conniventibus, oblongis, canaliculatis, margi- 
nibus scariosis. 

« Petala 5, horizontaliter patentia, foliolis calicinis longiora, istis 
alterna et incuinbentia, inferiusin unguem cuneata. superius rolun- 
dala et quandoque marginibus introversis subconcava. 

« Slamina 10; anthene erectœ, configure, pistillum obtegentes, 
subulatse, 2doculares, fere longitudine calicis, insertœ circum basim 
disci germiniferi. t 

« Discus oblongus, columnaris, gerens in apice germina 5 ipsi coa- 
lescentia, subrotunda, intus connexa inter se mediante basi styli ; 
stylus de centro depresso germinum assurgens, ereclus, vix longior 
antheris, setaceus, in acutiusculum sensim decrescens, subulatim 
incurvatus. 

« Fructus : calix l'ère ad usque maturitatem persistens, foliolis 
o scariosis fuscis linearibus ; semina 5 (vel 2, 3, 4), nuda, ovata, 
primum viridia, demum cœruleo nigricantia, erecta, quasi drupacea, 
basi defixa circulariter super receptaculum crassum, globosum vel 
piriforme, substantia spongioso-carnosa, solida, primum viride-pur- 
purascens et sub maturitate livide aut atro-purpureum, post lapsum 
seminum persistens, tune que exhibens loca insertionis seminum 
sibi impressa. 

« Singulum semen constat tegmine tenui coriaceo, exsucco, mem- 
banulaque tenuissima involucrante corculum maximum, 2-colyledo- 
nicum ; cotyledones erecti, facie ad faciem appressi, apiculis altero 
super alterum ref'ractis, viridentes, punctulis sanguineis insigniti. 
Radicula parvula de basi protensa, cylindrica, curvula. 

« Floret nov. dec. januario. Fert fructum maturum martio. » 

A celte espèce, prise pour type, il l'aut maintenant comparer les 
autres Camptouratées. On en connaît jusqu'à présent une seconde à 
la Guyane, une et probablement deux au Brésil, et six aux Antilles, 
dont deux à Saint-Domingue et quatre à Cuba. Considérons séparé- 
ment les espèces de ces trois régions. 

2. Autre Camptouratée de la Guyane. — Sagot a récolté en 1855 
à Karouany, dans la Guyane française, une plante (n° 772) qu'il a 
jugée avec raison différente de celle de Leblond, regardée par lui 



SUR LES OCHNACÉES. 



211 



comme étant l'Ouratée de la Guyane, mais qu'il a eu tort d'identifier 
avec le Gomphia Candollei Planchon et de distribuer sous ce nom 
dans les Herbiers (1). lin mémoire de lui, je la nommerai Camplou- 
ratée de Sagot (Camptouratea Sagoti v. T.). Elle avait été déjà 
rapportée de Cayenne par Martin, dès la fin du xvm c siècle, peu 
d'années après le séjour de Leblond. Depuis, elle a été récoltée par 
Leprieuren 1838 et en 1850 (n° 263), à diverses reprises par Mélinon : 
aux bords de l'Accarouani (n° 312) en 1842, aux bords de la Mana 
(n° 73' en 1854, aux bords du Maroni en 1861 (n°268) et en 1876 (n" 17), 
et plus récemment par Crevaux aux bords du Kourou, en 1897. Elle 
a été rencontrée en 1843 par Kappler (n° 1337) à Victoria, aux bords 
duSuriname, dans la Guyane hollandaise. Les échantillons de Sagot 
et de Kappler ont été rapportés à tort par M. Engler à VOuratea 
guianensis Aublet (2). 

Celte espèce, qui paraît très répandue dans les forêts le long des 
rivières, est assurément très voisine de la C. de Leblond, qui est plus 
rare. Elle en diffère pourtant nettement par ses rameaux et ses pé- 
doncules à surface grisâtre et striée en long, par ses feuilles plus 
largement ovales, mesurant par exemple 18 cm de long, sur 9 cm de 
large, à limbe rougeâtre arrondi à la base et plus fortement ourlé 
sur les bords, avec des nervures plus saillantes en haut, à stipules 
plus longtemps persistantes, par ses fleurs plus petites, par ses pédi- 
celles fructifères plus gros et plus renflés sous le gynophore, par ses 
drupes plus courtes et plus grosses, presque sphériques, mesurant 
7 mm de long sur 6 miu de large. Elle est d'ailleurs assez polymorphe; 
la dimension des feuilles notamment varie beaucoup, et dans cer- 
tains échantillons, ceux de Mélinon (n° 17) et ceux de Leprieur, par 
exemple, elles sont plus étroites, plus atténuées à la base, et plus 
petites, mesurant seulement 13 cm à 15 om de long sur 4 cm ,5 à 5 cm de 
large. 

La structure de la tige et de la feuille est de tout point la même. 
La feuille, notamment, a dans son limbe, entre les méristèles, ce 
remarquable cristarque sous-épidermique interrompu, que l'on y a 
observé dans la C. de Leblond. 

La structure du fruit et la conformation si caractéristique de 
l'embryon sont aussi les mêmes. Si l'on fend le péricarpe en long, le 
mince tégument de la graine reste adhérent à sa face interne et on 
en extrait l'embryon dénudé. 

(1) Sagot, Catalogue des plantes de la Guyane française (Ann. des Se. nat., 
6 e série. Bot., XII, p. 210, 1881). 

(2) Engler, Flora brasiliensis, XII, 2, p. 314, 187(3, pour le premier; Her- 
bier de Eranqueville, aujourd'hui Drake, pour le second. 



212 



PH. VAN TIEGHEM. 



3. Camptouratées du Brésil. — Le genre Camptouratée est repré- 
senté au Brésil tout d'abord par la C. persistante (C. persistais 
[A. de Saint-Hilaire, 1825] v. T.), que Planchon. en 1847 (1), regardait 
comme très voisine du Gomphia semiserrata (Marlius et Nées, 1824), 
et que M. Engler, en 1876, a rattachée comme simple variété à celte 
espèce, qu'il a décrite comme Ouratea (2). Je n'ai pas encore pu 
examiner les échanlillons types de YO. semiserrata, mais, à en juger 
par la description, je crois ces deux espèces bien distinctes. Dans la 
première, notamment, les feuilles sont, excepté à la base, dentées 
tout du long, tandis que, dans la seconde, elles ne le sont que dans 
leur moitié supérieure : d'où le nom spécifique. 

Pour étudier ia C. persistante, j'ai utilisé les échanlillons origi- 
naux récollés par A. de Saint-Hilaire dans les pâturages des mon- 
tagnes de Caraça (n° 290) et de Tapanhoacanga (n° 438), province de 
Minas Geraes, décrits par lui comme Gomphia. en 1825 (3), et ceux 
qui ont été trouvés dans la même province à Villaiica par Vaulhier 
en 1833 (n° 469) et à Sabara par Claussen en 1843 (n° 369). Toujours 
nécessaire si l'on veut introduire quelque précision dans les 
recherches, cette désignation des échantillons soumis à l'étude l'est 
ici plus que jamais, attendu que plusieurs de ceux que M. Engler a 
rapportés à son 0. semiserrata var. persistens, notamment ceux de 
Riedel, de Glaziou (n°3 920), de Blanchet (n° 3 400), ne lui appartien- 
nent certainement pas ; on y reviendra plus tard. 

La C. persistante est un arbuste dont les caractères externes sont 
bien connus par les descriptions citées de A. de Saint-Hilaire, Plan- 
chon et Engler. Aussi me bornerai-je ici à y ajouter les caractères 
internes que j'ai pu y observer. 

L'épiderme de la tige a ses membranes lignifiées sur la face 
externe, sous la cuticule, et sur les faces latérales. L'écorce est 
presque entièrement dépourvue de cristarque, tant dans sa seconde 
assise que dans son endoderme ; çà et là seulement, on aperçoit dans 
la seconde assise une cellule isolée de cristarque, mais beaucoup de 
sections n'en renferment pas. Par contre, l'écorce contient un grand 
nombre de cellules scléreuses, à membrane uniformément épaissie 
et sans cristaux, isolées ou par pelits groupes dans toute son épais- 
seur; on y observe, en outre, des cellules à macles sans sclérose. La 
moelle a aussi des cellules scléreuses. 

La feuille a son pétiole presque entièrement dénué de cristarque. 
Dans le limbe, l'épiderme supérieur lignifie ses membranes en 

(1) Planchon, loc. rit., p. iîi, 1847. 

(2) Engler, b c. cil., p. 323, 1876. 

(3) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil méridional, T, p. 62, 1825. 



SUR LES OCHNACÉES. 



213 



dehors et sur les côtés, comme dans la lige, mais en outre les gélifie 
fortement sur la face interne. Il n'y a pas trace de cristarque sous- 
épidermique entre les méristèles latérales; les deux assises que 
celles-ci laissent entre les deux arcs fibreux péridesmiques et l'épi- 
derme sclérifient leurs cellules, de manière que les méristèles 
semblent occuper, d'un épiderme à l'autre, toute l'épaisseur du 
limbe; en un mot, elles sont, comme on dit, cloisonnantes. Çà, et 
là, et seulement en haut, une des cellules de la seconde assise, 
plus grande que les autres, s'épaissit en arc et renferme une 
macle cristalline : c'est tout ce qui représente le cristarque dans 
la feuille. 

La panicule terminale est séparée de la pousse feuillée par une 
bague de cicatrices, témoignant parla qu'elle s'est développée di- 
rectement aux dépens du bourgeon terminal écailleux, lors de la 
reprise de végétation, en même temps que les nouvelles pousses 
feuillées. En d'autres termes, elle termine la pousse de l'année 
précédente, et non la pousse de l'année actuelle, comme dans les 
deux espèces de la Guyane. 

Sans s'accroître, le calice persiste autour du gynophore jusque 
vers la maturité du fruit, circonstance à laquelle l'espèce doit son 
nom, mais que l'on rencontre aussi dans la C. de Leblond, comme il a 
été dit plus haut; finalement il tombe, et le fruit mûr en est dépourvu. 
La drupe, ovoïde et luisante, renferme une graine avec un embryon 
incombant oléo-amylacé, à tigelle nue, à cotyles reployés en dedans 
au sommet, conformé, en un mot, comme celui des deux espèces de 
la Guyane. 

De ces deux espèces, la C. persistante diffère beaucoup, on le voit, 
dans la structure de la lige et de la feuille, notamment dans la tige 
par l'absence presque complète de cristarque et la présence de cel- 
lules scléreuses dans l'écorce, dans la feuille par la gélitication de 
l 'épiderme supérieur du limbe, par l'absence de cristarque sous-épi- 
dermique entre les méristèles et par le rattachement de celles-ci 
aux épidermes. Elle en diffère encore par l'époque de la floraison et 
par le mode d'insertion qui en résulte pour la panicule terminale. 

Il est probable, puisque les auteurs la rapprochent étroitement de 
la C. persistante, que VOuratea semiserrata possède un embryon 
pareillement conformé et se rattache aussi, par conséquent, au 
genre Camptouratée. Ce serait alors la C. demi-dentelée (C. semi- 
serrata [Martius et Nées] v. T.). Malheureusement les échantillons 
types sont sans fruits (l), et je n'ai pas encore pu étudier la graine 

(i) Martius et Nées, Beitrag zur Flora Brasiliens (Nova Acta, XII, 1, p. 41, 
1824). 



214 



PII. VAN TIEGHEAI. 



dans quelque autre exemplaire appartenant sûrement à celle espèce. 

4. Camptouratées des Antilles. — Les sepl Camptouralées des 
Antilles sont: à Saint-Domingue, la C. ilicifoliée (C. ilicifolia 
[A. -P. de Candolle] v. T.), la C. épineuse (C. spinulosa [Urban] v. T.) 
et une espèce nouvelle que je nommerai C. cendrée (C. cinerea v. T.); 
à Cuba, la C. elliptique (C. elliptica [A. Richard] v. T.), la C. ré- 
volutée [C. revoluta [Wright] v. T.), une espèce nouvelle, rapportée 
d'abord par Ramon de la Sagra, que je nommerai C. agrophylle 
(6\ agrophylla v. T.), et une autre espèce nouvelle, récollée par 
Wright (n° 58), que je nommerai C. striée (C. striata v. T.). 

M. Picarda a récollé dans la région occidentale de Saint-Do- 
mingue, aux bords de la Petite rivière de l'Artibonite, un échan- 
tillon fructifère (n° 1579) que M. TJrban a décrit en 1899 sous le nom 
de Ouratea spinulosa (I). Grâce à son obligeance, j'ai pu étudier 
cette plante et me convaincre, par l'analyse du fruit, que l'embryon 
y a bien l'orientation et la conformation caractéristiques des Camp- 
touratées. Ce sera donc désormais la C. épineuse (C. spinulosa 
[Urban] v. T.). 

Remarquable entre toutes les Ochnacées par ses feuilles à grandes 
dents épineuses, semblables à celles du Houx, Caractère qui lui a 
fait donner son nom, la C. ilicifoliée a été décrite d'abord par 
A. -P. de Candolle, en 1811, sous le nom de Gomphia ilicifolia, 
d'<) près un échantillon récollé à Saint-Domingue par Delporte et 
appartenant à l'Herbier de Jussieu, où j'ai pu l'éludier (2). C'est éga- 
lement d'après des échantillons recueillis à Saint-Domingue par 
Jâ^er que M. Engler l'a décrite plus complètement comme Ouratea 
en 1876 (3). 

Ramon de la Sagra a découvert à Cuba, en 1840, une plante que 
A. Richard a identifiée à tort avec la précédente et décrite en 184 ~> 
sous le même nom (4), identification adoptée par tous les botanistes 
et appliquée par eux aux autres échantillons rapporlés plus lard de 
Cuba, notammentpar Morclet en 1849, par Wright en 1860-64 (n° 2117) 
et par Rob. Combs en 1895 (n° 249). Cette plante est, en effet, voi- 
sine de la précédente, mais elle en diffère très nettement. Les 
feuilles, notamment, y sont beaucoup moins grandes, ne mesu- 
rant que 5 à 6 cm de long, sur 2 cm ,5 à 3 cm de large, au lieu de 11 
et jusqu'à 16 cm de long, sur 3 et jusqu'à 5 cm de large. Par contre, 
les dents épineuses y sont plus grandes et plus gondolées, plus sem- 

(1) Urban, Symboles antillanœ, I, p. 362, 1899. 

(2) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 418, 1811. 

(3) Engler, Flora brasil., XII, 2, p. 312, 1876. 

(4) A. Richard, Flore de Cuba, l, p. 338, 1845. 



SUR LES OCHNACÉES. 



215 



i>lables encore à celles du Houx. La panicule y est aussi plus courte 
et -moins étalée. Ce sera désormais la C. agrophylle {C. agror 
phylla v. T.) (1). 

Ces trois espèces se ressemblent d'ailleurs par leur structure, de 
sorte que, pour abréger, on peut ne considérer ici que la troisième. 

L'épiderme de la lige n'existe qu'à l'extrémité des jeunes rameaux 
et cutinise très peu sa membrane externe ; de très bonne heure, en 
effet, il produit un périderme, qui l'exfolie, et dont le phelloderme 
sclérifie en U son assise interne. Sous ce rapport, c'est exactement 
le contraire de ce qui se passe, comme on sait, dans le Houx. L'écorce 
ne possède dans sa seconde assise que quelques très rares cellules 
de cristarque ; souvent même la coupe n'en rencontre pas du tout ; il 
n'y en a pas non plus dans l'endoderme. Dans toute son épaisseur, 
elle contient des macles sphériques, mais pas de cellules scléreuses. 
La moelle est de bonne heure lignifiée, mais sans cellules scléreuses. 

Le pétiole aussi manque de cristarque et produit un périderme 
épidermique. Dans le limbe, l'épiderme lignifie ses membranes sans 
les gélifier. Il n'y a pas de cristarque sous-épidermique entre les 
méristèles latérales ; celles-ci sont cloisonnantes, c'est-à-dire reliées 
à l'épiderme en haut et en bas par la sclérose des deux assises cor- 
ticales interposées. Sur la face supérieure seulement, les cellules de 
la seconde assise, plus grandes que les autres, se différencient en 
une bande de cristarque, et, comme elles écrasent la première 
assise, elles paraissent sous-épidermiques. Des arcs fibreux supra- 
ligneux et infralibériens se détachent des fibres qui, par petits 
paquets ou isolément, se répandent dans l'écorce en se dirigeant 
surtout vers l'épiderme supérieur, sous lequel elles rampent quelque 
peu. 

Dans la drupe, la graine renferme un embryon incombant, à tigelle 
nue, à cotyles reployées en dedans à leur extrémité. Plus longue, 
la cotyle interne se plie vers le milieu et sa moitié supérieure redes- 
cend sur le dos de la moitié inférieure jusque vers la tigelle ; plus 
courte, la cotyle externe ne recourbe que son sommet, en forme de 
crochet. Exclusivement oléagineux dans la C. épineuse, l'embryon 
est oléo-amylacé dans la C. ilicifoliée et la C. agrophylle. En somme, 
l'embryon est orienté et conformé dans ces trois espèces comme 
dans celles qui viennent d'être étudiées. 

Décrite par A. Richard comme Gomphia en 1845 (2), la C. ellip- 
tique se distingue aussitôt des trois précédentes par des feuilles à 

(t) De aypôç, Houx, etyjXXov, feuille. 

(2) A. Richard, Flore de Cuba, I, p. 340, 1845. 



216 



PH. VAN TIEGHEM. 



contour ovale et entier : d'où son nom spécifique. Je l'ai étudiée sur 
l'échantillon type de Richard, récolté à Cuba par Ramon de' la 
Sagra, et sur l'exemplaire de Wright (n° 2 118), exactement rap- 
porté à cette espèce par Grisebach (1). 

La tige a son cristarque externe formé de cellules très isolées. 
Le périderme s'y forme dans l'épiderme ; il sclérifie son liège sur 
les faces tangentielles et son phelloderme en forme d'U. 

La feuille a dans son pétiole un cristarque externe à cellules très 
espacées, séparé de l'épiderme par deux assises et un cristarque 
endodermique. Le limbe a un épiderme lignifié, avec une bande de 
cristarque au-dessus et au-dessous de chacune des méristèles laté- 
rales. 

La drupe, ovoïde et rétrécie à la base, renferme, sous un mince 
tégument jaune, un embryon incombant, oléo-amylacé, à tigelle 
nue, à cotyles reployées en dedans à leur extrémité, l'interne plus 
longue que l'externe et descendant plus bas. Il y a quelquefois trois 
cotyles, deux internes côte à côte, et une externe reployée en crochet 
sur les deux autres. 

Rappelons que c'est dans la C. ilicifoliée et la C. elliptique que 
A. Richard a observé pour la premièi-e fois, en 1845, comme il a été 
dit plus haut (p. 182), la préfloraison cloisonnée de la corolle. 

Différant de la précédente par ses feuilles plus petites, à bords 
entiers, recourbés vers le bas, caractère d'où est tiré son nom spéci- 
fique, la C. révolutée a été découverte et nommée par Wright 
' (n° 1 128), puis décrite d'abord comme Gomphia par Grisehach en 
1860 (2), ensuite comme Ouratea par M. Engler en 1876 (3). Je l'ai 
étudiée sur l'échantillon original. 

L'épiderme de la tige est formé de petites cellules. Le cristarque, 
tant externe qu'interne, n'est représenté que par quelques rares 
cellules isolées. Le périderme se forme ici dans l'assise externe de 
Técorce; il est sous-épidermique, ou exodermique. 

Dans la feuille, l'épiderme supérieur du limbe est fortement gélifié 
et nombre de ses cellules, plus grandes que les autres, plongent 
dans l'assise palissadique. Les méristèles ont une bande de cris- 
tarque en haut et aussi, mais beaucoup moins développée, en bas. 

La drupe, rétrécie à la base et un peu arquée en dedans, renferme 
sous un mince tégument brun, où les méristèles rayonnent à partir 
du bile, un embryon incombant, également arqué en dedans, à 

(1) Grisebach, Catalogus plant, cubensium, p. 36, 1866. 

(2) Grisebach, Pantae Wriyhtiana? cubenses (Americ. Acad. Transactions, 
p. 166, 1860). 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2. p 346, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



217 



tigelle nue, à cotyles reployées l'une sur l'autre vers l'intérieur à 
l'extrémité, l'interne descendant plus bas que l'externe ; il est oléo- 
amylacé. 

Par la forme et la dimension des feuilles, la plante de Cuba, 
décrite en 1845 par A. Richard sous le nom de Gomphia alaterni- 
folia (i), dont j'ai étudié l'échantillon original récolté par Ramon 
de la Sagra (n° 30), ressemble beaucoup à la C. révolutée. Mais outre 
que le limbe y est plan, il y a d'autres dilférences, qui en font une 
espèce bien distincte. N'en connaissant pas le fruit, on n'est pas 
autorisé pour le moment à la rattacher au genre Camptouratée. On 
y reviendra plus loin. 

Wright a récolté à Cuba, en 1859, et distribué sous le n° 58, une 
plante que Grisebach a rapportée à tort en 1866 au Gomphia 
alaternifolia de Richard (2), et que M. Engler, adoptant cette 
détermination, a décrite sous le nom de Ouratea alaternifolia en 
1876 (3). Elle en diffère beaucoup, notamment par ses feuilles deux 
fois plus grandes, dont le limbe pointu a ses deux surfaces luisantes 
et finement striées, sans nervures latérales saillantes. C'est pourquoi 
je la nommerai C. striée (C. striata v. T.). Avant Wright, èn 1844, 
elle a déjà été trouvée au Mont-Liban, près de Santiago de Cuba, 
par Linden (n° 1836). 

Dans la tige, le cristarque externe est à peine représenté par de 
rares cellules solitaires, et le périderme se forme sous l'épidémie, 
dans l'assise externe de l'écorce, comme dans la C. révolutée. Dans 
la feuille, l'épidémie supérieur n'est pas gélifié et les méristèles 
latérales ont une bande de cristarque en haut, rarement en bas ; eu 
outre, dans les intervalles des méristèles, l'assise palissadique ren- 
ferme çà et là des couples de cellules de cristarque superposées, 
dont l'ensemble forme un cristarque sous-épidermique semblable à 
celui qu'on a rencontré dans les deux Camptouratées de la Guyane. 

Portées sur un gynophore allongé en massue, les drupes sont 
amincies à la base et un peu concaves en dedans. Sous son tégu- 
ment brun à méristèles palmées autour du hile, la graine renferme 
un embryon incombant, oléo-amylacé, à tigelle nue, à cotyles 
reployant en dedans, l'une sur l'autre, leurs extrémités amincies. La 
cotyle externe est marquée d'un sillon médian partant du sommet 
et descendant jusque vers le milieu de sa longueur. 

(1) A. Richard, Flore de Cuba, I, p. 339, 1845. 

(2) Grisebach, Gâtai, plant, cub., p. 3(5, 1866. 

(3) Flora bras., p. 339. M. Engler a écrit par mégarde alternifolia. Le vé- 
ritable G. alaternifolia de Richard n'est pas mentionné dans la Flora bra- 
silieîisis, non plus d'ailleurs que son G. elliptica. 



218 



PH. VAN TIEGHEAI. 



Dans la collection carpologique du Muséum, j'ai trouvé une 
panicule fructifère provenant d'une Ouratéée, rapportée des Go- 
naïves, sur la côte occidentale de Saint-Domingue, par Prax. 
Le gynophore., renflé en massue, parfois un peu courbe, qui mesure 
7 mm de long sur G mm de large, est rouge-brun, comme le pédon- 
cule et les pédicelles de divers ordres. La drupe ovoïde, rétrécie à la 
base, stipitée, plus longue que le gynophore et mesurant ll mm de 
long sur 7 mm de large, est blanche, au contraire, ou grise, à surface 
pulvérulente, comme cendrée. De là, un contraste frappant entre le 
gynophore et les fruits qu'il porte, que je n'ai rencontré jusqu'ici 
dans aucune autre Ochnacée, et qui suffit à caractériser une espèce 
distincte. Dans la drupe, la graine a, sous son mince tégument rou- 
geâtre, un embryon incombant, dont les extrémités des rotyles se 
reploieht l'une sur l'autre en dedans, celle de la cotyle interne des- 
cendant plus bas que l'autre sur sa face dorsale; comme d'ordinaire, 
il est oléo-amylacé et renferme des cellules sécrétrices rouges. Il s'agit 
doncbien d'une Camptouratéeet ceseralaC. cendrée {C.cinerea v. T.). 
Le collecteur de ces fruits n'ayant pas rapporté la plante qui les 
produit, l'espèce ne peut être, pour le moment, complètement 
décrite. Maintenant que son existence est signalée, on peut espérer 
que la récolte d'échantillons complets permettra bientôt de combler 
cette lacune. Par son fruit bicolore, elle diffère nettement à la fois 
de la C. ilicifoliée et de la C. épineuse. 

S. Résumé. — En résumé, le genre Camptouratée se trouve, pour 
le moment, composé certainement de dix et probablement de onze 
espèces, croissant, deux à la Guyane, une et probablement deux au 
Brésil, trois à Saint-Domingue, quatre à Cuba. De ces onze espèces, 
six ont été déjà décrites, cinq autres sont nouvelles. 

Faciles à distinguer d'après leur conformation externe, notam- 
ment suivant la forme et la dimension de leurs feuilles, ces 
espèces ne le sont pas moins d'après leur structure, notamment 
suivant que le périderme de la tige y est épidermique ou exoder- 
mique, suivant que le cristarque y est très développé ou rudimen- 
taire, suivant que l'écorce y a ou non des cellules scléreuses, suivant 
que l'épiderme de la feuille y est ou non gélifié, enfin, suivant que 
les méristèles du limbe y sont ou non cloisonnantes. C'est ce que 
montre, pour neuf d'entre elles, le tableau suivant : 



SUR LES OCHNACÉES. 



219 



/ ^ double et très développé, i allongées C. de Leblond. 

j s gl Feuilles ovales /arrondies C. de Sagot. 

«m-S'bA /Cellules scléreuses dans l'écorce C. persistante. 

| Il rudimen- Non. ( r , . , ( £ «i«A>i.*. 

1 |-c mentaire. Méristèles Cloisonnantes C. ç,ne« M 

2 >aî \ ( (Non ' C\ ettiptigutf. 

1 s exodermique. ( gélifié C. rèvolutée. 

Épiderme du limbe ( Non C. striée. 



A mesure que, dans les nombreuses espèces que l'on conservera 
tout à l'heure provisoirement dans le genre Ouratée, le fruit, la 
graine et l'embryon seront connus, il est probable que plusieurs 
d'entre elles viendront s'ajouter aux précédentes pour grossir le 
nombre des Camptouratées. L'essentiel ici est que le cadre soit 
solidement établi. 

Tel qu'on vient de le constituer, on voit déjà qu'il comporte, 
dans la tige et dans la feuille, d'assez grandes variations de struc- 
ture, qui s'ajoutent aux différences externes pour caractériser les 
espèces. 11 est remarquable notamment que le périderme y soit 
tantôt épidermique, tantôt exodermique ; il est remarquable aussi 
que le cristarque tantôt y atteigne son plus grand développement, 
comme dans la C. de Leblond, tantôt s'y réduise au point de dispa- 
raître presque complètement, comme dans la C. persistante et la 
plupart des autres espèces. N'y aurait-il pas là l'indication de nou- 
velles distinctions génériques à établir plus tard ? 



2. Genre Sténouratée. 



Tel qu'il a été défini à la page 190, le genre Sténouratée (Stenou- 
rntca v. T.) comprend les Orthospermées où l'embryon est con- 
formé et orienté comme dans les Camptouratées, mais où l'inflores- 
cence terminale, n'offrant que deux degrés de ramification, s'allonge 
en une étroite grappe spiciforme d'ombellules : d'où l'on a dérivé 
le nom générique (1) . 11 ne comprend jusqu'à présent qu'une seule 
espèce, récollée par Wright au Nicaragua en 1853-56 (sans numéro), 
et rapportée par lui improprement au Gomphia nitida Swaiiz. Ce 
sera la Sténouratée de Wright (Stenouratea Wrighti v. T.). 

Les rameaux, à surface grisâtre striée en long et munie de lenti- 
celles, portent des feuilles distiques à limbe ovale allongé, arrondi 
à la base, atténué en pointe au sommet, vert-olive et luisant en haut, 
jaune-rouille et terne en bas, sans nervures saillantes, à bord muni 



(1) De cfTsvo'e, étroit. 



220 



PH. VAN TIEGHEM. 



de petites dents aiguës, excepté dans la région inférieure, mesurant 
environ 15 cm de long sur 5 cm de large. L'inflorescence est une grappe 
composée spiciforme, pouvant atteindre 20 cm de long sur 2 om de 
large, dont les rameaux, longs seulement de 5 m,u , portent chacun 
d'ordinaire deux pédicelles; dans la région supérieure, ils sont direc- 
tement les pédicelles et l'inflorescence se termine en grappe simple. 

La lige possède à la l'ois, dans sa seconde assise corticale et dans 
son endoderme, un cristarque bien développé et discontinu. Le péri- 
derme s'y forme dans répiderme. Le pétiole aussi a un double cris- 
tarque bien développé, dont l'externe n'est séparé de l'épiderme 
que par un ou deux rangs de cellules. Il produit aussi un liège épi- 
dermique et il s'en fait même, par petites places étagées, tout le 
long de la nervure médiane sur la face inférieure du limbe. Celui-ci 
a son épiderme supérieur fortement gélifié sur la face interne, avec 
grandes cellules plongeant dans l'assise palissadique. Les méris- 
tèles ont une bande de cristarque sur leur face supérieure seule- 
ment. 

Avec sa tigelle nue et ses deux cotyles reployées en dedans l'une 
sur l'autre à l'extrémité, l'embryon incombant et oléo-amylacé a 
exactement la même conformation que dans les Gamptouratées. 

3. Genre Notouratée. 

Comme il a été dit plus haut (p. 190), le genre Notouratée 
[Notouratea v. T.) comprend les Orthospermées qui ont l'inflores- 
cence en panicule et la graine pourvue d'un embryon incombant au 
raphé, comme les Camptouratées, mais où l'embryon a ses cotyles 
droites dans toute leur longueur, et par conséquent possède deux 
plans de symétrie. C'est de la situation dorsale du raphé par rapport 
à l'embryon qu'on a dérivé le nom générique (1). 

11 ne renferme pour le moment que deux espèces certaines, la N. 
inondée [N. inundata [Spruce ms.] v. T.), du Brésil, et la plante non 
décrite jusqu'ici, que Galeotti a récoltée au Mexique, à Chinantla t 
province de Oaxaca, en 1839, et distribuée sous le n° 7243 ; je la 
nommerai N. recourbée (lY. recurva v. T.). 

La N. inondée a été découverte et nommée comme Gomphia par 
Spruce (n° 1935), aux bords du Rio Negro, près de Barcellos, au 
Brésil septentrional, en 1851; elle a été décrite par M. Engler, 
comme Ouratea, en 1876 (2) ; j'en ai étudié l'échantillon original. 

(1) De vo)i:o;, dos. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 335, 1876. 



SUIt LES OCHNACÉES. 



221 



La tige a son crislarque, tant externe qu'interne, représenté seule- 
ment par de rares cellules très espacées. Chose très rare, on ren- 
contre aussi quelques cellules semblables dans la moelle. Le péri- 
derme est épidennique. Son liège épaissit et lignifie beaucoup les 
parois tangentielles de ses cellules ; son phelloderme épaissit et 
lignifie en U son assise interne et plus tard aussi les' autres progres- 
sivement vers l'extérieur. 

Dans la feuille, dont les stipules persistent assez longtemps, le 
pétiole a aussi ses deux cristarques peu développés, surtout l'ex- 
terne, situé à un seul rang de l'épiderme. Comme la stèle de la 
lige, la courbe fermée résultant de la fusion des trois méristèles a, 
dans sa moelle, quelques cellules de crislarque. Dans le limbe, 
l'épiderme, fortement cutinisé, offre deux particularités intéres- 
santes. Ses cellules sont munies, sur leurs parois latérales, de 
bandes d'épaississement lignifiées ; en outre, sur la face inférieure, 
chacune d'elles porte sur sa paroi externe un bouton cutinisé, qui 
rend (jette surface inégale et papilliforme. Les méristèles ont une 
bande de cristarque en haut et en bas, mais plus développée en 
haut. 

Dans le fruit, le gynophore est long, mesurant 10 à 12 mm , mince 
dans le bas où il n'a que 2 mm , renflé en boule au sommet où il a 5""" 
de large ; en outre, il est recourbé en corne. La drupe renferme une 
graine à embryon incombant oléo-amylacé, à tigelle nue, à colyles 
plan-convexes appliquées et droites dans toute leur longueur. 

La N. recourbée se distingue de l'espèce précédente par ses 
feuilles plus étroites et plus minces, luisantes sur les deux faces, 
vert-olive en haut, jaune-rouille en bas, à limbe fortement atténué 
à la base et au sommet, mesurant 16 Cm de long sur 4 cm de large. 
Sa panicule terminale, plus courte que la feuille, lâche et peu 
lournie, termine directement la pousse feuillée, sans bague de 
cicatrices à sa ba«e. 

L'épiderme de la tige, quoique fortement lignifié, n'en donne pas 
moins naissance au périderme. Le cristarque externe n'est repré- 
senté que par quelques rares cellules isolées, l'interne ne l'est pas 
du tout. Dans le pétiole, au contraire, c'est le cristarque interne qui 
est faiblement développé, l'externe faisant complètement défaut; 
l'écorce et la moelle ont quelques cellules sc'éreuses. Dans le limbe, 
l'épiderme, non lignifié, est gélifié, surtout sur la face supérieure; 
les méristèles ont une bande de cristarque en haut et en bas. 

La fleur est remarquable par son long style enroulé en tire-bouchon 
dans sa région médiane. 

Dans le fruit, le gynophore est allongé, renflé en massue et 



222 



PII. VAN TIEGHEM. 



recourbé en corne, comme dans la N. inondée ; ii ne porte ordinaire- 
ment à son extrémité convexe qu'une seule drupe, noire, ovoïde, 
plus grande que lui, mesurant 8 à 10 mm de long sur 7 à 8 mm de 
large. Celte drupe renferme, sous le mince tégument séminal, un 
embryon rouge-brun incombant, oloo-amylacé, à tigelle exserte et 
cotyles plan-convexes droites dans toute leur longueur, eu un mot 
conformé et orienté comme dans la N. inondée. C'est pour rappeler 
à la fois le tortillement du style et la courbure du gynophore dans 
le fruit qu'on a nommé cette espèce N. recourbée. 

C'est à ces deux espèces, originaires l'une du Brésil septentrional, 
l'autre du Mexique, cette dernière nouvelle, que se réduit pour le 
moment le genre Nolouratée. 

Puisqu'elle est commune à ces deux espèces, la forme en massue 
et la courbure en corne du gynophore dans le fruit mûr doivent être 
ajoutées aux caractères du genre qu'elles constituent. Dès lors, on 
pourrait peut-être y rattacher, tout au moins provisoirement, parmi 
les échantillons en fruits ne possédant que le gynophore, parc*e que 
les drupes en sont tombées, comme on en rencontre assez fré- 
quemment dans les Herbiers, ceux qui ont le gynophore ainsi 
conformé. 

4. Genre Plicouratée. 

Comprenant, comme on sait (p. 190), les Orthospermées à pani- 
cule terminale dont l'embryon, accombant au raphé, a ses deux 
cotyles latérales reployées Tune etl'autre en dehors à leur extrémité, 
caractère d'où l'on a dérivé son nom (1), le genre Plicouratée {Pli-, 
couratea v. T.) a pour type la P. parviflore {P. parviflora [A.. -P. de 
Candolle] v. T.) du Brésil, décrite d'abord comme Gomphia par 
A. -P. de Candolle en 1811 (2), puis, d'une manière plus complète, 
comme Ouratea par M. Engler en 1876 (3). Cette espèce est re- 
marquable entre toutes par la petitesse de ses fleurs, ainsi que 
par la gracilité des pédicelles et du pédoncule qui les porte dans la 
panicule terminale. Je l'ai étudiée à l'aide des échantillons récoltés 
par A. de Saint-Hilaire, en 1817, près le Rio Preto, province de Minas 
Geraes (n° 29), par Gaudichaud, en 1833, dans la province de San Paolo 
(n° 628), et par M. Glaziou, en 1881, à la Nouvelle-Fribourg, province 
de Rio de Janeiro (n» 13 663). 

Les feuilles sont lancéolées, à bord entier, pareilles sur les deux 

(1) De plicare, plier. 

(2) A.-P. de Candolle, loc. cit.,]). 420, 1811. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 340, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



223 



faces, plus luisantes seulement en haut, et mesurent 7 à 8 cm de long 
sur 2 à 2 cm ,5 de large. 

La tige a son cristarque externe réduit à quelques cellules isolées 
et pas de cristarque endodermique. Le périderme s'y forme dans 
l 'épidémie. Dans la feuille, l'épiderme du limbe est gélifié, à cellules 
plongeant dans l'acide palissadique ; les méristèles ont une bande 
de cristarque sur les deux faces, plus développée en haut. 

Dans le fruit mûr, le gynophore est piriforme, mesure 10 m - m de 
long sur o mm de large au sommet, et ne porte d'ordinaire qu'une 
seule drupe ovoïde, longue de 10 mm , large de C mm . Dans celle-ci, 
l'embryon est droit, accombant au raphé et oléo-amylacé. Ses deux 
cotyles, situées latéralement et concaves sur la face interne, se pro- 
longent en oreillettes à la base de manière à cacher la tigelle, en ne 
laissant voir que la pointe de la radicule ; au sommet, chacune d'elles 
replie en dehors son extrémité amincie, qui redescend le long de la 
face dorsale, dans une concavité dont celle-ci est creusée et où elle 
se moule. C'est' cette singulière conformation de l'embryon qui est 
le principal caractère du genre. 

Luschnath a récolté au Brésil en 1836 une plante, qui porte, dans 
l'herbier de la Flore du Brésil de Martius, le n° 991. Elle est voisine 
de la précédente, à laquelle elle est rapportée par M. Engler, mais 
s'en distingue notamment par des feuilles plus larges, mesurant 
3 cm ,o à 4 cm de largeur et aussi par la structure de la tige, où le cris- 
tarque externe est très développé. Steudel l'a nommée dans son her- 
bier Gomphia Luschnathiana ; on lui conservera ce nom spécifique 
et sera la P. de Luschnath [P. Luschnatiana [Steudel ms.] v. T.). 

Gaudichaud a récolté en 1833 au Brésil méridional, dans la pro- 
vince de San Paolo, une plante (n° 72) que A. de Saint-Hilaire a 
rapportée à l'espèce précédente, mais qui en diffère notablement. 
Elle a des feuilles membraneuses, foncées en haut, pâles en bas, 
beaucoup plus grandes, mesurant 14 à 15 cm de long sur 4 cm à 4 om ,5 de 
large ; la panicule y est aussi plus longue. Ce sera la P. de Gaudi- 
chaud (P. Gaudicliaudi v. T.). Elle a été retrouvée dans la même 
région, à la serra de Cubatao, par Guillemin en 1839 (n° 471). 

La plante rapportée du Brésil, en 1826, par Burchell (n° 3374) est 
encore une espèce du même genre, ressemblant à la précédente par 
ses feuilles bicolores, vert foncé et luisantes en haut, pâles et ternes 
en bas, mais en différant par des feuilles plus petites, mesurant au 
plus 10 cra de long sur 2 cm ,5 de large et par sa panicule beaucoup 
plus courte. Ce sera la P. bicolore (P. bicolor v. T.). 

Enfin, j'ai trouvé dans l'Herbier du Muséum, provenant de l'Her- 
bier de Saint-Pétersbourg et nommé inexactement Ouratea multi- 



224 



PH. VAN TIEGHEM. 



/lora (Pohl) Engler, un échantillon du même genre récollé au Brésil 
par Riedel, ressemblant à la P. de Gaudichaud par la dimension des 
feuilles, mais en différant par le pétiole plus long, par le limbe plus 
étroit, concolore, luisant en dessus, terne en dessous, à bord denté, 
et aussi par la panicule, plus courte que les feuilles et peu fournie. 
Ce sera la P. de Riedel (P. Riedeli v. T.). 

C'est à ces cinq espèces du Brésil, dont une seule antérieurement 
décrite et quatre nouvelles, que se réduit pour le moment le genre 
Plicouratée. Puisqu'elles se retrouvent dans toutes ces espèces, la 
finesse du pédoncule et des pédicelles dans la panicule terminale, 
ainsi que la petitesse des fleurs, doivent être ajoutées à la confor- 
mation de l'embryon dans la définition du genre, qu'elles permettent 
de reconnaître à première vue, même en l'absence de fruits. 

o. Genre Ancouratée. 

Le genre Ancouratée [Ancouratea v. T.) renferme, comme on sait 
(p. 191), les Orthospermées où l'embryon accombant à ses cotyles 
inégales, la plus grande se prolongeant au sommet en une pointe, qui 
se recourbe en crochet sur la plus petite et se loge dans une échan- 
crure que celle-ci présenté à son extrémité, de manière à s'engrener 
solidement avec elle. C'est de cette pointe recourbée en crochet que 
Ton a dérivé le nom générique (1 j. 

Cette hétérocotylie ne laisse à l'embryon qu'un seul plan de 
symétrie et, chose sans autre exemple connu jusqu'à présent, ce plan 
est perpendiculaire au plan commun de symétrie du tégument sémi- 
nal et du carpelle, ce qu'on peut exprimer d'un mot en disant qu'ici 
la symétrie de l'embryon est transversale. Partout ailleurs, en effet, 
lorsque l'embryon n'a qu'un seul plan de symétrie, soit parce qu'il 
est monocotylé ou hétérocotylé, soit parce qu'étant isocotylé il est 
recourbé sur lui-même, ce plan coïncide avec le plan de symétrie 
du tégument séminal, en un mot, la symétrie de l'embryon est longi- 
tudinale. Pt lorsque l'embryon, étant isocotylé et droit, possède deux 
plans de symétrie, l'un de ces plans coïncide avec le plan de symétrie 
du tégument séminal (2). Partout ailleurs donc, la graine mûre, a, 
dans son ensemble, un plan de symétrie, qui lui manque ici. 

(1) De ayy.tov, extrémité recourbée. 

(2) Pourtant, après avoir posé la règle, j'ai signalé, il y a déjà plus de 
trente ans, une remarquable exception, demeurée aujourd'hui encore 
unique. Elle est offerle par les Casses de la section Caihartocarpas, chez 
lesquelles le plan médian de l'embryon n'est ni parallèle, ni perpendicu- 
laire au plan de symétrie du tégument séminal, mais incliné exactement 



SUR LES OCHNACÉES. 



225 



Cette exception a son importance au point de vue delà Science géné- 
rale, parce qu'elle montre qu'il n'y a pas de nécessité morphologique 
à ce que la graine ait dans son ensemble un plan de symétrie, comme 
on pouvait le croire tant que la règle était générale. Aussi donne- 
t-elle un intérêt tout particulier au genre Ancouratée, qui la présente 
ici pour la première fois. 

11 a pour représentant le plus anciennement connu la plante 
récoltée à la Guadeloupe par Badier, décrite par Lamarck sous le 
nom de Ochna longifolia en 1796 (1), et plus tard par A. -P. de Can- 
dolle sous celui de Gomphia longifolia, en 1811 (2). Ce sera main- 
tenant l'Ancouratée longifoliée (Ancouralea longifolia [Lamarck] 
v. T). Elle a été retrouvée depuis, notamment par Beaupertuis en 
1839, par Duchassaing en 1852 et plus récemment par le P. Duss (3). 
C'est à tort que M. Engler a identifié avec cette espèce d'une part 
une plante trouvée par Poiteau à la Guyane française, de l'autre 
une plante récoltée par Schomburgk à laGuyane anglaise (n° 351) (4). 
Cette espèce est, en effet, propre à la Guadeloupe et n'a pas été 
rencontrée même à la Martinique. 

Je l'ai étudiée sur les échantillons originaux, mais, pour l'examen 
de la graine et de l'embryon, j'ai eu recours aux fruits envoyés au 
Muséum en 1899 par le P. Duss. 

La tige, dont l'épiderme est formé de petites cellules, à son cris- 
tarque externe bien développé et renferme, en outre, des cellules 
scléreuses dans son épaisse écorce. Le périderme s'y forme dans 
l'exoderme, il est sous-épidermique. 

Dans la feuille, le limbe a son épiderme lignifié seulement en 
dehors, avec çà et là une grande cellule gélifiée. Les mérislèles n'ont 
de bande de cristarque que sur la face supérieure. 

La panicule porte à sa base une bague de cicatrices. 

La drupe est noire, ridée, ovoïde, un peu aplatie latéralement et 
mesure 1 6 millimètres de longsur 13 millimètres de large. Elle a donc, 
comme le dit le P. Duss, « la grosseur d'une petite olive ». 11 est pro- 

à 45 degrés sur ce plan; d'où il résulte que la graine considérée dans son 
ensemble, n'a pas de plan de symétrie. J'en ai conclu à la nécessité de 
séparer davantage ces espèces de toutes les autres, en restaurant le genre 
Cathartncarpiis, créé pour elles par Persoon en 1803 (Journal V Institut, 
comptes rendus des Sciences de la Société philomathique, 23 novembre 
1871). 

(1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 51.1, 1796 . 

(2) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 417, pl. IX, 1811. 

(3) Duss, Flore phauérogam : que des Antilles françaises (Ann. de l'Inst. 
colonial de Marseille, M, p. 98, 1806). 

(4) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 316, 1873. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 15 



226 



PH. VAN TIEGHEM. 



bable que, dans les échantillons de Badier que Lamarck a étudiés, 
les fruits n'étaient pas mûrs, car il ne leur donne que la grosseur 
d'un petit pois, dimension qui leur a été attribuée aussi plus tard 
par A. -P. de Candolle. 

La graine a un tégument complet, rouge foncé, papyracé, où les 
méristèles, visibles surtout en blanc et en saillie sur la face interne, 
forment à la base, au hile, deux larges lames, qui se ramifient en 
rayonnant sur les flancs, sans offrir de branche prédominante dans 
la direction du raphé. 

L'embryon a deux grosses cotyles latérales, qui, en bas, laissent 
libre la tigelle légèrement arquée. En haut, elles sont inégales, l'une 
d'elles se reployant sur l'autre, comme il a été dit plus haut. Elles 
sont oléo-amylacées et contiennent beaucoup de cellules sécrétrices 
rouges, qui forment sur la tranche une sorte de jaspure. 

Ainsi constitué, cet embryon offre bien quelque ressemblance 
avec celui des Camptouratées. Mais il est accombant, son unique 
plan de symétrie est transversal, et il est hétérocotylé, l'une de ces 
cotyles s'accroissant plus que l'autre et se reployant seule au-dessus 
d'elle. C'est une tout autre conformation. 

La même orientation et la même conformation de l'embryon se 
retrouvent dans la plante récoltée au Brésil, province de Bio de Ja- 
neiro, d'abord par Biedel, puis par M. Glaziou(n° 3 920), que M . Engler 
a rapportée à la Camptouratée persistante, ou plus exactement à la 
var. persistens de VOuratea semiserrata (1). A cette espèce elle res- 
semble, en effet, par ce que le limbe fobaire n'est denté que dans sa 
moitié supérieure, mais elle en diffère nettement par ses feuilles plus 
longuement pétiolées, à limbe plus court, où le réseau des nervures 
est bien visible sur la face inférieure, parles panicules axillaires des 
feuilles supérieures qui accompagnent la panicule terminale et par 
la non-persistance des sépales. C'est donc aussi une Ancouratée, que 
je nommerai A. hémiodonte (A. hcmiodonta v. T.). 

La tige a un cristarque externe rudimentaire, représenté seulement 
çà et là par quelque cellule isolée, et pas de cristarque endodermique. 
Par contre, elle renferme de nombreuses cellules scléreuses à la fois 
dans l'écorce, le liber secondaire et la moelle. Le périderme s'y forme 
dans l'épiderme et sclérifie plus tard son phelloderme en forme d'U 
progressivement de dedans en dehors. 

Dans la feuille, le pétiole n'a aussi que quelques cellules isolées 
de cristarque, situées à un ou deux rangs de l'épiderme, mais sans 
cellules scléreuses. Le limbe a son épiderme lignifié, sansgélification, 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 324, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



227 



L'écorce y a des fibres errantes, venant ramper sous l'épiderme. Les 
méristèles sont cloisonnantes, tout au moins les plus grosses, et n'ont 
de bande de cristarque endodermique que sur leur face supérieure. 

C'est à ces deux espèces, l'une de la Guadeloupe, l'autre du Brésil, 
cette dernière nouvelle, aussi différentes par leur forme extérieure et 
par leur structure que par leur habitat, que se réduit pour le moment 
le genre Ancouratée. 

6. Genre Diouratée. 

Ressemblant aux deux précédents par l'inflorescence en panicule 
terminale et par l'accombance de l'embryon, qui est aussi oléo-amylacé, 
le genre Diouratée {Diouratea v. T.) en diffère nettement par son 
fruit, dont le gynophore est aplati en table pen tagonale et dont chacune 
des cinq drupes, aplatie aussi transversalement, a son bord externe 
échancré en cœur. Cette forme, que rien n'annonce dans le pistil, lui 
est imprimée peu à peu par l'embryon au fur et à mesure de son 
développement. Au lieu de s'accroître en longueur, comme d'ordi- 
naire, il se couche en effet, horizontalement, radicule en dedans, et 
s'allonge suivant le rayon, en posant latéralement ses deux cotyles. 
Celles-ci, étroites et épaisses, presque cylindriques, sans oreillettes 
descendantes, sont bien appliquées l'une contre l'autre dans leur 
parlie inférieure, mais se séparent vers l'extrémité et divergent en 
forme de fourche, caractère d'où l'on a dérivé le nom générique (1). 
La disposition transversale et la forme bilobée de l'embryon se 
communiquent nécessairement à la graine et au fruit qui le ren- 
ferment. 

Ainsi défini, ce genre a pour type la D. cardiosperme (D. cardio- 
sperma [L.-Cl. Richard ms.] v. T.), que L.-Cl. Richard a découverte 
en septembre 1 790 aux environs de Cayenne, à la Guyane française, 
qu'il a nommée Ochna carcliosperma, et que Lamarck a décrite 
sous ce nom en 1796 (2). Peu d'années après, A. -P. de Candolle, qui 
n'en connaissait pas encore les fleurs et la décrivait sous le nom 
de Gomphla carcliosperma, entrevoyait pourtant en elle un genre nou- 
veau : « Quâ fructus forma hœc species ab omnibus differt et forsan 
novi generis signumpra; se fert », dit-il, en 1811 (3). Aussi M. Engler, 
qui n'en a pas davantage connu les fleurs, en a-t-il fait, en 1876, 
le type de l'une des deux séries, celle des Cardiocarpx, qu'il dis- 
tinguait dans les Ouratéées américaines, toutes les autres formant 

(1) De St. indiquant dédoublement, bifurcation. 

(2) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 311, 1796. 

(3) A. -P. de Candolle, Ânn. du Mm., XVII, p. 421, 1811. 



228 



PH. VAN TIEGHEM. 



ensemble une seconde série, celle des Oocarpx (1). Ce n'est pas assez, 
et il faut ici, comme le prévoyait À.- P. de Candolle, établir un genre 
nouveau. 

J 'ai étudié cette espèce sur l'échantillon original fructifère récolté 
à Cayenne, par L.-Cl. Richard, dans les bois qui bordent les prés 
marécageux et suf les bords de la rivière des Pères, ainsi que sur 
les échantillons florifères rapportés de Cayenne peu de temps après 
par Martin. 

La tige a son cristarque externe bien développé, quoique très 
discontinu, et un cristarque endodermique réduit à quelques cel- 
lules isolées. L'écorce renferme des cellules scléreuses, qui sont sur- 
tout très nombreuses dans la moelle et qui se développent aussi 
abondamment plus tard dans le liber secondaire. Le périderme s'y 
forme dans l'épiderme, avec un liège à parois minces et un phello- 
derme qui sclérifie en U son assise interne. 

La feuille, qui est crénelée, est remarquable par ce que, sauf la 
nervure médiane qui fait saillie en bas, tout le système de nervures, 
jusqu'aux plus fines, est sculpté en creux sur les deux faces. Le 
pétiole a des cellules scléreuses dans la moelle. Le limbe a un épi- 
derme lignifié et une écorce remarquable par le grand nombre de 
sclérites filiformes, isolées ou par paquets, qui la traversent d'un 
épiderme à l'autre pour ramper ensuite sous l'épiderme, surtout sur 
la face supérieure. Les méristèles ont une bande de cristarque sur 
leurs deux faces, plus développée en haut. 

La panicule florifère termine directement la pousse feuillée, sans 
trace d'écaillés tombées à la base ; la dernière ou les deux dernières 
feuilles, plus petites, produisent aussi à leur aisselle une panicule 
moins développée. Le bouton est pointu, mesurant 6 mm de long sur 
3 mm de large, et sa section transversale montre nettement la préflo- 
raison q'uinconciale engrenée du calice, et la préfloraison tordue 
cloisonnée de la corolle. La fleur a la conformation normale, avec des 
pétales jaunes plus grands et surtout plus larges que les sépales, 
des étamines à anthères ridées transversalement, un gynophore très 
court, un ovaire à cinq lobes de forme ordinaire et un long style 
tortillé vers le milieu. 

Hostmann a découvert en 1843 près de Suriname, dans la Guyane 
néerlandaise, une plante (n° 1215) que Planchon a décrite en 1847 
sous le nom de Gomphia surinamensis (2). « Je pourrais la croire, 
dit-il, identique avec le G. cardiosperma (Lam.) de Cand., dont on 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 302 et p. 307, 1876. 

(2) Planchon, loc. cit., p. 13, i847. 



SUR LES OCHiNACÉES. 



229 



ne connaît que les fruits, tandis qu'ils manquent dans les échantillons 
de mon espèce. Cependant les ovaires, même un peu grossis, ne 
m'offrent encore dans leurs lobes aucune tendance vers cette forme 
remarquable qui caractérise les carpelles mûrs du G. cardiosperma. » 
Ou vient de voir que, dans la D. cardiosperme aussi, l'ovaire a dans 
la fleur la conformation normale; c'est seulement plus tard, à me- 
sure que l'embryon s'y développe, qu'il prend en se moulant sur lui 
sa forme caractéristique. Très voisine de l'espèce type, celle-ci s'en 
distingue par des feuilles plus petites, à dents plus rapprochées. Ce 
sera la D. de Suriname (D surinamensis [Planchon] v. T.). Il est 
singulier que M. Engler l'ait, en 1876, rattachée comme variété à 
YOuratea subscandens (Planchon) Engler (1). 

Splitgerber a récolté aussi à Suriname, en 1841, une plante (sans 
numéro) rapportée par lui au Gomphia cardiosperma dont elle est, 
en effet, très voisine, mais qui diffère à la fois des deux précédentes, 
notamment par- ses feuilles arrondies à la base et plus fortement 
dentées. Je la nommerai D. sculptée (D. sculpta v. T.), pour rappeler 
que, dans ce genre, tout le réseau des nervures est sculpté en creux 
sur les deux faces de la feuille coriace. 

C'est à ces trois espèces, dont une est nouvelle, toutes de la 
Guyane, que se réduit pour le moment le genre Diouratée. 

7. Genre Trichouratée. 

Il y a, parmi les Orlhospermées, un groupe d'espèces à embryon 
accombant au raphé, oléo-amylacé, à cotyles droites appliquées tout 
du long, qui sont munies d'un revêtement pileux plus ou moins 
développé, caractère qui les distingue aussitôt de toutes les autres 
Ochnacées. L'épiderme de la li^e, de la feuille, des pédoncules et 
pédicelles floraux, ainsi que des sépales de la fleur, prolonge, en 
effet, ses cellules en poils simples, à membrane très épaissie et 
cutinisée, pointus, unicellulaires s'ils restent courts, pluricellulaires 
unisériés s'ils s'allongent davantage, tantôt espacés, tantôt rappro- 
chés et alors soudés çà et là l'un à l'autre par leurs bases et diver- 
geant plus haut en forme de bouquet. Dès 1849, Erhard a rapproché 
les six espèces pubescentes connues de lui et les a réunies en une 
section distincte de son genre Gomphia, sous le nom de Gomphiœ 
puberuhe (2). Mais ce bon exemple n'a pas été suivi. M. Engler les 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 323, 1876. 

(2j Erhard, Synopsis specierum Gomphiœ (Elora, XXXII, p. 242, 1849). 



230 



PH. VAN TIEGHEM. 



a de nouveau, en 1876, disséminées sans ordre parmi les espèces 
glabres (1). 

Parmi ces plantes plus ou moins pubescentes, il en est de plu- 
sieurs sortes, comme on l'a vu plus haut (p. 191). La plupart ont une 
panicule terminale el conservent à leur feuille sa structure normale, 
avec stomates localisés, comme d'ordinaire, sur la face inférieure et 
écorce palissadique seulement en haut. Elles constituent le genre 
Trichouratée (Trichouratea v. T.), dont il est ici question (2). 

Pour l'étudier, on prendra comme type la plante récoltée par 
Gardner. en 1839, au Brésil, province de Piauhy (n° 2 513), que 
Planchon a décrite en 1847 sous le nom de Gomphia subvelutina (3) 
et que M. Engler a plus tard, en 1876, rattachée à tort comme 
simple variété à YOuratea oleifolia, dont elle est bien distincte (4). 
Ce sera la Trichouratée veloutée (Trichouratea subvelutina [Plan- 
chon] v. T.). J'en ai étudié l'échantillon original. 

La tige prolonge ses cellules épidermiques en poils unicellulaires 
et simples, çà et là soudés par deux ou trois à la base et divergeant 
plus haut en bouquet. En divers points, Tépiderme se reploie à 
l'intérieur de l'écorce, en formant des sortes de cuvettes, au fond 
desquelles on distingue des stomates entre les bases des poils. Le 
cristarque externe est rudimentaire, représenté seulement par 
quelques rares cellules isolées; le cristarque endodermique fait 
entièrement défaut. L'écorce renferme quelques cellules scléreuses. 
Les arcs fibreux péricycliques, larges et minces, ont une tendance à 
s'unir en une couche continue par la sclérose des cellules intermé- 
diaires. La moelle a aussi des cellules scléreuses. Le périderme y 
prend naissance dans l'épiderme et plus lard sclérifie en U l'assise 
la plus interne de son phelloderme. 

Dans la feuille, le pétiole a de nombreux poils serrés, pareils à 
ceux de la tige. Le cristarque externe, très discontinu, y est séparé 
de l'épiderme par plusieurs assises; le cristarque endodermique esl 
bien représenté. Le limbe a, sur les deux faces, son épiderme muni 
de poils serrés, souvent soudés en bouquet et crochus. En haut, il 
est plan et sans stomates; en bas, il est pourvu de nombreux 
stomates et rentre par places dans l'épaisseur de l'écorce, comme 
dans la tige, en formant des sortes de cryptes largement ouvertes, 
à la fois pilifères et stomatileres. L'écorce n'est palissadique qu'en 
haut, et les méristèles n'ont aussi de bande de cristarque que sur 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, passim, 1876. 

(2) De 8pt?, Tpty ô;, poil. 

(3) Planchon, 'loc. cit., p. 17, 1847. 

(4) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 32b, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



231 



leur face supérieure. La présence de poils n'apporte donc ici aucun 
changement profond dans la structure de la feuille, 
i Sauf le reploiement de l'épiderme en forme de cryptes dans 
l'écorce de la tige et de la feuille, qui est propre à la T. veloutée, 
la même structure de tige et de feuille se retrouve dans la T. naine 
(T. nana [A. de Saint-Hilaire] v. T.), la T. brachyandre [T. bra- 
chyandra [Planchon] v. T.), la T. oléifoliée {T. oleifolia [A. de 
Saint-Hilaire] v. T.), la T. parvifoliée (T. parvifolia [A. de Saint- 
Hilaire] v. T.), la T. nerveuse {T. nervosa [A. de Saint-Hilaire] v. T.), 
toutes espèces du Brésil, décrites d'abord comme Gomphia par 
leurs auteurs respectifs, plus tard, en 1876, comme Ouratea par 
M. Engler (1). Ce qui varie, c'est surtout le degré de pubescence de 
la feuille développée, toujours assez marqué pour avoir attiré l'atten- 
tion des descripteurs. Ainsi, la T. naine a encore des poils assez 
nombreux et assez longs sur les deux faces du limbe; ils sont déjà 
beaucoup plus courts sur les deux faces, dans la T. brachyandre. Ils 
sont rares et courts sur la face supérieure, nombreux et serrés sur 
la face inférieure, dans la T. oléifoliée, plus rares et plus courts 
encore, papilliformes, en haut, dans la T. parvifoliée, où ils forment 
en bas une couche continue. Enfin, dans la T. nerveuse, la pubes- 
cence disparaît presque complètement dans la feuille développée, 
dont le limbe n'a plus de poils du tout en bas et ne porte en haut 
que quelques rares poils courts. 

Excepté sur la nervure médiane, il n'y a plus de poils du tout, au 
contraire, sur la face supérieure du limbe, qui est non seulement 
lisse, mais très luisante, tandis qu'ils forment une couche serrée à la 
face inférieure, dans la plante récoltée par Gardner dans la pro- 
vince de Pernambuco (n° 2 810), que M. Engler a identifiée à iort 
avec la T. oléifoliée (2). Elle s'en dislingue notamment par ce 
caractère, par le reploiement plus marqué des bords du limbe vers 
le bas, comme dans la Camptouratée révolutée, et par la présence 
dans la moelle du pétiole d'une bande fibreuse transversale. Ce sera 
la T. de Gardner (T. Gardneri v. T.). 

Aux espèces précédentes, il semble tout d'abord nécessaire de rat- 
tacher celle que Erhard a décrite en 1849, sous le nom de Gomphia 
latifolia, d'après un échantillon récolté en Bolivie, province de 
Chiquitos, par A. d*0rbigny en 1830 (n° 848), puisqu'il l'a classée à 

(1) Loc. cit. — Pour M. Engler, la T. brachyandre ne serait qu'une variété 
de la T. parvifoliée (p. 333). Avec Planchon, je tiens cette forme pour une 
espèce bien distincte. 

(2) Loc. cit., p. 326, 1876. 



232 



PH. VAN TIEGHEM. 



côté d'elles dans sa section des Gomphix puberulpe (1). Mais une 
étude attentive de ces échantillons de d'Orbigny dans l'Herbier du 
Muséum m'a convaincu que ni sur la jeune tige, ni sur la feuille, il 
n'y a trace de poils ou de papilles d'aucune sorte. La forte pubes- 
cence signalée par Erhard sur les deux faces du limbe est donc le 
résultat d'une erreur, qui s'explique peut-être par un commence- 
ment de moisissure. On reviendra plus loin sur ces plantes de 
Bolivie. 

A ce groupe de sept espèces munies de feuilles plus ou moins 
velues et reconnues par tous comme pubescentes, il faut maintenant 
en ajouter toute une série d'autres, où la feuille, tout au moins 
lorsqu'elle est développée, se montre d'ordinaire entièrement dépour- 
vue de poils, où la pubescence, localisée sur la jeune tige et sur les 
pédoncules floraux de divers ordres et d'ailleurs très faible, a 
échappé à l'observation superficielle des botanistes descripteurs, qui 
ont déclaré ces plantes entièrement glabres « glaberrimse ». 

C'est d'abord la plante du Brésil décrite dès 1811, sous le nom 
de Gomphia acuminata, par A. -P. de Candolle (2), regardée encore 
en 1876, par M. Engler, comme tout à fait glabre (3), bien que 
A. de Saint-Hilaire ait remarqué, dès 1824, qu'elle « a ses panicules 
chargées de poils courts et très serrés » (4). Comme j'ai pu m'en 
convaincre sur l'exemplaire original, ce n'est pas seulement sa pani- 
cule, mais aussi sa jeune tige dont l'épiderme se prolonge en poils; 
on en trouve même quelques-uns sur le pétiole de la feuille. C'est 
donc bien une Trichouratée, la T. acuminée {T. acuminata [A. -P. de 
Candolle] v. T.). 

C'est ensuite la plante du Brésil, province de Minas Geraes, décrite 
en 1824 par A. de Saint-Hilaire sous le nom de Gomphia flori- 
bunda (5), plus tard comme Ouratea par M. Engler (6) et que j'ai 
étudiée d'abord sur les échantillons originaux, ensuite sur ceux qui 
ont été rapportés depuis de la même province, notamment par 
Biedel (n° 560) et par M. Glaziou (n° s 12 532, 13660, 16 740, 20 248). 
Non seulement la jeune tige et les pédoncules floraux des divers 
ordres, mais encore la feuille, sur son pétiole et sur la face 
supérieure de son limbe, portent des poils courts, papillil'ormes, 
plus ou moins espacés. C'est donc bien aussi une Trichouratée, 

(1) Erhard, loc. cit., p. 243, 1849. 

(2) Loc. cit., p. 419, pl. XIV, 1811. 

(3) Loc. cit., p. 318, 1876. 

(4) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., I, p. 61, 1824. 

(5) Loc. cit., p. 64. 

(6) Loc. cit., p. 331. 



SUR LES OCHNACÉES. 



233 



a T. floribonde {T. (loribunda [A. de Saint-Hilaire] v. T.). 11 
faut remarquer ici que la plante récoltée au Brésil par Claussen 
en 1838 fn° 375), bien que rapportée à cette espèce par A. de 
Saint-Hilaire lui-même et étiquetée de sa main dans l'Herbier du 
Muséum ne lui appartient pas. Entièrement glabre, elle n'est 
même pas une Trichouratée ; on y reviendra plus loin. Nouvel et 
frappant exemple de la difficulté qu'il y a, dans cette famille, à 
distinguer et à définir les espèces, ce qui est pourtant une condition 
préalable nécessaire, si l'on veut apporter quelque précision dans leur 
étude. Les maîtres du sujet, comme M. Engler, bien mieux les auteurs 
mêmes des espèces, comme A. -P. de Candolle et A. de Saint-Hilaire, 
s'y sont plusieurs fois trompés et, à en juger par celui du Muséum, 
les Herbiers fourmillent d'erreurs de cette sorte, qu'il est souvent 
très difficile et toujours très fastidieux d'avoir à corriger. 

La plante découverte au Brésil, près de Rio de Janeiro, par 
I. Gomez en 1836, décrite d'abord sous le nom de Gomphia saliçifolia 
par A. de Saint-Hilaire et Tulasne en 1842 (1), plus tard comme 
Ouratea par M. Engler en 1876 (2), bien qu'elle passe pour entièrement 
glabre, vient aussi se ranger dans ce genre, comme j'ai pu m'en 
assurer sur l'échantillon original. Si la feuille développée y est, en 
effet, glabre, la jeune tige et les pédoncules floraux des divers ordres 
s'y montrent pourvus de poils courts et espacés. Ce caraclère n'a 
d'ailleurs pas tout à fait échappé aux auteurs de l'espèce, puisqu'ils 
ont dit : « pedicellis minutissimè resinoso-puberulis ». Ce sera donc 
la T. salicifoliée (T. saliçifolia [A. de Saint-Hilaire et Tulasne] v. T.). 

Il en est de même dans les divers échantillons à feuilles plus larges 
que M. Engler a rapportés à la même espèce, comme simple variété 
latifolia (Blanchet n 05 226 et 3 563, Riedel, Glaziou n os 12 533 et 
15 892), mais qui me paraissent constituer une espèce bien distincte, 
non seulement par la forme de ses feuilles, mais aussi par sa panicule 
plus fournie et ses fleurs grandes. Ce sera la T. lisse (T. Ixvis v. T.). 

Bien que réputée entièrement glabre, la plante récoltée par 
Guillemin, en 1839, dans la Serra dos Orgaos, province de Rio de 
Janeiro (n° 924), que A. de Saint-Hilaire et Tulasne ont décrite, 
en 1842, sous le nom de Gomphia vaccinioides (3), et plus tard 
M. Engler comme Ouratea (4), porte sur sa jeune tige et sur ses 
pédoncules floraux des poils courts et espacés. C'est donc aussi une 

(1) A. de Saint-Hilaire et Tulasne, Revue de la flore du Brésil méridional 
(Ann. des Se. nat., 2 e série, Bot., XVII, p. 130, 1842). 

(2) Flora bras., XII, 2, p. 32t, 1876. 

(3) hoc. cit., p. 137, 1842. 

(4) Flora bras., Xll, 2, p. 329, 1876. 



234 



PH. VAN TIEGHEM. 



Trichouratée, la T. vaccinioïde {T. vaccinioides [A. de Saint-Hilaire 
et Tulasne] v. T.). Je l'ai étudiée sur l'échantillon original et sur ceux 
que M. Glaziou a récoltés plus récemment (n 0s 3 652, 5802, 16738). 
A. de Saint-Hilaire a rapporté à cette espèce, dans l'Herbier du 
Muséum, un échantillon récolté par Gaudichaud, en 1833, dans la 
province de San Paolo (n° 627), et un autre rapporté par Sello et 
provenant de l'Herbier de Berlin , qui ne lui appartiennent certainement 
pas. Ce sont précisément les types de la Tétrouratée de Sello, dont il 
sera question plus loin. C'est cette erreur qui l'a conduit à dire que 
la T. vaccinioïde croît aussi dans la province de San Paolo (1).. 

Aux espèces précédentes, il faut en joindre quatre autres, décou- 
vertes par Blanchet au Brésil, dans la province de Bahia, en 1842. 
C'est d'abord celle (n° 2 880) que Planchon a décrite, en 1847, sous le 
nom de Gomphia Blanchetiana (2), et M. Engler, en 1876, comme 
Ouralea (3). Ce sera la T. de Blanchet (7'. Blanchetiana [Planchon], 
v. T.). C'est ensuite celle (n os 3 573) que M. Engler a décrite comme 
simple variété glabrescens de la T. parvifoliée (4), mais que je regarde 
comme une espèce bien distinle. Ce sera la T. glabrescente (T. gla- 
brescens v. T.). C'est encore celle (no 3 400) que M. Engler a iden- 
tifiée à tort avec la Camptouratée persistante (5), ce qui prouve qu'il 
la croyait tout à fait glabre. Ce sera la T. caulipile (T. caulipila 
v. T.). C'est enfin. une plante (n° 222), qui a des rameaux grêles à 
petites feuilles ovales, mesurant seulement 4 centimètres de long 
sur 2 0m ,5 de large, à limbe luisant et foncé en haut, où les nervures 
sont très saillantes, terne et pâle en bas, où elles le sont moins, 
légèrement denté sur les bords. Ce sera la T. grêle {T. gracilis 
v. T.). Dans les trois premières espèces, la feuille développée est 
glabre sur les deux faces; seuls, la jeune tige et les pédoncules 
floraux des divers ordres sont munis de poils courts. Dans la 
quatrième, la feuille en a aussi sur son pétiole et sur son limbe, 
nombreux sur toute la face inférieure, localisés en haut sur la 
nervure médiane et dans son voisinage. 

Il en est de même dans la plante rapportée pa-r Gardner de la 
province de Piauhy (n° 2509), que Planchon. a décrite sous le nom de 
Gomphia, riifidula (6), et que M. Engler a identifiée plus tard avec la 

(1) Loc. cit., p. 137. 

(2) Planchon, loc. cit., p. 19, 1847. 

(3) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 320, 1876. 
• (4) Loc. cit., p. 333. 

(5) Loc. cit., p. 324. — Dans l'Herbier Drake (autrefois de Franqueville), 
M. Engler a rapporté cette même plante à VOuratea salicifolia, var. lati- 
folia. 

(6) Planchon, loc. cit., p. 20, 1847. 



SUR LES OCtLNACÉES. 



235 



T. de Blanchet, dont elle est pourtant bien distincte (1). Ce sera la 
T. rousse (T. rufidula [Planchon] v. T.). 

Il en est de même encore dans la plante récoltée par Gardner dans 
la province de Céara (n° 1517), identifiée par M. Engler avec le 
Gomphia hexasperma de A. de Saint-Hilaire, bien à tort, car elle 
n'a que cinq carpelles au pistil (2). La tige et les pédoncules floraux 
ont, en effet, leur épiderme muni de poils courts, qui manquent tout 
à fait à la feuille développée. Ce sera la T. de Céara [T. cearensis v. T.). 

Claussen a trouvé au Brésil, province de Minas Geraes, en 1841, 
une pl an te (n° 1585) rapportée par A. de SainL-Hilaire au Gomphia 
floribunda dans l'Herbier du Muséum, mais qui en diffère notamment 
par sa tige marquée de côtes saillantes et par sa panicule solitaire, 
courte et dense. La jeune tige et les pédicelles floraux sont munis de 
poils simples assez longs. Le pétiole n'a que des poils courts, papilli- 
lormes et le limbe n'offre, en correspondance avec chaque cellule 
épidermique de-sa face supérieure, qu'un petit cône cutinisé, indice 
d'une courte papille. C'est donc encore une Trichouratée, que je 
nommerai T. côtelée (0. costata v. T.). 

Swartz a trouvé à la Jamaïque et décrit en 1800, sous le nom de Gom- 
phia nitida, une plante du même genre (3), inscrite plus tard comme 
Ouratea par M. Engler (4), et dont j'ai pu étudier un échantillon 
original, envoyé à A.-L. de Jussieu par Vahl en 1790. Remarquable 
entre toutes par ses feuilles membraneuses et caduques, se dévelop- 
pant, chaque année en même temps que les fleurs, et par ses anthères 
lisses, non amincies au sommet et s'y ouvrant par deux larges pores, 
elle offre sur sa jeune tige et sur ses pédicelles floraux de nombreux 
poils courts. C'est donc bien une Trichouratée, la T. brillante 
{T. nitida [Swartz] v. T.). 

Enfin, il faut aussi rattacher à ce genre la plante rapportée 
d'abord de l'île Saint- Vincent par Guilding, que Planchon a décrite, 
en 1847, sous le nom de Gomphia Guildingi et dont il a dit : 
« calycibus minuté resinoso-puberulis » (5), espèce voisine, mais 
bien distincte du G. nitida Swartz, auquel Grisebach et, d'après lui, 
M. Engler (6) l'ont identifiée. C'est donc avec raison que M. Urban 
lui a rendu récemment son autonomie, en la décrivant comme Oura- 
tea et en disant d'elle, comme Planchon : « inflorescentiis et calyce 

(1) Engler, loc cit., p. 320, 1876. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 320, 1876. 

(3) Swartz, Flora Indiœ ocdd., II, p. 739, 1800. 

(4) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 310, 1876. 

(5) Planchon, loc. cit., p. 12, 1847. 

(6) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 310, 1870. 



236 



PH. VAX TIEGHEM. 



minuté pilosulis » (1). En même temps, il lui a identifié la plante de 
l'ile d'Antigua que Grisebach a décrite en 1859 sous le nom de Gomphia 
pirifolia et plus tard M. PJngler comme Ouratea (2), ainsi que la 
plante de la Guadeloupe et de la Martinique que le P. Duss a rap- 
portéeàtort KxxG.nitida Swartz(3). Elle avait déjà été trouvée ancien- 
nement, vers 1815, à la Guadeloupe par Lherminier. Elle a été récoltée 
aussi à la Trinité et à Sainte-Lucie. L'étude de ces divers échantil- 
lons m'a montré qu'en effet non seulement les pédoncules et pédi- 
celles floraux, ainsi que la face externe des sépales, mais encore la 
jeune tige elle-même, ont leur épiderme muni de nombreux poils 
courts, tandis que le limbe de la feuille développée en est totale- 
ment dépourvu. C'est donc bien une Trichouratée, la T. de Guilding 
{T. Guildingi [Planehon] v. T.). 

En somme, le genre Trichouratée se trouve ainsi comprendre 
actuellement vingt et une espèces distinctes, dont quatorze déjà 
décrites et sept nouvelles. Toutes sont brésiliennes, à l'exception de 
la T. brillante et de la T. de Guilding, qui croissent aux Antilles. 
Toutes sont pubescentes, mais à des degrés très inégaux et se répar- 
tissent sous ce rapport en deux groupes, suivant que les feuilles déve- 
loppées y sont velues ou glabres. Il se peut que d'autres espèces, 
considérées encore aujourd'hui comme totalement glabres et ran- 
gées, comme il sera dit plus loin, dans le genre Ouralée, soient plus 
tard reconnues comme pubescentes à un faible degré, ce qui con- 
duira à les déplacer et à les introduire parmi les Trichouratées,-dont 
le nombre s'en accroîtra d'autant. 

Au cours du travail récent déjà cité dans la Partie générale de ce 
Mémoire, M. Bartelletti signale, comme exemple unique d'Ochnacée 
velue, la Trichouratée veloutée, où il a remarqué les enfoncements 
de l'épiderme en forme de cryptes à la face inférieure de la feuille (4). 
Il a fait la faute d'identifier cette espèce avec la T. oléifoliée, où ces 
cryptes n'existent pas, allant en cela plus loin que M. Engler qui, 
tout en rattachant aussi la première espèce à la seconde, en a fait 
du moins une variété distincte. Par ce qui précède, on voit qu'il y 
a beaucoup d'autres Ochnacées velues, et qui le sont à des degrés 
très divers, les unes plus, les autres moins. 

Outre les différences dans le degré de pubescence déjà signalées, 
ces diverses espèces offrent aussi, dans la structure de la tige et de 

(1) Urban, Symbolœ antillanse, 1, p. 364, 1899. 

(2) Engler, Flora bras, XII, 2, p. 320, 1876. 

(3) Duss, Flore des A)itilles françaises (Ann. de l'Institut col. de Marseille, 
lll, p. 97, 1896. 

(4) Bartelletti, Malpighia, XV, p. 122 et 127, 1902. 



SUR LES OCHNACÉES. 



237 



la feuille, quelques modifications secondaires qui peuvent servir à les 
distinguer. Malgré la présence constante des poils sur la jeune tige, 
le périderme s'y forme toujours dans Tépiderme, de sorte que 
l'assise interne sclérifiée en U de son phelloderme se trouve partout 
séparée du cristarque externe par une assise, qui demeure d'ordinaire 
vivante, mais qui, dans la T. floriboncle, sclérifie aussi toutes ses 
cellules en forme d'il, sans toutefois y former de macles cristallines. 
Rarement presque continu (T. rousse), parfois bien développé, 
quoique discontinu (T. naine, nerveuse, de Blanchet, salici foliée), le 
cristarque externe de la tige est le plus souvent rudimentaire, 
réduit à quelques rares cellules isolées (T. vaccinioïde, floribonde, 
oléifoliée, de Gardner, parvifoliée, bracb yandre, veloutée, acuminée, 
caulipile). Ce faible développement du crislarque externe trouve 
peut-être son explication dans la présence même des poils, qui protè- 
gent suffisamment la lige. Il y a quelquefois des cellules scléreuses 
dans l'écorce de la lige (T. naine), dans la moelle (T. oléifoliée, de 
Gardner, rousse, de Blanchet), à la lois dans l'écorce et dans la 
moelle (T. veloutée) ou encore dans le liber secondaire (T. de Guil- 
ding). Les faisceaux fibreux péricycliqueâ s'unissent parfois en une 
couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires (T. vacci- 
nioïde, floribonde, de Blanchet). 

La feuille a quelquefois dans son pétiole une bande fibreuse située 
dans la moelle, de la méristèle, au-dessous du bois des faisceaux supé- 
rieurs (T. de Gardner). Dans son limbe, l'épiderme est le plus souvent 
lignifié (T. salicifoliée, floribonde, etc.), quelquefois gélifié (T. vacci- 
nioïde, T. de Guilding). Son écorce renferme parfois des fibres errantes, 
isolées ou par paquets, détachées des faisceaux fibreux des méristèles 
et s'é tendant jusqu'à l'épiderme, sous lequel elles viennen t ramper sur- 
touten haut(T. salicifoliée, floribonde, caulipile, de Blanchet, rousse). 
B.arement cloisonnantes (T. floribonde, de Blanchet, rousse), les mé- 
ristèles ont le plus souvent une bande de cristarque sur chacune de 
leurs deux faces, quelquefois en haut seulement (T. vaccinioïde). 

C'est dans la T. naine, sur un échantillon récolté, en 1838, par 
Claussen (n° 374) et rapporté à cette espèce par ?on auteur, A. de 
Saint-Hilaire, ainsi que dans la T. brachyandre et la T. floribonde, 
sur des échantillons récoltés par M. Glaziou, que j'ai étudié le fruit 
de ce genre. Portée sur un gynophore ovoïde dans la première et la 
troisième espèce, aplati en disque dans la seconde, la drupe ren- 
ferme, sous un mince tégument séminal à méristèles palmées autour 
du hile, un embryon droit, accombant au raphé, oléo-amylacé, à 
cotyles plan-convexes droites, appliquées tout du long, munies 
d'oreillettes basilaires recouvrant la ligelle. 



238 



PH. VAIV ÏIEGHEM. 



Toutes ces plantes ont pour inflorescence une grappe terminale 
composée à trois degrés, c'est-à-dire une particule, qui peut quel- 
quefois, sur certaines pousses, se réduire à une grappe composée à 
deux degrés et spiciforme, comme il arrive dans la T. de Gardner, 
par exemple. De sorte qu'à ne considérer que certains échantillons 
de cette espèce, on serait porté à la classer dans le genre Villon- 
ratée, dont il sera question plus loin. Ordinairement solitaire, cette 
panicule terminale est parfois, comme dans les T. naine, nerveuse, 
glabrescente , acuminée , floribonde , accompagnée d'une ou de 
plusieurs autres panicules, nées à l'aisselle de la dernière ou des 
quelques dernières feuilles de la pousse; ces panicules axillaires se 
réduisent assez souveut à des grappes composées spiciformes. 
D'après ce caractère, facile à constater, on peut donc grouper les 
espèces en deux sections : les Unipaniculées {Unipaniculatse), com- 
prenant les T. oléifoliée, brachyandre, de Blanchet, salicifoliée, 
lisse, etc.; et les Pluripaniculées (Pluripaniculatx), comprenant 
les T. naine, nerveuse, glabrescente, acuminée, floribonde. 

8. — Genre Pilouratée. 

Les Orlhosperméespubescentes à panicule dont la feuille offre une 
structure particulière, ayant des stomates tout aussi nombreux sur 
la face supérieure de son limbe que sur la face inférieure, et en 
même temps l'écorce palissadique en bas aussi bien qu'en haut, 
deux caractères par où elles diffèrent nettement des Trichouratées, 
constituent, comme il a été dit (p. 191), le genre Pilouratée [Pilou- 
ratea v. T.) (1). 

11 a pour type la plante du Brésil, province de Goyaz, récoltée et 
décrite d'abord par Pohl, en 1831, sous le nom de Gomphia ovalisÇH), 
plus tard comme Ouratea, par M. Engler, en 1876 (3). Ce sera le 
P. ovale {P. ovalis [Pohl] v. T.). Je l'ai étudiée sur l'échantillon 
rapporté de la même province en 1839 pâr Gardner (n° 3 625). 

L'épiderme de la tige prolonge ses cellules, dont les parois laté- 
rales sont lignifiées, en autant de poils simples, unicellulaires, 
pointus, à membrane très épaisse et cutinisée. Le cristarque externe 
est formé de cellules éparses ; l'interne est à peine représenté. 
Malgré la présence des poils, c'est l'épiderme qui produit le péri- 
derme ; celui-ci sclérifie plus tard en forme d'il l'assise interne de 
son phelloderme. 

(1) De pilus, poil. 

(2) Pohl, Plant. Bràs. Icônes et descriptiones, H, p. 118, pl. 180, 1831. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 326, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



239 



Le pétiole aussi a son épiderme muni de poils. Le crislarque 
externe, formé de cellules isolées, est séparé de l'épiderme par cinq 
ou six assises et le cristarque endodermique est bien représenté. La 
moelle de la méristèle est tout entière lignifiée. 

L'épiderme du limbe est lignifié et porte sur ses deux faces des 
poils pareils à ceux de la tige, avec des stomates aussi nombreux 
en haut qu'en bas. L'écorce est palissadique unisériée aussi bien en 
bas qu'en haut, méatique seulement au milieu de l'épaisseur ; en 
bas, les cellules palissadiques sont seulement moins longues qu'en 
haut. Les mérislèles ont une bande de cristarque sur chacune de 
leurs deux faces. 

L'existence des poils coïncide donc ici avec une structure de 
feuille très différente de la structure ordinaire; bifaciale partout 
ailleurs, elle est ici concentrique. C'est ce qui fait l'intérêt particu- 
lier de cette espèce et du genre dont elle est le type. 

Même structure de lige et de feuille dans deux autres échantillons de 
Gardner ^n 05 3082 et 4 106), avec cette différence importante qu'ici la 
feuille développée, à l'exception du pétiole et de la nervure médiane, 
a son limbe dépourvu de poils sur les deux faces, tandis que la tige 
et les pédoncules floraux des divers ordres en demeurent revêtus. 
Déjà observée plus haut entre les diverses Trichouratées, cette dif- 
férence dans le degré de pubescence suffit à caractériser une espèce 
distincte, que je nommerai P. glabrifoliée (P. glabrifolia v. T.). 
Planchon a rattaché ces deux échantillons au Gomphia ovalis de 
Pohl, comme simple variété glabrata (1), opinion admise plus tard 
par M. Engler (2). 

C'est à ces deux espèces, dont une nouvelle, que se réduit, pour ie 
moment, le genre Pilouratée. Le fruit y est encore inconnu. 

9. Genre Villouratée. 

Les Orthospermées pubescentes qui ont, comme les Trichouratées, 
la structure de feuille normale, mais dont l'inflorescence est une 
grappe composée seulement à deux degrés, en forme de queue, par 
où elles se distinguent à la fois des Trichouratées et des Pilouratées, 
constituent, comme il a été dit (p. 191), le genre Villouratée (Villou- 
ratea v. T.) (3). 

Il a pour type la plante récoltée par Schomburgk à Pirara, dans la 
Guyane anglaise (n° 242), qui n'a pas été décrite par M. Engler dans 

"' (1) Planchon, loc. cit., p. 19, 1847. 

(2) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 327, 1876. 

(3) De villas, poil. 



240 



PH. VAIV TIEGHEM. 



la Flora brasiliensis, ni ailleurs à ma connaissance, et qui diffère 
nettement des autres espèces rapportées de la même région par le 
même voyageur, notamment du Gomphia Schomburgkii Planchon, 
qui a la même inflorescence et sur lequel on reviendra plus tard. Ce 
sera la V. spiciforme (V. spiciformis v. T.). 

Ici la jeune tige et les pédoncules floraux portent seuls des poils 
courts; la feuille développée en est dépourvue à la fois sur ses deux 
faces, de telle sorte que, si l'on se bornait à un examen superficiel, 
on pourrait croire la plante tout à fait glabre. Ce faible degré de 
pubescence a été déjà rencontré plus haut chez bon nombre de 
Trichouratées. 

La tige a un cristarque externe très développé, complété çà et là 
et doublé en dedans par des cellules scléreuses, que l'on rencontre 
aussi plus profondément dans l'écorce, tandis que la moelle en est 
dépourvue. Il n'y a pas de cristarque endodermique. 

Dans la feuille, le pétiole ajoute à son cristarque externe un 
cristarque endodermique. Le limbe a son épiderme entièrement 
dépourvu de poils et très fortement gélifié, surtout en haut, où ses 
grandes cellules plongent profondément dans l'assise palissadique. 
Les méristèles n'ont de bande de cristarque que sur la face 
supérieure. 

C'est à cette seule espèce nouvelle que se réduit, pour le moment, 
le genre Villouratée. Le fruit y est encore inconnu. 

10. Genre Dasouratée. 

Le genre Dasouratée (Dasouratea v. T.) comprend, comme il a été 
dit (p. 191), les Orthospermées pubescentes où l'inflorescence termi- 
nale est une grappe composée seulement à deux degrés, en forme 
de queue, comme dans les Villouratées, et où la feuille a des stomates 
sur la face supérieure du limbe tout aussi bien que sur la face infé- 
rieure, comme chez les Pilouratées. Il est donc au genre Villouratée 
à peu près ce que les Pilouratées sont aux Trichouratées (1). 

Il a pour type la plante remarquable découverte le 10 novembre 
1874 au Paraguay, dans les campos, près de Caaguazu par Balansa 
(n° 1998). En l'étudiant, je l'ai nommée dans mes notes D. de Balansa 
(D. Balansse). Mais comme elle a été retrouvée tout récemment dans 
la même région par M. Hassler, près de Vaqueria Capibary (n° 4377) 
et près de Jejuiguazu (n° 5 726j, et qu'au cours de la rédaction de 
mon mémoire une description vient d'en être publiée par M. Chodat 

(1) Le nom générique est dérivé de Saaôç, velu. 



SUR LES OCHNACÉES. 



241 



sous le nom de Ourotea Hassleria?ia(l), me voici obligé de renoncer 
au nom qu'il eût été plus juste de lui attribuer, en mémoire de son 
premier et si regretté collecteur. Ce sera donc désormais la D. de 
Hassler (D. Hassleriana [Chodat] v. T.). 

C'est une plante naine à rhizome muni de fines racines adventives 
et poussant verticalement dans l'air des branches simples, feuillées 
et florifères, longues de 25 centimètres environ. Les feuilles, dont les 
étroites stipules latérales persistent assez longtemps, ont leur limbe 
arrondi à la base, atténué au sommet, à bord muni de longues dents 
aiguës pouvant dépasser 3 millimètres, à nervures toutes fortement 
saillantes sur les deux faces. L'inflorescence est une grappe termi- 
nale, composée seulement à deux degrés, mais remarquable en ce 
que les branches de premier ordre naissent à l'aisselle, non de brac- 
tées, mais de feuilles d'abord presque aussi grandes que les feuilles 
végétatives stériles, puis décroissant progressivement de bas en 
haut jusqu'à se réduire vers le sommet à des bractées foliacées. Cette 
disposition donne à l'ensemble de l'inflorescence un aspect très 
caractéristique, qui ne se rencontre pas ailleurs, et que M. Chodat n'a 
pas signalé dans sa description. 

La tige a son épiderme muni de poils courts et espacés, à mem- 
brane épaisse et cutinisée. Le cristarque externe n'y est représenté 
quepar de rares cellules, isolées ou groupées en petits arcs ; il n'y apas 
de cristarque endodermique. Les arcs fibreux péricycliques, épais et 
larges, ont une tendance à s'unir en couche continue par la sclérose 
des cellules intermédiaires. Le périderme se forme dans l'épiderme. 
Plus tard, l'assise comprise entre lui et le cristarque se sclérifie dans 
toute son étendue et l'écorce prend aussi des cellules scléreuses. Les 
pédoncules et pédicelles floraux sont, comme la tige, munis de poils 
courts. 

La feuille développée est, au contraire, entièrement glabre. Le 
pétiole a un cristarque externe formé de cellules isolées, situées à 
un rang de l'épiderme et un cristarque endodermique déjà bien 
représenté. Le limbe a un épiderme lignifié, non gélifié, qui possède 
sur la face supérieure de nombreux stomates, moins rapprochés 
pourtant que sur la face inférieure. Fortement palissadiq.ue en haut, 
faiblement en bas, l'écorce renferme, çà et là, quelques fibres errantes, 
venant ramper: jusque sous l'épiderme. Les méristèles y ont une 
bande de cristarque endodermique à grandes cellules aussi bien en 
haut qu'en bas. 



(I) Choifat, Plantse Hasslerianœ (Bull, de l'Herbier Boissier, 2 e série, IL 
p. 740, juillet 1902). 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 16 



242 



PH. VAN TIEGHEM. 



Cette espèce est, pour le moment, le seul représentant du genre 
Dasouratée. Le fruit y est encore inconnu. 

11. Genre Hémiouratée. 

Ressembl.-int aux Trichouralées par la pubescence des jeunes 
rameaux, par rinflorescence en panicule et par la structure normale 
de la feuille, les Hémiouratées (Hemiouratea v. T.) s'en distinguent 
aussitôt, comme il a été dit (p. 191), par l'androcée, qui y est réduità 
son premier verlicille, c'est-à-dire à cinq étamines épisépales à an- 
thères lisses, par suite de l'avorlement constant du second, c'est-à- 
dire des cinq étamines épipélales: d'où le nom générique. Elles en 
diffèrent encore par le gynophore; déjà plus long que l'ovaire dans 
la fleur, il s'allonge beaucoup dans le fruit, où il est étroit, cylin- 
drique et courbé dans sa région inférieure, puis brusquement renflé 
en boule au sommet, en forme de clou. D'autre part, elles ressem- 
blent aux Plicouratées par la petitesse des fleurs et la gracilité des 
pédicelles dans la panicule qui termine la tige et ses rameaux. 

Ce genre a pour type la plante récoltée à l'île Sainte-Catherine, au 
Brésil méridional, par ïweedie, décrite par Planchon, en 1847, sous 
le nom de Gomphia pulchella (1) et plus tard comme Ouratea par 
M. Engler (2). Planchon a bien vu que les anthères sont lisses, mais 
ni lui ni M. Engler n'ont remarqué qu'il n'y en a que cinq. Ce sera 
TH. jolie [H. pulcheïla [Planchon] v. T.). 

M. Glaziou en a trouvé en 187G à Pétropolis, province de Rio de 
Janeiro, au sommet du Palalinato, une seconde espèce (n° 9385), 
que Taubert a identifiée d'abord avec la précédente en 1893, puis 
rattachée à tort, comme simple variété, à la Plicouratée parviflore (3). 
Elle se distingue de la précédente, nolamment par ses feuilles plus 
étroites, mesurant 3o mra de long sur 5 ,nm de large, non acuminées, à 
nervures latérales non saillantes en haut, à stipules promptement 
caduques. Ce sera l'H. élégante (//. elegans v. T.). C'est chez elle que 
j'ai étudié la structure de la tige et de la feuille. 

Sous un épiderme muni de poils courts et unicellulaires, la tige a 
une écorce très mince, où le cristarque externe n'est représenté que 
par quelques rares cellules, et le cristarque endodermique pas du 
tout. Le périderme est sous-épidermique, à liège épaississant ses mem- 
branes sur les faces tangenlielles, à phelloderme se sclérifiant en U. 

(1) Planchon, loc. cit., p. 7, 1847. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 340, 1876. 

(3) Taubert. Plantx Glaziovianse (Bot. Jahrb. fur Systematik, XV, Bei- 
blatt34, p. 7, 1893). 



SUR LES OCHNACÉES. 



243 



La feuille développée est entièrement glabre. Le limbe a un épi- 
derme extrêmement gélifié, dont les grandes cellules plongent pro- 
fondément dans l'assise palissadique. Les méristèles n'y ont de 
bande de cristarque endodermique que sur leur face supérieure. 

Les échantillons de M. Glaziou étant sans fruits, la conformation 
et l'orientation de l'embryon demeurent pour le moment inconnus 
dans ce genre. 

12. Genre Pléouratée. 

genre Pléouratée comprend, comme on sait (p. 192), les Ortho- 
spermées pubescentes où le pistil subit dans ses carpelles un dédou- 
blement partiel, qui en augmente le nombre et peut le porter à dix, 
s'il est complet. C'est de cette pluralité qu'on a dérivé son nom (1). 

11 a pour représentant, jusqu'à présent unique, la plante du Brésil, 
province de Minas Geraes, que A. de Saint-Hilaire et Tulasne ont 
décrite en 1842 sous le nom de Gomphia pubescens (2). Ce sera la 
Pléouratée pubescente [Pleouratea pubescens [A. de Saint-Hilaire et 
Tulasne] v. T). 

A. mon grand regret, je n'ai pas encore pu étudier cette remar- 
quable espèce, créée pourtant à Paris par deux savants français. Elle 
ne se trouve, à ma connaissance, que dans l'Herbier Delessert, 
aujourd'hui à Genève, et la communication des Ochnacées de cet 
herbier m'a été refusée par son conservateur actuel, M. J. Briquet. 
Ce n'est d'ailleurs pas le seul point de ce travail où j'ai ressenti la 
privation des matériaux de cette riche collection. Où donc est le temps 
où la Bibliothèque et l'Herbier Delessert, réunis et rangés côte à côte 
dans un même local dépendant de l'hôtel de F. Delessert, rue Mont- 
martre, à Paris, étaient mis libéralement, par leur conservateur 
Lasègue, à la disposition de tous les travailleurs, étrangers ou 
français, illustres ou tout aussi obscurs que je puis l'être moi- 
même ? 

D'après la description des auteurs, la plante est tout entière pubes- 
cente, par où elle ressemble à la Trichouratée naine et à la T. ner- 
veuse, mais le fruit y est formé de six à huit drupes, conséquence de 
la pléomérie du pistil. Je n'en saurais dire davantage, pour le moment, 
sur le nouveau genre dont elle est le type. 

En somme, on voit que les Ouratéées pubescentes forment, dans la 
sous-tribu des Orthospermées, une subdivision assez vaste, compre- 
nant aujourd'hui vingt-huit espèces, réparties en six genres, et qui 

(1) De tïXéov, plus, davantage. 

(2) A. de Saint-Hilaire et Tulasne, Revue de la Flore du Brésil méridional 
(Ann. des se. nat., 2" série, XVH, p. 137, 1842). 



244 PH. VAN ÏIEGHEM. 

s'accroîtra sans doute encore par la suite. Le tableau suivant résume- 
la définition des six genres de cette subdivision. 

| b f l panicule. Feuille \ en bas seulement. Trkhouratée .. 

| g [ Inflorescence ) à stomates ( en bas et en haui. Pilooratée. 

g a J en ) queue. Feuille à j en bas seulement. Villowatée. 

g J \ stomates ..... / en bas et en haut. Dasnuratée. 

1 § f Inflorescence en panicule. 1 T A v n, 1 1, ;° cé f isostémone. . . Héiniouralée. 
O ^ l f luslu polymère Pleowatee. 



13. Genre Volkensteinie. 



Défini, comme on sait (p. 193), notamment par sa panicule termi- 
nale très ample, dont le pédoncule se ramifie à quatre degrés, le 
genre Volkensteinie [Volkensteinia Regel) a pour type la V. Théo- 
phraste (V. Thcophrasta [Planchon] Regel), remarquable, comme 
l'indique son nom spécifique, par ses feuilles énormes, rapprochées 
en parasol à l'extrémité des rameaux, qui lui donnent le port d'un 
Théophraste ou d'une Crescentie. Découverte dans une région 
demeurée inconnue de l'Amérique du Sud, elle a été introduite en Eu- 
rope en 1838 par Linden, sous le nom caractéristique de Gompliia 
' Theôphrasta, donné par Planchon (1), que Bâillon a changé plus 
tard, conformément à la loi de priorité, en celui de Ouratea Theo- 
phrasta ( u 2). Depuis cette époque, elle est cultivée dans les serres du 
Muséum, où elle produit chaque année une ample panicule terminale 
jaune d'or, mais sans fructifier, malheureusement. Tant par son 
feuillage que par ses fleurs, c'est une belle plante ornementale. 

Elle a été figurée par M. J. Hooker en 1867 (3). Plus tard, en 1876, 
M. Engler l'a identifiée avec la plante découverte près d'Ilheos, pro- 
vince de Bahia, au Brésil, par Ph. de Martius, que Erhard a décrite 
en 1849 sous le nom de Gomphia gigantnphyUa (4). En conséquence, 
il l'a nommée Ouratea gigantophylla (Erhard) Engler (5). 

Grâce à l'obligeante communication qui m'en a été faite par M. le 
-professeur Radlkofer, j'ai pu étudier l'exemplaire original de la 
plante de Martius, conservé dans l'Herbier de Munich, et j'ai pu 
m'assurer ainsi que les deux espèces diffèrent par trop de points 
pour qu'il soit possible de les identifier. 

Notre plante a les feuilles plus coriaces et encore plus grandes, 
mesurant 60 cm de long sur 14 cm de large, au lieu de 44 cm sur 10 cn \ 

(1) Linden, Catalogue, 181)9, p. 8. 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, IV, p. 360, 1873. 

(3) Hooker, Botanical Magazine, 3 e série, XXIII, pl. 56, p. 2, 1867. 

(4) Erhard, Flora, XXXIT, p. 241, 1«49. 

(3) Engler, Flora brasiliensis, XII, 2, p. 338, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



245 



avec un pétiole plus court, atteignant à peine o mm au lieu de 10 mm , et 
des stipules dures et persistantes, au lieu de molles et caduques. Le 
limbe est auriculé à la base et non atténué ; les dents du bord sont 
assez grandes et non très petites. Les nervures latérales se marquent 
en creux sur la l'ace supérieure, rendue blanchâtre par un enduit 
cireux, en relief sur la face inférieure, qui est jaunâtre; ni sur 
l'une, ni sur l'autre l'ace, on n'aperçoit le fin réseau qui les unit; 
tandis que, dans l'Ouratée gigantophylle, toutes les nervures laté- 
rales, ainsi que le délicat réseau qui les joint, sont en saillie et net- 
tement visibles sur la face supérieure. 

La structure de la tige et de la feuille offre aussi des différences 
marquées. Dans la tige, le périderme est sous-épidermique dans 
notre plante, épidermique dans l'O. gigantophylle. Dans la feuille 
de notre plante, l'épiderme est formé de petites cellules plates à 
membranes lignifiées et l'écorce épaisse renferme des fibres déta- 
chées des faisceaux fibreux péridesmiques des mérislèles, dirigées 
en tous sens et venant ramper jusque sous l'épiderme supérieur; 
dans celle de l'O. gigantophylle, l'épiderme est formé de grandes 
cellules gélifiées plongeant dans l'écorce, qui est mince et renferme, 
non des fibres errantes, mais des cellules scléreuses isodiamétriques. 

La panicule terminale de notre plante est aussi beaucoup plus 
ample et plus fournie; le pédoncule y est, en effet, ramifié quatre 
fois, landis qu'il l'est à peine (rois fois dans l'O. gigantophylle. Les 
pédicelles y sont plus grêles et articulés à la base même, non à 1 ou 
2 mm au-dessus de la base. Enfin, les boutons floraux y sont plus 
petits et plus pointus, et les pétales moins grands. Le fruit, malheu- 
reusement, est inconnu de part et d'autre. 

Toutes ces différences suffisent à établir que les deux espèces sont 
bien distinctes et qu'il est nécessaire de regarder désormais, comme 
on l'avait l'ait tout d'abord, la plante cultivée comme une espèce 
autonome. 

Ce premier pas fait et l'autonomie de l'espèce étant ainsi rétablie, 
il y a lieu de l'étudier de plus près. 

Remarquons tout d'abord que si, dans la fleur, la préfloraison du 
calice est quinconciale engrenée (p. 180) et celle de la corolle tordue 
cloisonnée (p. 182), la plante ressemble par là, purement et simple- 
ment, aux autres Ouratéées. C'est pourtant par le premier de ces 
deux caractères, c'est-à-dire le mode de préfloraison du calice, mé- 
connu comme tel, que s'expliquent deux assertions singulières, 
autrement inexplicables, formulées au sujet de la plante qui nous 
occupe, l'une par Regel en 1865, l'autre par Bâillon en 1873. 

La ligne de plus faible résistance d'un calice, quinconcial engrené, 



246 



PH. VAN T1EGHEM. 



encore clos, étant située là où s'opère la jonction du bord anodique 
simple du premier sépale avec le bord cathodique double du troi- 
sième, c'est-à-dire en avant, comme il a été expliqué plus haut 
(p. 180), c'est suivant cette ligne que, sous l'influence de la pression 
interne qui s'exerce au moment de l'épanouissement, le calice 
s'ouvre tout d'abord, en laissant passer par la fente le pétale anté- 
rieur, d'abord plus grand que les autres, d'où à ce moment une 
apparente zygomorphie de la fleur, que Regel a observée et figurée. 
Au phénomène passager dont la vraie cause, toute mécanique, lui 
échappait, il a même attaché une importance assez grande pour mo- 
tiver la création pour cette espèce d'un genre distinct, sous le nom 
de Volkensteinie (Volkensteinia Regel); en conséquence, il nommait 
cette espèce V. Théophraste (V. Theophrasta [Planchon] Regel) (1). 
Insuffisamment justifié de cette façon, ce genre n'a pas été et ne 
pouvait être admis. 

Plus tard, Bâillon, bien qu'il ait rejeté aussi le genre nouveau de 
Regel, a remarqué dans le calice de cette plante une disposition qui, 
si elle était exacte, porterait, au contraire, fortement à l'admettre. 
Le calice y aurait, en effet, huit sépales, au lieu de cinq partout 
ailleurs. « 11 en a cinq, dit-il, plus intérieurs, disposés en quinconce 
et qui alternent exactement avec les pétales ; puis, en dehors d'eux, 
trois autres semblables, imbriqués, dont deux postérieurs (2). » 

Plus tard encore, M. Engler, pour qui, comme on l'a vu plus haut, 
cette espèce n'est autre que YOuratea gigantophylla de Erhard, 
laquelle n'a que cinq sépales au calice, tout en mentionnant et 
admettant comme vraie l'observation de Bâillon, qui devait évidem- 
ment le gêner, semble attribuer à la culture la présence des trois 
prétendus sépales surnuméraires (3). En fait, cette fois encore, 
Bâillon a mal observé. Comme j'ai pu m'en assurer par l'examen 
d'un grand nombre de boutons de tout âge, ces trois sépales 
n'existent pas ; la plante n'a que cinq sépales au calice, comme 
toutes les autres Ochnacées. Ce qui a trompé Bâillon, c'est que les 
trois sépales internes du cycle quinconcial sont, comme on l'a vu, 
doubles sur leurs marges, le moyen seulement sur son bord ano- 
dique, les deux derniers sur leurs deux bords. En examinant le 
bouton en coupe transversale, sans y apporter une attention suffi- 
sante, il a pu croire qu'ils sont doubles dans toute leur largeur, ce 
qui en porterait le nombre à huit, trois externes, dont deux posté- 

(1) Regel, Volkensteinia Theophrasta (Gartenflora, XIV, p. 13, pl. CDLXXl, 
1865). 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, IV, p. 360, en note, 1873. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 339, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



247 



rieurs, et cinq alternes aux pétales, comme il l'a décrit. C'est donc 
pour n'avoir pas su reconnaître le mode particulier de préfloraison 
du calice qu'il avait sous les yeux, qu'il a été induit en celte grave 
erreur. 

Puisqu'elle n'offre dans la fleur aucun des caractères singuliers 
qu'on lui a attribués, l'espèce en question ne saurait donc être 
regardée par là comme le type d'un genre distinct. Elle l'est pour- 
tant, ce genre existe bien réellement, mais c'est en le fondant sur 
d'autres bases qu'on le rétablit ici. A cet effet, il convient d'en pour- 
suivre l'étude avec un peu plus de détail. 

En rapport avec la grande dimension des feuilles, la jeune tige qui 
les porte est épaisse et mesure 10 à 12 mm de diamètre. L'épiderme 
y est formé de petites cellules à membranes lignifiées. Séparé 
de l'épiderme par deux assises ordinaires, le cristarque externe 
est bien représenté, quoique très discontinu; il n'y a pas de 
cristarque endodermique. L'écorce renferme dans toute sa profon- 
deur beaucoup de cellules scléreuses sans cristaux, isolées ou 
groupées, et beaucoup de mucles dans des cellules à parois minces. 
Dépourvu de fibres, le liber secondaire contient beaucoup de macles 
dans sa zone externe. La large moelle, riche aussi en macles 
sphériques, mais sans cellules scléreuses, lignifie tardivement ses 
membranes. C'est au-dessous de l'épiderme, dans l'assise corticale 
externe, que le périderme prend naissance. Le phelloderme épaissit 
et lignifie en forme d'il d'abord sa seconde assise, puis les autres 
progressivement vers l'extérieur; sa première assise, la plus interne, 
conserve ses parois minces et s'ajoute à la seconde assise corticale 
pour séparer la cuirasse primaire formée par le cristarque de la 
cuirasse secondaire formée par le phelloderme. Plus tard, le liège 
épaissit aussi et lignifie, progressivement de dehors en dedans, la 
membrane de ses cellules en forme d'U ouvert en dedans. 

La feuille a ses stipules dures et persistantes. Son gros pétiole a 
un cristarque très discontinu comme dans la tige, mais séparé de 
l'épiderme par une seule assise. L'écorce y renferme aussi beaucoup 
de cellules scléreuses, qui manquent dans la moelle. Il s'y forme 
aussi un périderme, qui est sous-épidermique, comme dans la tige, 
et qui appuie directement contre le cristarque les séries rayonnantes 
de son phelloderme, qui ne se sclérifie pas. Le limbe a son épiderme 
formé de cellules plates à membranes lignifiées. Son écorce, faible- 
ment palissadique unisériée en haut, est traversée en tous sens par 
des fibres émanées des faisceaux fibreux des méristèles et qui 
viennent ramper sous l'épiderme supérieur. Les mérislèles ont une 
bande de cristarque sur leur face supérieure seulement. 



248 



PH. VAN TIEGHEM. 



Une jeune radicelle a son épiderme formé de petites cellules à 
contenu granuleux sombre, dont quelques-unes seulement se pro- 
longent, cà et là, en poils absorbants. L'écorce est très mince, 
réduite à quatre assises, dont la dernière est l'endoderme. Il n'y a 
pas trace de cristarque. La stèle a deux ou trois faisceaux ligneux 
confluents, alternes avec autant de faisceaux libériens sous un péri- 
cycle unisérié. De bonne heure, il s'y fait un pachyte normal et un 
peu plus tard un périderme péricyclique, qui exfolie la mince écorce. 

L'inflorescence est une grappe terminale composée à quatre 
degrés, c'est-à-dire où les branches de premier ordre du pédoncule 
sont encore des panicules, semblables à la panicule terminale tout 
entière des Camptouratées, Notouratées, etc. ; en un mot, c'est, si l'on 
veut, une panicule composée. Rapprochés en ombelles presque 
sessiles sur les rameaux de second ordre, les pédicelles ont chacun 
à leur base une petite bractée très caduque et sont articulés à leur 
base même; ils n'ont pas de bractées latérales. 

Le calice a cinq sépales verts à préfloraison quinconciale engrenée ; 
es deux internes sont donc bordés de deux' ailes membraneuses et 
le moyen d'une seule aile sur son bord cathodique ; les deux externes 
n'en ont pas. La corolle a cinq pétales jaunes, très odorants, à pré- 
floraison tordue cloisonnée. L'androcée a dix étamines en deux 
\ erticil les, l'externe épisépale, l'interne épipétale; il est donc direc- 
tement diplostémone. L'étamine a un filet très court et persistant, 
une anthère très longue et caduque, lisse en dehors, ridée transver- 
salement sur les côtés et en dedans, progressivement amincie en pointe 
au sommet, à quatre sacs polliniques s'ouvrant par .deux pores 
terminaux. L'assise sous-épidermique, qui borde les sacs en dehors, 
est pourvue de fines bandes d'épaississement. Les grains de pollen 
sont sphériques, à exine lisse, munis de trois pores saillants qui les 
rendent légèrement triangulaires. 

Séparé de l'androcée par un gynophore, le pistil a Cinq carpelles 
épisépales à style gynobasique, fermés et libres dans leur région 
ovarienne, ouverts et concrescents bord à bord dans leur région 
stylaire en un style unique, penlagonal, progressivement aminci et 
terminé en pointe stigmatifère. Chaque ovaire renferme, attaché à 
la base de l'un de ses bords et remplissant toute la loge, un ovule 
dressé, incomplètement réfléchi, à raphé interne, épinaste par 
conséquent, et légèrement courbé en dedans. 

Cet ovule a un nucelle assez étroit, comptant six files de cellules 
en coupe longitudinale, c'est-à-dire trois assises en coupe transver- 
sale, dont la moitié supérieure loul au moins est entièrement résorbée 
par le prothalle femelle avant l'épanouissement de là fleur et la 



SUR LES OCHNACÉES. 



249 



formalion de l'œuf. Il est enveloppé d'un tégument assez épais, formé, 
là où il est le plus mince, c'est-à-dire à l'opposite du raphé, de huit 
à dix assises cellulaires, progressivement aminci autour du micropyle, 
etdontlesdeuxépidermes, tant l'interne que l'externe, sont fortement 
différenciés, à cellules plus grandes, très courtes et allongées 
radialement. Ce tégument paraît entièrement simple; d'ordinaire, 
en effet, on n'y observe nulle part, même autour du micropyle, 
aucune solution de continuité. Il doit pourtant, comme il a été dit 
plus haut, dans la Partie générale de ce Mémoire (p. 184), être consi- 
déré comme résultant de la concrescence de deux tégumenls dans 
toute leur longueur. Dans les nombreuses coupes longitudinales 
médianes des carpelles qui m'ont passé sous les yeux, .j'ai observé, 
en effet, quelquefois, sur la face externe de l'ovule et assez loin du 
micropyle, une courte fente oblique séparant nettement un tégument 
interne plus mince, d'un tégument externe plus épais, qui le dépasse 
beaucoup au sommet. Le tube pollinique n'a donc à traverser ici que 
l'endostome épais et saillant, comme si le tégument externe avec son 
exostome n'existait pas. 

Dans l'ovule ainsi disposé et conformé, la méristèie du l'unicule 
pénètre en se trifurquant aussitôt; la branche médiane, très grêle, 
suit la direction du raphé; les deux latérales, plus fortes, se rami- 
fient dans les flancs du tégument. La disposition remarquable des 
méristèles dans le tégument de la gaine, signalée à plusieurs 
reprises dans les genres précédents, se trouve donc déjà, comme on 
le voit ici, nettement indiquée et préparée dans l'ovule. A la base 
persistante de l'étroit nucelle, une petite cupule de cellules à 
membranes lignifiées constitue une hypostase rudimentaïre. 

En résumé, l'ovule de celte plante est donc transnucellé, bitegminé, 
à téguments conscrescents tout du long, de manière à simuler un 
tégument unique, et endopore. C'est la structure ovulaire typique, 
que l'on doit considérer comme générale dans toute la tribu des 
Ouratéées, mais que je n'ai pu étudier à fond que dans cette plante, 
la seule de cette tribu pour laquelle j'ai pu avoir un grand nombre de 
Heurs fraîches à ma disposition. 

Bien qu'elle fleurisse abondamment dans nos serres, elle n'y fruc- 
tifie pas, malheureusement, de sorte que la conformation et l'orien- 
tation de l'embryon y sont encore inconnues. 

Malgré cette lacune, non seulement par son port, mais par ses 
stipules persistantes, son .périderme épidermique, et surfout sa 
panicule composée, cette plante diffère assez de toutes les précé- 
dentes pour qu'il faille la regarder comme le typé d'un genre 
distinct, en rétablissant pour elle le genre Volkensleinie de Regel. 



250 



PH. VAN T1EGHEM. 



Ce sera donc désormais la Volkensteinie Théophraste [Volkenteinia 
Theophrasta [Planchon] Hegel). Elle est, pour le monieut, le seul 
représentant de ce genre. 

14. Genre Ouratée. 

Le genre Ouratée (Ouratea Aublet) a été créé par Aublet, en 1775, 
pour FO. de la Guyane [0. guiànensis Aublet) (1). Plus tard, en 
1789, Schreber adonné le nom de Gomphia aux Ochnacées qui ont, 
comme la précédente, dix étamines (2) et c'est sous ce nom géné- 
rique, sans contestation aucune, qu'ont été désignées toutes les 
espèces d'Ochnacées décandres successivement décrites, jusqu'au 
jour ou Bâillon a fait remarquer, en 1872, qu'en vertu de la loi de 
priorité il fallait substituer désormais le nom d'Aublet à celui de 
Schreber (3), substitution effectuée peu de temps après par M. Engler 
dans sa monographie des Ochnacées de la flore du Brésil (4) et 
admise, comme de juste, par tous les botanistes qui ont suivi. Il est 
regrettable que, tout en reconnaissant l'anlériorilé du premier nom, 
Y Index KewensisdÀÏCTxi devoir encore, en 1893. conserverie second (5). 

Jusqu'ici ce genre comprenait toutes les espèces qui composent, 
dans le présent Mémoire, la vaste tribu des Ouratéées et qui 
croissent également bien dans les régions chaudes des deux Mondes. 
On avait pourtant remarqué, entre celles d'Amérique et celles de 
l'Ancien Monde, cetle différence constante que, chez les premières, 
les stipules sont latérales et libres, tandis que, chez les secondes, 
elles sont inlra-axillaires et concrescentes dans une plus ou moins 
grande longueur en une lame bidenlée ou bifide. Connue déjà de 
A. -P. de Candolle, en 1811, cette différence avait conduit J. Plan- 
chon, en 1847, à subdiviser le genre en deux sections, qu'il nommait 
respectivement Eugomphia et Gomphiastrum (6), subdivision 
admise avec les mêmes noms par M. Engler, en 1876 (7), admise 
aussi plus récemment, en 1K93, par M. Gilg avec les noms nouveaux 
et caractéristiques de Neoouratea pour la première et de Palseoou- 
ratea pour la seconde. Remarquons tout de suite que, même si 

(1) Aublet, Histoire des -plantes de la Guyane française, I, p. 397, pl. CLIl, 
1775. 

(2) Schreber dans Linné, Gênera plant., 1, p. 291, 1789. 

(3) Bâillon, Adansonia, X, p. 377, 1872. 

(4) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 301, 1873. 

(5) Index Kewensis, p. 1049, 1893. 

(6) Planchon, Sur le genre Gomphia (London Journal of Botany, VI, p. 1, 
1847). 

(7) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 302, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



251 



l'on voulait conserver à ce genre sa grande extension primitive, il ne 
serait plus possible de maintenir à ses deux sections ces nouveaux 
noms géographiques (1 ), puisqu'il existe dans l'Ancien Monde, comme 
on le verra plus loin, des espèces à stipules latérales et libres. 

A ce premier sectionnement, M. Engler en a ajouté un autre lors- 
qu'il a, en 1870, subdivisé la section américaine Eugomphia de Plan- 
chon en deux séries: celle des Oocarpse, comprenant toutes les espèces 
moins une, et celle des Cardiocarpse, ne renfermant que le seul 
0. cardiosperma (2), et lorsqu'il a, plus tard, en 1893, subdivisé la 
section Palxoouratea en deux séries : les Calophyllm et les Reticu- 
latœ, double sectionnement admis aussi par VI. Gilg (.3). 

D'autre part, Erhard, ne considérant que la section américaine, 
l'avait subdivisée, dès 1849, en trois groupes renfermant, le premier 
les espèces pubescentes, le second les espèces glabres à pistil 
isomère, le troisième les espèces glabres à pistil polymère. Le 
second groupe, le plus nombreux en espèces, était ensuite partagé 
en trois séries, d'après la consistance ligneuse (Xyloderma), coriacée 
{Corioderma) ou membraneuse (Leptoderma) du limbe foliaire (4). 
Remarquons que, dès celte époque, Erhard mettait à part, d'un côté 
les espèces pubescentes dont nous avons fait le genre Trichouratée, 
étudié plus haut, de l'autre les espèces à pistil polymère dont nous 
avons fait le genre Polyouratée, que nous examinerons plus loin. Cette 
distinction, qui était pourtant un réel progrès, a été méconnue plus 
tard par M. Engler, qui a mélangé de nouveau et confondu ces deux 
catégories d'espèces avec les autres dans sa section Oocarpse. 

L'une comme l'autre, même en les superposant, ce qui ne donnerait 
encore, pour tout le genre primitif, que six catégories distinctes, 
ces tentatives de sectionnement sont bien loin de suffire, ni comme 
valeur, ni comme nombre de groupes, à exprimer les multiples et 
importantes différences qui se montrent entre les espèces quand on 
les étudie de plus près. On a vu plus haut, en effet, dans la Partie 
générale de ce Mémoire, comment, en tenant compte de ces différences, 
on a été conduit d'abord à élever le genre primitif au rang de tribu, 
puis à y distinguer deux sous-tribus, enfin à y grouper les espèces en 
trente-quatre genres distincts (p. 195). Celui de ces genres qui ren- 
ferme l'espèce type, c'est-à-dire l'Ouratée de la Guyane, doit néces- 
sairement conserver le nom originel. C'est le genre Ouralée ainsi 
restreint, c'est-à-dire réduit, comme on l'a vu plus haut (p. 192), aux 

(1) Gilg, dans Engler, Nal. Pflanzenfum, 111, G, p. 141, 1893. 

(2) Engler, loc. cit., p. 302 et p. 307, 1876. 

(3) Gilg, loc. cit., p. 141 et p. 142, 1893. 

(4) Erhard, Synopsis specierum Gumphise (Elora, XXXll, p. 241, 1849). 



252 



PH. VAN TIEGHEM. 



OuraLéées glabres, à embryon droit et accombant au raplié, à panicule 
terminale simple, à fleur pentamère avec androcée diplostémone 
et pistil isomère, mais qui demeure tout de même le plus nombreux 
en espèces, que nous avons à étudier ici de plus près. 

Les nombreuses espèces que j'ai pu y étudier, à l'aide des maté- 
riaux souvent incomplets de l'Herbier du Muséum, doivent être ici 
iéparties en deux groupes : le premier comprenant toutes celles où 
l'on a pu examiner le fruit mûr et reconnaître que l'embryon y est 
droit, accombant au raphé, à cotyles plan-convexes, droites, appli- 
quées tout du long et oléo-amylacées, qui sont, par conséquent, des 
Ouratées certaines et définitives; le second renfermant toutes celles 
où le fruit est encore inconnu, où l'on ignore, par suite, la confor- 
mation et l'orientation de L'embryon, qui sont donc encore des 
Ouralées douteuses et provisoires. Considérons-les successivement. 

I. Ouratées certaines et définitives. — Le premier groupe 
comprend, pour le moment, les 0. grandiflore (0. grandiflora 
[A. -F. de Candolle] Engler), 0. suave (0. suaveolens [A. de Saint- 
Hilaire] Engler), 0. grandifoliée (0. grandifolia [Planchon] Engler), 
0. pisiforme (0. pisiformis Engler), 0. étalée (0. patens Engler). du 
Brésil ; l'O. de Caracas [0. caracasana [Planchon] Engler). du Vene- 
zuela; lesO. polyanthe (0. polyantha [Triana et Planchon] Engler) et 0. 
membraneuse \0. membranacea [Triana et Planchon] Engler), de la 
Colombie; les 0. de Cuba (0. cubensis Urban) et 0. littorale (0. litto- 
ralis Urban), des Antilles. De ces dix espèces, les huit premières 
ont élé décriles comme Gomphià par leurs auteurs respectifs, plus 
lard comme Ouratea par M. Engler (1); quant aux deux autres, 
M. Urban a lait remarquer récemment avec raison qu'elles diffèrent, 
la première à la fois du Gomphia acuminata A. -P. de Candolle, 
auquel A. Richard Ta identifiée à tort et qui est, comme on l'a 
vu plus haut, une Trichouralée, et du G. nitida Swarlz, auquel 
Grisebach l'a inexactement rapportée, la seconde, de ce même 
G. nitida, auquel A.-P. de Candolle et plus lard Planchon l'ont assi- 
milée bien à tort. C'est pourquoi il les a nommées à nouveau (2). La 
première est propre à Cuba où elle a élé récoltée d'abord par Ramon 
de la Sagra en 1840, puis par Wright (n° t\ 15) eu 1860-64. La seconde 
se trouve à la fois à Saint-Thomas, d'où elle a été rapportée d'abord 
en 1797 par Ledru (n° 132) et Riedlé (n os 36 et 184), plus récemment 
par M. Eggers en 1883 (n° 1031) et 1887 (n°1144), à Portorico, oii elle 
a été récoltée d'abord par Riedlé en 1797 (n° 104), puis par Plée 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, passim, 1876. 
(21 Urban, Symbolœ anlillanse, I, p. 302, 1899. 



SUH LES ÔCHNACÉES. 



253 



en 1 822. plus récemment par M. Sinlenis en 1885 fn° 915 cj et 1887 
(n° 6 700), et à la Martinique, où elle a été trouvée aussi par Plée. 

J'ai étudié toutes ces espèces sur les exemplaires originaux. Les 
différences de forme extérieure qui les distinguent sont bien connues 
par les descriptions des auteurs, auxquelles je renvoie aussi pour la 
désignation des échantillons types. Bornons-nous donc à signaler 
ici les principales différences de structure qu'elles présentent dans 
la tige et dans la feuille. 

Le périderme de la tige y est tantôt épidermique (0. étalée, gran- 
ditlore, polyanthe, littorale), tantôt sous-épidermique (0. suave, 
pisiforme, membraneuse, de Caracas, de Cuba). Le cristarque externe 
de la tige y est tantôt bien développé (0. grandiflore, polyanthe, de 
Cuba), tantôt plus ou moins rudimentaire (0. étalée, suave, pisi- 
forme, membraneuse, littorale). 11 est parfois séparé de 1'épiderme 
par deux assises vivantes (0. de Caracas). Il en est de même du cris- 
tarque endodermique, dont le développement est parfois inverse de 
celui du cristarque externe ; ainsi, dans l'O. polyanthe, où le cris- 
tarque externe est presque continu, l'interne est à peine représenlé 
et paraît faire défaut. L'O. étalée et l'O. suave ont des cellules sclé- 
reuses dans l'écorce et dans le liber secondaire de la tige; l'O. 
pisiforme et l'O. grandiflore en ont à la fois dans l'écorce et dans la 
moelle; l'O. de Caracas n'en a que dans l'écorce; l'O. polyanthe n'en 
a que dans la moelle. 

L'épiderme du limbe, surtout du côté supérieur, a parfois ses cel- 
lules gélifiées sur la face interne (0. grandiflore, suave, pisiforme, 
de Caracas, membraneuse). Dans l'O. de Cuba, l'écorce du limbe ren- 
ferme des fibres errantes, émanées des faisceaux fibreux des méris- 
tèleset venant ramper sous l'épiderme, surtout en haut. Dans l'O. de 
Caracas, on y voit, sous l'épiderme de la face supérieure, dans l'as- 
sise palissadique, des cellules de cristarque, ordinairement superpo- 
sées par paires, isolées ou groupées, dont l'ensemble forme un cris- 
tarque sous-épidermique, disposition rare, déjà signalée plus haut 
dans les Camptouralees de Leblond et de Sagot (p. 207 et p. 211). 
Partout ailleurs immergées dans l'écorce, les méristèles secondaires 
du limbe sont cloisonnantes dans l'O. suave. Elles onl une bande de 
cristarque endodermique, le plus souvent en haut et en bas (0. gran- 
diflore, polyanthe membraneuse, de Cuba, littorale, de Caracas), 
parfois en haut seulement (0. élalée, suave). Dans l'O. de Caracas, 
où se forme, au-dessus d'elles, un cristarque exodermique, elles sont 
doue séparées de l'épiderme par deux bandes de cristarque super- 
posées. 

Ces différences sont résumées dans le tableau suivant : 



254 PH. VAN TIEGHEM. 

. * g-, bien déve- dans l'écorce et la moelle delà tige. 

js* — l loppé. ) Epidémie gélilié 0. grundiflore. 

|.2*^J$1 Cellules |dans la moelle seulement. Epidémie 

&>l I £T4j' sc l ereuses lignifié O.polyanthe. 

'■^I-S-S „ J rndimen ^Cellules scléreuses dans l'écorce de 

Jè Va-g F ta ; r e " > la u S e 0. étalée. 

©j"»Ô5 (Non O.littorale. 

, î Fibres errantes dans l'écorce de la 

g .tel bien \ feuille 0. de Cuba. 

<œ 3 \développé.)Gellules scléreuses dans l'écorce de 

p-- ' (la tige 0. de Caracas. 

Js-gi (Méristèles latérales cloisonnantes.. . 0. suave. 
.2 »[ rudimen- \ ^Cellules scléreuses dans l'écor- 
q SI taire. ]Non. ; ce et la moelle de la tige. . . 0. pisiforme. 
-2 \ ( (Non • 0. membraneuse. 



Ici donc, comme on l'a déjà vu plus haut dans le genre Camptou- 
ratée (p. 219), l'origine du périderme varie suivant les espèces. Le 
cristarque externe de la tige, ainsi que son cristarque endodermique, 
y sont aussi très inégalement développés ; ils peuvent, l'un et l'autre, 
n'être représentés que par quelques rares cellules éparses, au 
point de paraître faire totalement défaut. Ce qui ne manque jamais, 
c'est la bande de cristarque endodermique sur la face supérieure, 
tout au moins, de chacune des méristèles latérales du limbe, même 
quand elles sont tout à fait cloisonnantes. 

2. Ouralées douteuses et provisoires. — Les fruits mûrs de ces 
plantes étant rares dans les herbiers, le groupe des Ouralées où la 
conformation et l'orientation de l'embryon sont encore inconnues, 
qui ne sont donc rangées dans ce genre qu'avec doute et d'une 
façon provisoire, bien que la plupart lui appartiennent probable- 
ment, est malheureusement beaucoup plus vaste que celui des 
Ouratées définitives. 

J'en ai étudié, autant que possible sur les échantillons originaux, 
un grand nombre d'espèces, les unes déjà nommées et décrites, les 
autres distinguées ici pour la permière fois. Considérons d'abord les 
premières. 

La plupart croissent au Brésil. Ce sont, par ordre chronologique 
de premier établissement, les 0. caslanéifoliée (0. castaneifolia 
[A..-P. de Candolle] Engler), 0. pycnoslache (0. pyenostachys [Mar- 
tius] Engler), 0. coccinée (<). coccinea [Martius] Engler), 0. confer- 
tiflore(0. confcriiflora [Pohl] Engler), 0. crassifoliée (0. crassifolia 
[Pohl] Engler), 0. grimpante [0. subscandens [Planchon] Engler), 0. 
giganlophylle [0. gigantophylla [Erhard] Engler), 0. tbyrsoïde (0. 
thyrsoidea Engler), 0. du Vasiva (0. Vasivx [Spruce] Engler), 0. 
deliiedel(0. Riedeliana Engler), 0. de Spruce [0. S pruceana Engler). 
11 faut y ajouter l'espèce décrite et figurée par Lemaire en 1854, sous 



SUR LES OCHNACÉES. 



255 



le nom de Gomphia decorans (I), identifiée à lort par M. J. Hooker 
en 1861, et plus tard par M. Engler en 1876, avec le Gomphia olivi- 
formis de A. de Saint-Hilaire, comme on le verra plus loin (p. 273). 
Elle en est bien distincte : ce sera l'O. décorante (0. decorans [Le- 
maire] v. T.). C'est la seule espèce de ce genre qui soit cultivée dans 
nos serres, ce qui lui donne un intérêt particulier, mais je n'ai pas 
encore pu en observer la floraison. 

Une autreaété trouvée par Bonpland en 1801, au sud du Venezuela, 
dans le Haut-Orénoque, dans les terrains inondés près de Javita, et 
décrite par Kunlh en 1823 sous le nom de Gomphia aquqtica (2). 
J'en ai étudié l'exemplaire original (n° 969). En décrivant à son tour 
cette espèce comme Ouratea en 1876, M. Engler, qui ne cite pas 
l'original, s'est fondé sur deux échantillons récoltés au Brésil, l'un 
parPœppig (n° 2926), l'autre par Spruce (n°3507), qui ne lui appar- 
tiennent certainement pas et sur lesquels on reviendra plus loin. Cette 
erreur l'a conduit à admettre, entre elle et l'O. pisiforme, une grande 
ressemblance, qui n'existe pas en réalité (3). Ce sera l'O. aquatique 
(O.aquatica [Humboblt, Bonpland, Kunlh] Engler). 

Une autre a été découverte en 1831 par A. d'Orbigny en Bolivie, pro- 
vince de Chiquitos (n° 848), et décrite en 1849, sous le nom de 
Gomphia latifolia, par Erhard (4), qui a fait la faute de la croire 
pubescente, alors qu'elle est tout à fait glabre, et de la ranger en 
conséquence dans sa section des Gomphia: puberulse, comme il a été 
dit plus haut (p. 231). Ce sera l'O. latifoliée (0. latifolia [Erhard] 
v. T.). M. Engler l'a identifiée à tort avec VO. Fieldingiana, qui est 
une Cercouratée, comme on le verra plus loin (5). 

D'autres habitent les Guyanes. A la Guyane française, c'est d'abord 
l'O. de la Guyane (0. guiatiensis Aublet), découverte par Aublet à la 
crique des Galibis, décrite et figurée par lui sous ce nom en 1775 (6) 
et qui est l'espèce type du genre. C'est un arbre de plus de vingt 
mètres de haut, « l'un des plus grands des forêts de la Guyane ». Je 
l'ai étudié sur les exemplaires rapportés de Cayenne d'abord par 
Martin, plus tard par Mélinon en 1815 (n° 111), après ni'être assuré 
toutefois de leur identité avec les échantillons d'Aublet ; comme 
ceux-ci, ils sont malheureusement sans fruits. 

(1) Lemaire, Jardin fleuriste, IV, pl. CDXV, 1834. 

(2) Humboldt, Bonpland, Kunth, Nova gênera et species, VI, p. 14, 1823. 

(3) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 343, 1876. 

(4) Erhard, Flora, XXXII, p. 243, 1849. 

(5) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 309, 1876. 

(6) Aublet, Histoire des plantes de la Guyane française, 1, p. 397, pl. 152, 
1775. 



256 



PH. VAN TIEGHEM. 



Les échantillons de Martin ont été, dans l'Herbier du Muséum, 
rapportés à tort par A. -P. de Candolle, sous le nom de Gomphia, à 
YOchna longifolia de Lamarck, qui croît à la Guadeloupe et en est 
bien différent, tandis que, comme on l'a vu plus haut, les échantillons 
de Leblond étaient regardés par lui comme représentant l'O. de la 
Guyane. C'est cette confusion qu'il était urgent de dissiper. 

C'est ensuite la plante récoltée aussi par Martin à Cayenne, que 
A. -P. de Candolle a identifiée à tort, en 1811, avec le G. laurifolia de 
Swartz, qui croît à la Jamaïque, et que Planchon, après avoir signalé 
et rectifié cette erreur, a décrite en 1847 sous le nom Gomphia Can- 
dollei (\). Sagot avait cru la reconnaître dans la plante qu'on a 
nommée plus haut Camptouratée de Sagot (p. 211), et c'est sans doute 
à cause de cette première erreur que M. Engler a fait la faute de 
l'identifier en 1 876 avec l'O. de la Guyane (2). Ce sera l'O. de Can- 
dolle (0. Candollei [Planchon] v. T.). 

A la Guyane anglaise, ce sont les 0. superbe (0. superba Engler), 
0. de Roraima (0. Roraimie Engler) et 0. du Rupununi (0. rupu- 
nuniensis Engler), récoltées en 1841-43 par Schomburgk, et décrites 
en 1876 par M. Engler (3). 

D'autres enfin croissent aux Antilles. C'est d'abord la plante décrite 
et figurée par Plumier, en 1703, sous le nom de Jabotapita (4), puis 
en 1796 par Lamarck, sous le nom de Ochna Jabotapita Linné (5), 
plus tard en 1811 par A. -P. de Candolle sous le nom de Gomphia 
Jabotapita (6), dont j'ai étudié l'exemplaire original dans l'Herbier de 
Lamarck. Il est nécessaire de la dénommer autrement, Marcgraf ayant 
décrit et figuré longtemps avant, dès 1648, sous ce nom de Jabotapita, 
une Ouratée différente, originaire du Brésil (7), qui doit être nommée 
aujourd'hui 0. Jabotapite (0: Jabotapita [Marcgraf] v. T.). La plante 
des Antilles sera désormais l'O. de Plumier (0. Plumieri v. T.). Elle 
est remarquable par ses grandes feuilles membraneuses à bord muni 
de dents aiguës, à nervures visibles sur les deux faces, mesurant 
20 cm de long sur 6 à 7 cm de large. 

C'est ensuite l'O. laurifoliée (0. laurifolia [Swartz] Engler), de la 
Jamaïque, remarquable entre toutes par sa panicule très condensé^, 
ombelliforme, à longs pédicelles grêles, que j'ai étudiée sur un 

(1) Planchon, loc. cit., p. 4, 1847. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 314, 1876. 

(3) Loc. cit., pp. 334, 3<>2 et 318, 1876. 

(4) Plumier, Nova plant, amer, gênera, p. 41, pl. XXX11, 1703. 

(5) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 510, 1796. 

(6) A. -P. de Candolle, loc. cit., p. 418, 181 i. 

(7) Marcgraf, Uistoria ylant. bras., p. 101, 1648. 



SUR LES OCHiNACÉES. 



257 



échantillon de Purdie, provenant de l'Herbier de M. J. Hooker (1). 

C'est encore une seconde espèce de la Jamaïque, décrite en 1847 
par Planchon sous le nom de Gomphia jamaicensis (2), que M. Engler 
a identifiée à tort en 1876 avec l'O. de la Guyane (3) et qui sera l'O. de 
la Jamaïque (0. jamaicensis [Planchon] v. T.). 

C'est enfin l'O. des pinèdes (0. pinetorum [Wright] v. T.), décou- 
verte à Cuba et nommée comme Gomphia par Wright en 1860-64 
(n° 2116), puis décrite sous ce nom par Grisebach en 1866 (4J, dont 
j'ai examiné l'échantillon original. 

A ces vingt-quatre espèces déjà décrites, d'abord comme Gomphia 
par leurs auteurs respectifs, puis la plupart comme Ouratea par 
M. Engler, l'étude critique des matériaux, pourtant fort incom- 
plets, de l'Herbier du Muséum m'a conduit à en ajouter bon nombre 
d'autres, qu'il faut d'abord caractériser brièvement. La plupart 
croissent au Brésil, considérons-les en premier lieu. 

A. -P. de Candolle a identifié, en 1811, à son Gomphia guia- 
nensis, qui est, comme on l'a vu plus haut (p. 205), la Camplouratée 
de Leblond, une plante récoltée au Bio Negro, au Brésil septen- 
trional, qui en est très différente et qui n'est pas non plus l'O. guia- 
nensis d'Aublet. De ces deux espèces, elle diffère par ses feuilles 
rouge-brun, longuement pétiolées, à grandes stipules triangulaires 
longtemps persistantes, à limbe arrondi à la base, atténué au som- 
met, à nervures latérales d'une seule sorte, ainsi que par ses pédon- 
cules floraux plus épais et ses fleurs plus grandes. Ce sera l'O. rou- 
geàtre (0. rubescens v. T.). 

La plante découverte au Brésil, à Ega, province de Alto Amazonas, 
par Pœppig, en 1831 (n° 2 926), rapportée par lui avec doute au 
G. aquatica H.B.K. et identifiée à cette espèce par M. Engler, en 
1876, ainsi qu'il a été dit plus haut, en est bien distincte, comme j'ai 
pu m'en assurer en la comparant à l'échantillon original de Bonpland. 
Elle en diffère notamment par ses feuilles acuminées, pareilles sur 
les deux faces, ainsi que par sa panicule plus courte et plus étalée,, 
accompagnée de panicules axillaires des feuilles supérieures. Ce 
sera 10. de Po^ppig (0. Pœppig i v. T.). 

La plante récoltée au Brésil, provinces de Goyaz (n° 909) et de 
Minas Geraes (n° 373), par A. de Saint-Hilaire et décrite par lui, en 
1824, comme étant le Gomphia castaneifolia de A. -P. de Can- 

(1) Swartz, Flora Indiœ occident., Il, p. 741, 1800. — Planchon, loc. cit., 
p. 4, 1847. 

(2) Planchon, loc. cit., p. 21, 1847. 

(3) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 314, 1876. 

(4) Grisebach, Catalogua plant, cubensium, p. 37, 1806. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 17 



258 



PH. VAN TIEGHEM. 



dolle (1), en est certainement différente, comme j'ai pu m'en assurer 
par la comparaison des échantillons originaux. Dans l'espèce type, 
les feuilles sont beaucoup plus petites, ne mesurant que 9 cm de 
long sur 3 cm ,5 de large ; la nervure médiane, saillante en haut, 
est beaucoup plus étroite et les nervures latérales sont beau- 
coup moins saillantes en haut ; mais surtout, toutes les nervures, 
même la médiane, sont sculptées en creu* sur la face inférieure. De 
plus, la panicule terminale y est accompagnée de deux ou trois 
autres, axillaires des feuilles supérieures du rameau. La structure 
aussi est différente, comme on le verra plus loin. La plante de 
Saint-Hilaire est donc une espèce bien distincte, que je nommerai 
0. d'Hilaire {0. Hilaireana v. T.). Cet éminent botaniste a bien 
remarqué que sa plante n'était pas tout à fait la même que celle de 
A. -P. de Candolle. « S'il y a quelques différences entre ma descrip- 
tion et celle de M. de Candolle, dit-il, elles tiennent à ce que l'échan- 
tillon du Muséum, que ce savant a eu sous les yeux, n'est qu'un frag- 
ment fort incomplet (2) ». L'échantillon étiqueté de la main de 
A. -P. de Candolle, que j'ai examiné dans l'Herbier du Muséum, m'.-t 
paru, au contraire, très complet, ayant lige, feuilles et plusieurs 
inflorescences ; il n'y manque que les fruits. Les différences remar- 
quées par A. de Saint-Hilaire s'expliquent donc autrement. 

C'est à cette 0. d'Hilaire, et non à l'O. caslanéifoliée, qu'il faut 
rapporter les nombreux échantillons récoltés depuis cette époque 
par Riedel, par Gardner (n° 2 510), par Claussen (n° 373), par Burchell 
(n° 7 464), par Weddell (n° 2 701) et par Glaziou (n os 11869, 15893, 
16 739), que j'ai étudiés dans l'Herbier du Muséum. 

La plante récoltée au Brésil, province de Bahia, par Blanchet 
(n° 2311) a été rapportée par A. de Saint-Hilaire, dans l'Herbier 
du Muséum, à son Gomphia cuspidata, qui est une Cercouratée, 
"nomme on le verra plus loin, et cette attribution a été admise par 
M. Engler (3). Elle lui ressemble, en effet, par ses feuilles, mais elle 
en diffère nettement par son inflorescence en longue et large pani- 
cule. Ce sera l'O. trompeuse (0. decipiens v. T.). 

Le même botaniste a rapporté aussi au G. cuspidata, dans l'Her- 
bier Richard, deux autres échantillons du Brésil, sans nom de collec- 
teur, à feuillage analogue, pourvus tous deux d'une panicule courte 
et ramassée, par où ils diffèrent à la fois du G. cuspidata et de 
l'O. decipiens. Dans l'un, cette panicule est solitaire, à rameaux 
fortement aplatis transversalement : ce sera l'Ouratée aplatie (0. 

(1) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., I, p. 61, 182t. 

(2) Loc. cit. , [). 62. 

(3) Flora bras., Xll, 2, p. 3t6, 1870. 



SUR LES OCHNACÉES. 



259 



plana v. T.). Dans l'autre, la panicule est accompagnée à sa base 
par trois ou quatre panicules semblables, axillaires des feuilles ter- 
minales de la pousse et qui divergent comme les doigts de la main : 
ce sera l'O. digitée (O. digitata v. T.). 

La plante récoltée par Spruce, en 1853-1854, dans la province de 
Alto Amazonas (n° 3 201), qui a été rapportée par lui et plus tard 
par M. Engler(l) à l'O. castanéifoliée, ressemble à la fois au type de 
A. -P. de Candolle par ses nervures sculptées dans la face inférieure 
du limbe et à l'O. d'Hilaire par la dimension des feuilles et l'unité 
de la panicule. C'est encore une espèce distincte, que je nommerai 
0. anguleuse (0. angulata v. T.), à cause de la forme anguleuse, 
marquée de eûtes saillanles, des pédoncules floraux de divers ordres. 

Spruce a récolté au Brésil, en 1852, une plante (n° 2140), qu'il a 
nommée Gomphia crenata, et une autre (n° 2 095), qu'il a nommée 
G. densipZora ; en 1853, il en a trouvé encore une (n° 2903) et, en 
1854, deux, autres (n os 3 429 et 3 482), qu'il a distribuées sans les 
nommer. Tous ces échantillons ont été rapportés par M. Engler à 
l'O; acuminée de A. -P. de Candolle, que nous avons vu plus haut 
(p. 232) être une Trichouratée (2). Il est certain qu'aucun n'appar- 
tient à cette espèce. Tous, en effet, sont entièrement glabres. La 
question s'ouvre donc maintenant de savoir s'ils doivent être rap- 
portés à une seule et même espèce, comme l'a cru M. Engler, 
espèce qu'il faudra nommer, ou s'ils représentent plusieurs espèces 
distinctes, et combien. Une comparaison attentive de la forme exté- 
rieure conduit à y reconnaître quatre espèces différentes. Le 
n° 2 140 se distingue de tous les autres, notamment par la crénelure 
de ses feuilles ; on lui conservera le nom que Spruce lui a donné et 
ce sera l'O. crénelée (O. crenata [Spruce ras.] v. T.). Les n os 2 095 et 
2 903 appartiennent à la même espèce, remarquable par le rappro- 
chement des .pédicelles le long des branches du pédoncule; on lui 
maintiendra le nom de Spruce et ce sera l'O. densillore ((). densi- 
flora [Spruce ms.] v. T.). Le n° 3 429 se distingue des précédents, 
notamment par ses feuilles plus grandes et sa panicule plus courte 
et plus étalée : ce sera l'O. de Engler (O. Engleri v. T.). Enfin, le 
n° 3 482 diffère des autres par ses feuilles à limbe atténué et non 
arrondi à la base, à nervures latérales invisibles sur la face infé- 
rieure : ce sera l'O. atténuée {O. atténuât a v. T.). La structure de la 
tige et de la feuille confirme ces distinctions, comme on le verra 
plus loin. 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 3! 1, 1875. 

(2) Loc. cit., p. 319. 



260 



PH. A AIV TIEGHEM. 



Weddell a récolté au Brésil central (Sertao d'Amaroleité), en 1844, 
une espèce (n° 2 783), à feuilles ovales atténuées en haut et en bas, à 
nervures latérales visibles seulement en haut, à panicule très 
fournie, offrant des états monstrueux par phyllomanie. Ce sera l'O. de 
Weddell (0. Weddelliana v. T.). 

Le même botaniste a rapporté en 1813, des environs de Rio de 
Janeiro, une plante (n° 557) à feuilles assez grandes, atténuées à la 
base, prolongées en pointe au sommet, à bord entier et ourlé, à 
nervures latérales de deux sortes, visibles sur les deux faces, mesu- 
rant jusqu'à 18 cm de long suro cm de large, à panicule plus courte qiie 
les feuilles, divisée dès la base en plusieurs branches palmées : ce 
sera l'O. palmée (0. palmata v. T.). 

Gardner a trouvé au Brésil, province de Pernambuco, en 1837, 
une plante (n° 957), qui a été rapportée par M. Engler au Gomphia 
subscandens de Planchon (Gardner, n° U56) (1), mais qui en diffère 
nettement par ses feuilles plus étroites, plus minces, à bords gon- 
dolés, et par sa panicule, dont les branches sont rapprochées, 
inclinées à 45 degrés et divergent en éventail. Ce sera l'O. ondulée 
(0. undulata v. T.). 

Le même voyageur a récolté dans la province de Céara une plante 
(n° 1514) que M. Engler a rapportée à VO. salicifolia var. latifolia (2), 
qui est notre Trichouratée lisse, comme on l'a vu plus haut (p. 233), 
mais qui en diffère nettement d'abord parce que la jeune tige, ainsi 
que les pédoncules etpédicelles floraux, y sont entièrement dépourvus 
de poils. C'est donc une Ouratée, non une Trichouratée. Les feuilles, 
comme les branches et rameaux de la panicule, y étant distiques, 
ce sera l'O. distique (0. dislicha v. T.). 

Claussen a trouvé en 1838, dans la province de Minas Geraes, une 
plante (n° 375) que A. de Saint-Hilaire a rattachée comme variété à 
son G. jloribunda dans l'Herbier du Muséum ; elle lui ressemble, en 
effet, par les panicules axillaires des feuilles supérieures qui accom- 
pagnent la panicule terminale, mais elle en diffère nettement par ses 
feuilles plus longues, ses panicules plus grêles et surtout par l'absence 
complète de poils sur la jeune tige et les pédicelles floraux ; c'est donc 
aussi une Ouratée, non une Trichouratée. Dans le fruit, le gynophore, 
malheureusement dépourvu de ses drupes dans mon échantillon 
s'allonge beaucoup et se recourbe en corne; c'est pourquoi je nom- 
merai cette espèce 0. cornue {0. cornuta v. T.). 

Le même vovageur a récolté au Brésil, dans la même province, 

(1) Engler, Flurabras., XII, 2, p. 323, 1876. 

(2) Engler, Flora bias., XII, 2, p. 325, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



261 



deux autres plantes, l'une en 1841 (n° 1580), l'autre en 1842 (n° 2009) 
rapportées aussi au G. floribunda, dont elles diffèrent, comme la 
précédente, par l'absence complète de poils. De la précédente elles 
se distinguent notamment par leur panicule solitaire. La première 
offre ceci de particulier qu'à l'aisselle de la bractée inférieure de, la 
panicule se forme une pousse feuillée; on la nommera donc 0. rami- 
fère [0. ramifera v. T.). La seconde a des feuilles plus larges et une 
paniculelongue à branchesinférieures courtes, étroite par conséquent : 
ce sera l'O. étroite {0. angusta v. T.). 

La plante de Claussen (sans indication de numéro) que Planchon 
a décrite, en 1847, comme espèce nouvelle, voisine du G. floribunda, 
sous le nomdeff. Clausenii (1), parait, à en juger par la description, 
être différente des trois qui précèdent. Cette espèce a d'ailleurs été 
omise par M Engler dans la Flora brasiliensis. 

M. Glaziou a. récolté au Brésil, province de Rio de Janeiro, trois 
plantes ayant en commun des feuilles très grandes, ramassées en 
parasol à l'extrémité des rameaux, comme dans la Volkensteinie, 
mais dont la panicule terminale est simple, la grappe n'ayant que 
trois degrés de ramification. Sous ce rapport, elles ressemblent 
davantageà l'O. gigantophylle, avec laquelle M. Engler les a, en effet, 
identifiées. Mais elles diffèrent à la t'ois de cette espèce et entre elles. 

La première (n° 15 894), récoltée dans les bois humides, près 
d'inhomirim, en décembre 1891, est un arbuste simple de 1 à 
2 mètres de hauteur. Très brièvement pétiolées, à stipules dures et 
persistantes, ses feuilles mesurent 45 cm de long sur 10 rm de large. 
Vert pâle en haut, où les nervures latérales sont en creux, jaune- 
rouilleen bas, où elles sont saillantes, le limbe est terminé en pointe 
au sommet, progressivement atténué dans sa région inférieure, auri- 
culé à la base, à bord denté, excepté vers le bas. Beaucoup plus 
courte que les feuilles, ne mesurant que 16 cm de hauteur, la panicule 
a un pédoncule épais, sur lequel persistent les stipules des bractées 
mères des rameaux de premier ordre et les fleurs qu'elle porte sont 
orange foncé. Ce sera l'O. de Glaziou (0. Glaziovi v. T.). 

La seconde (n° 12534), trouvée dans la même région, a des feuilles 
moins grandes, ne mesurant au plus que 3o cm de long sur 9 nn de large, 
'à stipules persistantes plus grandes, ayant 2 em de long sur 5 mm de 
large ; le limbe a la même forme, mais il est pareil sur les deux faces, 
plus luisant seulement en haut, où les nervures latérales ne sont 
pas marquées en creux ; son bord, finement denté, est recourbé vers 
le bas en forme d'ourlet. Ce sera l'O. ourlée (0. marginata v. T.). 

(i) Planchon, loc. cit., p. 10, 1847. 



262 



PH. VAN TIEGHEM. 



La troisième enfin (n° 20 250), récoltée dans la forêt de la Nou- 
velle-Fribourg en novembre 1892, est un arbuste à fleurs jaunes, 
dont les feuilles sont ovales et non atténuées dans la région infé- 
rieure, comme les deux précédentes, mesurant 34 cm sur 8 cm . La 
panicule y a ses pédoncules de divers ordres beaucoup plus grêles 
et ses boutons globuleux plus petits. Ce sera l'O. macrophylle 
(0. macrophylla v. T.). 

Il est à remarquer que, par la persistance des stipules, ces 
trois espèces forment un groupe à part, et s'éloignent même de 
l'O. gigantophylle, où elles sont caduques. 

M. Glaziou a récolté encore dans le campierreux de la province de 
Goyaz, en septembre 1894, une plante naine (n° 20803), qu'il a rap- 
portée à l'O. crassifoliée, mais qui en diffère nettement, non seule- 
ment par son port, mais aussi par ses feuilles plus étroites, atté- 
nuées à la base et non cordées, à nervures latérales non saillantes 
en haut, à dents plus serrées et de deux sortes, de plus grandes 
alternant régulièrement avec de plus petites. La panicule y est aussi 
beaucoup plus courte et plus condensée. Ce sera l'O. hétérodonte 
(0. heterodonta v. T.). 

L'échantillon trouvé au Brésil par Blanchet (n° 1878), que A. de 
Saint-Hilaire a rapporté à la Camptouratée persistante, diffère aussi 
beaucoup de cette espèce par sa grosse et courte tige, par ses 
feuilles largement ovales, mesurant 12 cm de long sur 7 cm de large, 
luisantes en haut, à bord muni de dents très petites et très rappro- 
chées, ainsi que par sa panicule terminale solitaire, à pédoncules 
plus épais et à fleurs plus grandes. Ce sera l'O. épaisse (0. crassa 
v.T.). 

La plante de Blanchet (n° 51)^ province de Bahia, ressemble à la 
précédente, dont elle diffère par ses feuilles cordées à la base et par 
sa panicule plus courte, plus étroite et plus condensée. Ce sera 
l'O. cordée (0. cordata v. T.). 

La plante de Burchell (n° 5 593) est encore une espèce différente, 
dont les feuilles plus grandes, rougeâtres et ternes, arrondies à la 
base, atténuées au sommet, à nervures latérales visibles surtout en 
haut, à bord faiblement crénelé et fortement ondulé, mesurent 
14 cm de long sur 5 cm de large. Ce sera l'O. crépue (0. crispa v. T.). 

A toutes ces espèces nouvelles du Brésil, il faut maintenant en 
ajouter quelques-unes, croissant dans d'autres régions du continent 
américain et aux Antilles. 

A. d'Orbigny a récolté en Bolivie, province de Chiquitos, près de 
Santiago, en 1830, deux plantes différentes. L'une (n° 866) est un arbre 
à feuilles assez grandes, mesurant 15 centimètres de long sur 5 centi- 



SUR LES OCHNACÉZS. 



263 



mètres de large, coriaces, à nervures visibles sur les deux faces, 
luisantes en haut, à bord presque entier, à panicule terminale plus 
courte que les feuilles, accompagnée d'une ou deux panicules axil- 
laires des feuilles supérieures. Ce sera l'O. de Bolivie (0. boli- 
viana v. T.). L'autre (n° 890) est une plante naine à rhizome, produi- 
sant des branches dressées, longues seulement de 10 à 15 centimètres, 
qui, après avoir porté quelques feuilles, se terminent par une pani- 
cule courte et très rameuse; les feuilles y sont caduques, membra- 
neuses, et se développent sur certaines pousses, pendant que les 
pousses défeuillées de l'année précédente produisent leur panicule 
terminale. Ce sera l'O. dénudée (0. denudata v. T.). 

Leprieur a récolté à la Guyane française, en 1831, une plante 
(n°259) assez voisine de l'O. de Candolle, mais qui en diffère par ses 
feuilles ternes et non luisantes, ainsi que par sa panicule plus longue 
et plus lâche. Le-gynophore, qui a malheureusement perdu ses drupes 
dans tous les fruits de l'échantillon, est long et renflé en massue. Ce 
sera l'O. de Leprieur (0. Leprieur i v. T.). 

Duchassaing a rapporté de Panama, en 1851, une espèce remar- 
quable par ses feuilles larges, ovales, à bords dentés, où le réseau des 
nervures est tout entier sculpté en creux sur les deux faces, à pani- 
cule courte et très étalée. Ce sera l'O. de Panama (0. panamica v. T.). 

Purdie a récolté à la Trinité une plante que M. Engler a identifiée 
à tort à la fois avec le Gomphia nitida de Swartz, de la Jamaïque, 
et avec le G. Guildingi de Plancbon, de Saint- Vincent (1). De ces 
deux espèces à ia fois, qui sont des Trichouratées, comme on l'a vu 
(p. 235), elle se distingue d'abord par l'absence complète de poils, 
puis par son calice qui persiste, ainsi que les bractées mères des 
fleurs, jusque vers la maturité du fruit. Peu visibles sur la face 
supérieure du limbe, qui est luisante, les nervures latérales sont 
sculptées en creux sur sa face inférieure, qui est terne. Ce sera l'O 
de Purdie (0. Purdieana v. T.). 

Les différences de lorme extérieure que présentent toutes ces 
espèces, tant celles antérieurement décrites, au nombre de vingt- 
cinq, que celles que l'on vient de distinguer, au nombre de trente, 
étant bien connues, pour les premières par les descriptions des 
auteurs, pour les secondes par ce qu'on en a dit ici, nous nous bor- 
nerons maintenant à signaler les principales différences de structure 
qu'elles offrent, les unes et les autres, dans leur tige et dans leur 
feuille. 

Le périderme de la tige y est tantôt épidermique (0. gigautophylle, 



(1) Loc. cit., p. 310. 



264 



PH. VAIV TIEGHEM. 



confertiQore, du Vasiva, thyrsoïde, grimpante, décorante, de la 
Guyane, de Candolle, de Glaziou, d'Hilaire, laurifoliée, distique, cor- 
nue, etc.), tantôt exodermique (0. crénelée, pycnostache, de Roraima, 
superbe, de Pceppig, hétérodonte, dénudée, de Leprieur). Le cris- 
tarque externe est tantôt bien développé (0. thyrsoïde, du Vasiva, 
grimpante, de la Guyane, de Candolle, distique, palmée, d'Hilaire, 
ondulée, décorante, étroite, dénudée), tantôt réduit à des cellules 
isolées plus ou moins rares, c'est-à-dire plus ou moins rudimentaire 
(0. castanéifoliée, pycnostache, de Roraima, du Rupununi, rougeâtre, 
de Glaziou, hétérodonte, laurifoliée, de Purdie, de Leprieur). Il est 
alors quelquefois rendu continu par la sclérose uniforme des cellules 
intermédiaires, sclérose qui s'étend à une ou plusieurs assises sous- 
jacentes en formant un anneau scléreux séparé del'épiderme, et plus 
tard du périderme lorsqu'il est épidermique, par un rang de cellules 
vivantes (0. gigantophylle, confertiflore, de Roraima, cornue). 

Le plus souvent rudimentaire ou nul, le cristarque endodermique 
est parfois bien développé (0. castanéifoliée, grimpante, d'Hilaire, 
dénudée, etc.), que le cristarque externe soit d'ailleurs bien déve- 
loppé, comme dansl'O. grimpante, l'O. d'Hilaire, l'O. dénudée, etc., ou 
qu'il soit rudimentaire, comme dans l'O. castanéifoliée, etc. L ecorce 
renferme quelquefois, éparses dans toute sa profondeur, des cellules 
scléreuses sans cristaux (0. crassifoliée, pycnostache, de Roraima, 
du Rupununi, cornue, cordée, rougeâtre, de Purdie) ; ailleurs il y en 
a à la fois dans l'écorce et dans la moelle (0. grimpante, castanéifoliée, 
crénelée), ailleurs encore dans la moelle seulement (0. thyrsoïde, 
coccinée). Les faisceaux fibreux péricycliques, qui demeurent ordi- 
nairement séparés, se réunissent parfois en une couche continue par 
la sclérose des cellules intermédiaires [0. confertiflore, ondulée, 
cordée, décorante, distique, palmée, étroite, cornue). 

Dans le pétiole de la feuille, le cristarque externe est quelquefois 
séparé de l'épiderme par un seul rang de cellules, comme dans la 
tige (0. distique, palmée, etc.). Le cristarque endodermique y est 
ordinairement plus ou moins bien développé. Il y a parfois, en outre, 
des cellules de cristarque isolées dans la profondeur de l'écorce et 
dans la moelle de la méristèle (0. cornue). 

Dans le limbe, l'épiderme, outre sa cutinisation externe, ligniûe le 
plus souvent les membranes de ses cellules, aussi bien en dedans 
que sur les côtés. Il n'est pas rare pourtant qu'il les gélifie plus ou 
moins fortement sur la face interne (0. gigantophylle, pycnostache, 
grimpante, de la Guyane, de Candolle, du Rupununi, de Panama, 
laurifoliée, ondulée, macrophylle, rougeâtre, de la Jamaïque, etc.); il 
y a quelquefois lignification sur les faces externe et latérales, et géli- 



SUR LES OCHNACÉliS. 



265 



ficalion sur la face interne (0. thyrsoïde, décorante, de Pœppig, etc.). 
Dans l'épiderme ainsi gélifié, à grandes cellules plongeant dans l'assise 
p alissadique, 10. de la Guyane et l'O. rougeâtre offrent, çà et là, de 
grandes cellules scléreuses isolées, se prolongeant aussi en cône dans 
l'écorce sous-jacente. L'O. latifoliée a des stomates le long de la ner- 
vure médiane sur la face supérieure. L'écorce renferme quelquefois, 
rattachées çà et là aux faisceaux fibreux des méristèles, des libres 
errantes, isolées ou fasciculées, qui se dirigent vers l'épiderme, sur- 
tout en haut, sous lequel elles se terminent en rampant (0. crassi- 
foliée, coccinée, de Riedel, du Rupunini, hétérodonte, macrophylle, 
de Glaziou, distique). Ou bien ce sont des sclérites filiformes, tendues 
d'un épiderme à l'autre et rampant ensuite sous l'épiderme (0. casta- 
néifoliée, de Spruce, de Panama, anguleuse, de Purdie). Très rare- 
ment, ce sont des cellules scléreuses isodiamétriques (0. giganto- 
phylle). Dans l'intervalle des méristèles, l'O. de Roraima et l'O. de 
Plumier offrent çà et là, sous l'épiderme, de ces cellules de cristarque 
superposées par paires, comme on en a signalé plus haut (p. 207) 
dans les Camptouratées de Leblond et de Sagot. 

Les méristèles sont quelquefois cloisonnantes, par suite de la 
sclérose des deux assises de cellules qui les séparent de l'épiderme 
en baut et en bas (0. pycnostache, grimpante, de Roraima, du 
Rupununi, ramifère). Le cristarque endodermique, qui prend ici la 
place du cristarque externe de la tige et du pétiole, puisque l'endo- 
derme est ici la seconde assise corticale, est le plus souvent développé 
à la fois sur et sous la méristèle, quoique d'ordinaire plus faiblement 
dessous (0. conferliflore, caslanéifoliée, crassifoliée, thyrsoïde, du 
Vasiva, de Candolle, hétérodonte, anguleuse, etc.); ailleurs il n'est 
développé que sur la face supérieure (0. gigantophylle, décorante, de 
la Guyane, cordée, de Glaziou, macrophylle, de Leprieur, étroite, 
cornue, de Pœppig, etc.). L'O. de Leprieur a de très gros cristaux 
octaédriques dans l'écorce de la tige et de la feuille. 

La structure de la racine n'a pu être étudiée que dans l'O. déco- 
rante, seule espèce de ce genre cultivée dans nos serres. A l'état 
primaire, la jeune racine a un épiderme dépourvu de poils, dont 
chaque cellule renferme une masse sombre et granuleuse. L'écorce 
y a cinq assises, dont la plus interne, l'endoderme, est munie de 
larges cadres subérisés. La stèle étroite a un péricycle unisérié, deux 
ou trois faisceaux ligneux confluents et autant de faisceaux libé- 
riens alternes. Plus tard, il s'y fait, comme d'ordinaire, un périderme 
péricyclique, qui exfolie l'écorce, et un pachyte normal. 

Les différences de structure offertes par la tige et par la feuille 
peuvent servir à caractériser les espèces et notamment à distinguer 



266 



PH. VAN TIEGHEM. 



celles qui se ressemblent par leur conformation externe, au point 
d'avoir été jusqu'à présent confondues par les botanistes descripteurs, 
ressemblance ici très fréquente et qui a donné lieu à beaucoup de 
pareilles confusions, comme on l'a vu plus haut par quelques exemples. 

En résumé, le nombre des espèces, anciennes ou nouvelles, 
classées ici provisoirement dans le genre Ouratée, s'élève actuelle- 
ment à cinquante-cinq. 

Chez la plupart d'entre elles, la panicule terminale est solitaire ; 
dans quelques-unes pourtant, elle est accompagnée d'une ou de 
plusieurs panicules, axillaires d'une ou de plusieurs des feuilles supé- 
rieures de la pousse. On peut donc, d'après ce caractère, les grouper en 
deux sections. La première, celle des Unipaniculées (Unipanicuiatx), 
renfermera la plupart des espèces. La seconde, celle des Pluripanicu- 
lées (Plu?'ipaniculatcT),nen comprendra qu'un petit nombre, notam- 
ment l'O. de Spruce, PO. de Riedel, l'O. digitée, l'O. cornue, etc. 

A mesure qu'on en connaîtra le fruit mûr et qu'on pourra y déter- 
miner la conformation et l'orientation de l'embryon, les espèces de 
ce vaste groupe provisoire ou bien passeront dans le groupe défi- 
nitif, ce qui sera probablement le sort de la grande majorité, ou 
bien se rangeront dans les genres glabres à panicule précédemment 
étudiés : Camptouratée, Plicouratée, Diouratée. 11 se pourrait même 
que, chez quelques-unes, on vint à découvrir, sur les rameaux jeunes 
et sur les pédicelles floraux, des poils qui ont échappé jusqu'ici, 
auquel cas il faudrait les classer parmi les Trichouralées. 

15. Genre Isouratée. 

Comme on l'a vu plus haut (p. 192), les Isouratées (Isouratea v. T.) 
diffèrent des Ouratées principalement par la structure de la feuille, 
qui a des stomates aussi bien sur la face supérieure du limbe que 
sur sa face inférieure. Elles sont donc aux Ouratées, parmi les plantes 
glabres, ce que les Pilouratées sont aux ïrichouratées, parmi les 
plantes pubescentes. C'est de cette similitude des deux faces de la 
feuille que l'on a dérivé le nom générique (1). 

Ce genre a pour type la plante récoltée au Brésil, provinces de 
Minas Geraes et de Goyaz, par A. de Saint-Hilaire, qui l'a décrite en 
1824 sous le nom de Gomphia humilis (2); M. Engler l'a inscrite 
plus tard sous le nom d'Ouratea (3). Ce sera VI. humble (/. humilis 
[A. de Saint-Hilaire] v. T.). 

(1) De iaoç, pareil. 

(2) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., I, p. 66, 1824. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 330, 1876. 



SUR LES OCHNACÉIÎS. 



267 



Il y faut joindre l'espèce trouvée au Brésil, province de Mallo 
Grosso, par Ph. de Martius (n° 243), nommée dans son herbier 
d'abord Gomphia humilia, puis G. spectabilis, que M. Engler a 
décrite en 1876 sous le nom de Ouratea spectabilis (1). Elle a été 
récoltée depuis dans la province de Minas Geraes, en 1845, par 
Widgren, dans celle de San Paolo par Riedel, et au Brésil tropical 
par Burchell (n°50fi!)). Ceseral'I. remarquable (/. spectabilis [Martius] 
v. T.). J'ai étudié l'une et l'autre sur les échantillons originaux. 

Dans 11. humble, la tige a son cristarque externe formé de cel- 
lules isolées et son cristarque endodermique bien développé. L'écorce 
et le liber secondaire renferment des cellules scléreuses. Le péri- 
derme est d'origine épidermique et sclérilie en U les assises internes 
de son pbelloderme. 

La feuille a dans son pétiole un cristarque externe interrompu, 
séparé de I epiderme par une seule assise, un cristarque interne 
très développé et des cellules scléreuses dans l'écorce. Dans le limbe, 
l'épiderme est lignifié et possède sur la face supérieure des stomates 
tout aussi nombreux et aussi rapprochés que sur la face inférieure. 
L'écorce renferme de nombreuses fibres errantes, isolées ou par 
paquets, se rendant aux épidermes et rampant dessous, surtout en 
haut. Les méristèles ont une bande de cristarque sur chacune de 
leurs deux faces. 

L'inflorescence est une panicule terminale à rameaux très distants 
et aplatis transversalement, accompagnée de panicules semblables, 
souvent réduites à des grappes composées, à l'aisselle des feuilles 
supérieures de la pousse. 

La même structure de la tige et de la feuille se retrouve dans 
Pl. remarquable, qui se distingue déjà de la précédente par la forme du 
limbe, cordé à la base et non atténué. En outre, l'inflorescence y est 
différente, la panicule terminale étant ici solitaire. 

Dans la seconde, comme dans la première, le fruit est encore 
inconnu. Pourtant, après avoir terminé la description de son Oura- 
tea spectabilis par ces mots : « Fructus ignotus », dans la planche 
qui représente cette espèce, M. Engler a fait figurer, sans autre 
explication, une panicule fructifère, où l'on voit le gynophore, 
allongé et recourbé vers le bas, porter une drupe, rarement deux, 
aussi longue que lui; une autre figure montre cette drupe fendue en 
long, avec un embryon droit, mais chose singulière, renversé, alors 
qu'il devrail être dressé (2). En l'absence de toute indication, j'ignore 

(1) Loc. cit., p. 330 et 331. 

(2) Engler, loc. cit., p. 330, et pl. LXV, fig. 18, 1876. 



268 



PU. Y AN TIEGHEM. 



à quelle espèce appartient ce fruit, le seul d'ailleurs qui soit repré- 
senté dans les planches de M. Engler. 

C'est à ces deux espèces que se réduit, pour l'instant, le genre 
lsouratée. On pourrait, néanmoins, comme pour plusieurs des genres 
précédents, le diviser en deux sections d'après l'inflorescence. La 
première, les Unipaniculées {Unipaniculatse), ayant pour type 
l'I. remarquable; la seconde, celle des Pluripaniculées (Pluripani- 
culqtse), ayant pour chef de file l'I. humble. 

16. Genre Polyouratée. 

Tel qu'on l'a défini plus haut (p. 192), le genre Polyouratée (Polyou- 
ratea v. T.) comprend toutes les Orthospermées où, par suite du 
dédoublement d'un ou de plusieurs des carpelles normaux, le pistil 
compte, en définitive, plus de cinq carpelles et peut en compter 
jusqu'à dix, si le dédoublement est complet. C'est de cette polymérie 
du pistil que l'on a dérivé son nom. Il est donc aux Ouratées, parmi 
les Orthospermées glabres, ce que le genre Pléouratée est aux 
Trichouratées, parmi les Orthospermées pubescentes (p. 243). 

Il a pour type la plante récoltée au Brésil, province de Minas Geraes, 
par A. de Saint-Hilaire, décrite par lui en 1825 sous le nom de Gomphia 
hexasperma (1) et plus tard par M. Engler comme Ouratea (2). Le 
nombre des carpelles n'y est que de six, un seul s'étant dédoublé : 
d'où le nom spécifique. Ce sera la P. hexâsperme (P. fiexasperma 
[A. de Saint-Hilaire] v. T.). La panicule terminale est située dans 
une fourche formée par les rameaux axillaires des deux dernières 
feuilles de la pousse, rameaux qui, après avoir porté environ quatre 
ieuilles, se terminent à leur tour par une panicule. 

Il faut y rapporter aussi les deux échantillons récoltés par Gardner 
au Brésil, l'un dans la province de Ceara (n° 1516), l'autre dans celle 
de Piauby (n° 2511), que M. Engler a rattachés à l'espèce précédente, 
comme variété distincte $-Planchonii. Cette plante me paraît bien 
différente, par ses feuilles plus courtes et plus larges, mesurant 
8 cm de long sur 4 cm de large, au lieu de 12 cm sur 3 cm , par sa panicule 
plus rameuse et non située dans une fourche, enfin par le nombre 
des carpelles, qui est de sept ou huit : ce sera la P. de Planchon 
[P. Planchonii v. T.). 

Le dédoublement est poussé plus loin encore dans l'espèce que 
Riedel a récoltée dans la province de Bahia (n° 3 { J8) et que M. Engler 

(1) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., 1, p. 61, 1824. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 321, 1876. 



SUR LES OCHiNACÉES . 



269 



a décrite et figurée sous le nom à" Ou rat ea polygyna (1). Le nombre 
des carpelles s'y élève, en effet, de huit à dix. Ce sera la P. poly- 
gyne (P. polygyna [Engler] v. T.). 

Enfin, d'après Erhard, il faudrait y ajouter le Gomphia serratula 
Pohl, identifié depuis par M. Engler avec la P. hexasperme, et le 
G. subverticillata Erhard, deux formes que je n'ai pas encore pu 
examiner (2). Ce seraient respectivement la P. dentelée (P. serratula 
[Pohl] v. T.), et la P. subverticillée (P. subverticillata [Erhard] 
v. T.). Ce qui ferait en tout, pour le moment, cinq espèces. 

J'ai pu étudier, dans-les trois premières, la structure de la tige et 
de la feuille sur les échantillons originaux. 

La tige de la P. hexasperme a un cristarque externe très développé, 
presque continu, doublé çà et là par quelques cellules semblables 
dans la troisième assise, avec un cristarque endodermique bien 
représenté. L'écôrce et la moelle y ont des cellules scléreuses. Le 
périderme s'y forme dans l'épiderme, laissant entre son phelloderme 
sclérifié en U et le cristarque un rang de cellules allongées radia- 
lement. 

Dans le pétiole, le cristarque externe est situé à un rang de l'épi- 
derme sur la face inférieure, et le cristarque endodermique est très 
développé. Il y a aussi des cellules scléreuses dans l'écôrce et dans 
la moelle. Le limbe a son épiderme gélifié, à grandes cellules plon- 
geantes, et ses méristèles ont une bande de cristarque en haut et 
en bas, plus développée en haut. 

Même structure dans la P. de Planchon, à cette différence près 
que le cristarque externe de la tige y est moins bien développé, 
beaucoup plus discontinu. Même structure aussi dans la P. polygyne, 
sauf l'absence de cellules scléreuses dans l'écôrce et dans la moelle 
de la tige et du pétiole, et l'absence de la bande de cristarque à la face 
inférieure des nervures du limbe. 

On ne connaît pas encore, dans ce genre, la conformation et 
l'orientation de l'embryon. 

17. Genre Tétrouratée. 

Défini comme on sait (p. 192), le genre Tétrouratée (Tetrouratea 
v'.T.) ressemble aux Plicouratées et aux Hémiouratées par sa panicule 
grêle et ses petites fleurs à anthères lisses, mais il diffère du second 
genre par son androcée diplostémone et des deux à la fois par sa 

(1) Engler, /oc. cit., p. 342, pl. LXIX, 187G. 

(2) Erhard, Flora, XXXII, p. 241, 1849. 



270 



PH. VAN TIEGHEM. 



fleur tétramère. C'est de cette tétramérie de la fleur qu'on a dérivé 
son nom. 

11 a pour type la plante récoltée par Sello au Brésil, province de 
San Paolo, rapportée d'abord au Gomphia parpiflora de Candolle, 
dans l'Herbier de Berlin, plus tard à son G. vaccinioides par A. de 
Saint-Hilaire, dans l'Herbier du Muséum, que Planchon a distinguée 
spécifiquement, en 1847, et décrite sous le nom de Gomphia Selloi (1), 
espèce admise plus tard par M. Engler sous le nom àîOuratea (2). Ce 
sera la T. de Sello [T. Selloi [Planchon] v. T.). Elle a été retrouvée, 
dans la même province, par Gaudichaud, en 1833 (n°627), etidentifiée 
à tort par A. de Saint-Hilaire avec son G. vaccinioides dans l'Herbier 
du Muséum. Elle a été récoltée aussi par Burchell à deux reprises au 
Brésil tropical (n oS 3 730 et 4 6 1 5 j et plus récemment par M. Glaziou 
au sommet de la Serra dos Orgaos, dans la province de Rio de Janeiro, 
en 1868 (ne 2861). 

C'est un petit arbuste rabougri. La tige a ses deux crislarques, 
l'externe et l'interne, tout à fait rudimentaires. Le périderme y est 
épidermique, avec assise interné du phelloderne sclérifiée en U. 
Dans le pétiole, le cristarque externe fait aussi défaut, mais l'interne 
est déjà bien représenté. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié, avec 
grandes cellules plongeantes et les méristèles n'ont de bande de cris- 
tarque que sur leur face supérieure. 

Parmi les fleurs examinées, quelques-unes n'avaient que six éta- 
mines au lieu de huit, qui est le nombre normal. Dans le fruit mûr, 
dont je n'ai pas pu malheureusement examiner les drupes, toutes 
tombées, mais seulement le gynophore, celui-ci est allongé, mesu- 
rant 8 mm , cylindrique ou tétragone dans sa région inférieure, où il 
n'a que 2 mm de large, renflé en tête au sommet, où il a 3 mm ,o. Les 
cicatrices d'attache des quatre drupes tombées qu'il portait sont 
situées au pourtour de la tête, au-dessous du sommet. Cette confor- 
mation du gynophore apporte une ressemblance de plus avec les 
Hémiouratées, en même temps qu'elle établit une ressemblance avec 
les Notouratées, étudiées plus haut (p. 220). 

La T. de Sello est, pour le moment, le seul représentant du genre. 

18. Genre Cercouratée. 

Défini comme il a été dit plus haut (p. 192), le genre Cercouratée 
{Cercouratea v. T.) comprend toutes les Orthosperrnées glabres à 

(1) Planchon, loc. cit., p. 6, 1847. — Planchon et, après lui, M. Engler 
ont écrit incorrectement Seltowii. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 347, 1876. 



SUR LES OCHNACÉliS. 



271 



embryon accombant, dont l'inflorence terminale est une grappe spici- 
forme composée d'ombellules, équivalant à l'une des branches infé- 
rieures de la panicule des genres précédents, notamment des 
Ouratées. C'est de cette inflorescence en queue que l'on a dérivé 
son nom (1). Les Cercouratées sont donc aux Ouratées, avec accom- 
bance et cotyles droites, ce que les Sténouratées sont aux Camp- 
touratées, avec incombance et cotyles reployées, ou encore ce que 
les Villouralées et les Dasouratées sont aux Trichouratées et aux 
Pilouratées parmi les Orthospermées pubescentes. 

Ici, comme plusliautpour les Ouratées, on groupera les espèces en 
deux séries : la première comprenant celles où l'on a pu étudier le 
fruit mûr et y reconnaître la conformation et l'orientation de l'em- 
bryon, qui sont donc des Cercouratées certaines et définitives ; la 
seconde renfermant celles où le fruit est encore inconnu, que l'on 
classe ici seulement d'après l'inflorescence, qui sont donc pour le 
moment des Cercouratées douteuses et provisoires. Si l'embryon 
venait à y être trouvé incombant à cotyles reployées, elles se 
rangeraient, en effet, dans le genre Sténouratée. Et si l'on venait à y 
découvrir une pubescence qui a échappé jusqu'ici, elles prendraient 
place dans le genre Villouratée. 

1. Cercouratées certaines et définitives. — Le premier groupe 
comprend d'abord la C. olivi l'orme (C. oliviformis [A. de Saint- 
Hilaire] v. T.) et la C. glauque (C. glaucescens [A. de Saint-Hilaire] 
v. T.), deux espèces du Brésil récoltées et décrites, en 1824, comme 
Gomphia, par A. de Saint-IIilaire (2), plus tard, comme Ouratea, 
par M. Engler (3). Il comprend aussi la C. luisante (C. lucens 
I Humboldl, Bonpland, Kunlh] v. T.), récoltée, en 1801, par Bonpland 
à Turbaco, dans la Colombie, décrite en 1823 comme Gomphia, par 
Kunth (4), plus tard comme Ouratea, par M. Engler (o). Il renferme 
encore la C. ténuifoliée (C. tenuifolia [Engler] v. T.), trouvée au 
Brésil, province de Alto Amazonas, par Riedel en 1827, décrite et 
figurée comme Ouratea par M. Engler en 1876 (6). 
;I1 y faut ajouter quatre espèces nouvelles. 

En premier lieu, les diverses plantes récoltées au Brésil, par 
Blanche!, dans laprovince de Bahia (n° 3140), par Gardner, dans les 
provinces de Pernambuco (n° 2806) et deGoyaz (n° 4108), rapportées 

(1) De Jtspxoç, queue. 

(2) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., 1, p. 67 et p. 68, 1824. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 328 et p. 344, 1876. 

(4) Huinboldt, Bonpland et Kunth, Nova gênera elspecies, VII, p. 192, 1823. 

(5) Engler, Flora bras., XU, 2, p. 350, 1876. 

(6) Loc. cit., p. 324, pl. LXIV, 1876. 



272 



PH. VAN TIEGHEM. 



par Planchon, en 1847 (1), et plus tard par M. Engler, en 1876 (2), 
au G. cassinifolia de A. -P. de Candolle, ne lui appartiennent certai- 
nement pas, comme j'ai pu m'en assurer en les comparant avec 
]*échanlillon original. Dans celui-ci, en effet, sur lequel on reviendra 
plus loin, les nervures ne sont visibles ni sur l'une ni sur l'autre face 
de la feuille, qui ressemble beaucoup à celle de l'Ouralée littorale. 
Dans les exemplaires de Blanchet et de Gardner, le réseau des 
nervures fait, au contraire, saillie à la surface supérieure du limbe. 
La différence est tellement frappante que, pour s'expliquer l'erreur, 
il faut remarquer que la figure donnée par A. -P. de Candolle, et 
dessinée par Turpin, représente à tort les nervures fortement 
marquées sur les deux faces (3). Si donc ces trois échantillons ne 
représenlent qu'une seule et même espèce, ce qui est douteux, cette 
espèce est certainement nouvelle. Ce sera la C. veinulée (C. venulata 
v.ï.). 

En second lieu, les échantillons récoltés à Barra, au Rio Negro, en 
1861, par Spruce (n os 1 385 et 1515), ont été identifiés à tort par 
M. Engler, dans la Flora brasiliensis, à son Ouratea pisiformis 
(Spruce n° 3 507) (4) et, de sa main, dans l'Herbier de Franqueville 
(aujourd'hui Drake) à 10. aquatica de Humboldt, Bonpland et 
Kunth. De ces deux espèces à la fois, ils diffèrent par l'inflorescence 
en queue, non en panicule et par les feuilles très luisantes. Par ces 
deux caractères, ils se rapprochent beaucoup de la C. luisante, dont 
ils diffèrent par les feuilles plus foncées, moins atténuées à la base 
et à dents plus rapprochées, par les pédicelles plus grêles, le gyno- 
phore plus étroit et la drupe allongée. Ce sera la C. de Barra 
[C. Barrât v. T.). 

En troisième lieu, M. Chaffanjon a récollé au Venezuela, aux bords 
de l'Orénoque et envoyé au Muséum deux plantes de ce genre assez 
voisines, mais représentant pourtant deux espèces bien distinctes. 
L'une (n° 259), reçue en avril 1887, a des feuilles coriaces, à limbe 
atténué cà la base, pointu au sommet, finement denté, à nervures peu 
visibles, mesurant 13 cm sur5 cm ; la grappe a ses rameaux rapprochés 
et demeure solitaire; les sépales sont larges, jaunes, membraneux. 
Ce sera la C. de Chaffanjon (C. Chaffanjoni v. T.). 

L'autre (sans numéro), reçue en mars 1888, a des feuilles mem- 
braneuses, de même forme, mais un peu plus petites, à bord presque 
entier, recourbé vers le bas en forme d'ourlet, à réseau de nervures 

(t) Planchon, loc. cit., p. 20. 

(2) Engler, loc. cit., p. 319. 

Ci) A. -P. de Candolle, loc. ciL, pl. XVIII. 

(4) Engler, loc. cit., p. 343, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



273 



bien visible sur les deux faces; la grappe a ses rameaux espacés 
et est accompagnée d'une ou deux autres grappes, axillaires des 
feuilles supérieures de la pousse; les sépales y sont étroits, bruns 
et plus longs. Ce sera la C. lâche (C. laxa v. T.). 

Pour étudier le genre composé, pour le moment, de ces huit espèces 
certaines, je prendrai pour type la C. oliviforme, dont j'ai examiné 
les échantillons originaux (n° 260), récoltés par A. de Saint-Hilaire 
près de Rio de Janeiro, ceux de Gaudichaud (n os 16 et 779), de Guille- 
min (n° 850) et de Lalande rapportés à cette espèce par A. de Saint- 
Hilaire dans l'Herbier du Muséum, ainsi que ceux de Martius (n° 512), 
de Vanthier, de Riedel (n° 66) et de Weddell (n° 203). 

Celte remarque est nécessaire, attendu qu'on cultive dans les 
serres une espèce rapportée du Brésil par Libon, en 1846, décrite et 
figurée par Lemaire, en 1854, sous le nom de Gomphia decorans (1), 
que M. J. Hooker, en la figurant de nouveau, a identifiée, en 1861, 
avec le Gomphia oliviformis de A. de Saint-Hilaire (2). Admise 
par M. Engler en 1876 (3), cette identification me paraît inexacte. 
Je n'ai pas encore, il est vrai, pu observer la floraison de la plante 
cultivée au Muséum sous le nom de Gomphia decorans, mais à en 
juger par les figures coloriées de Lemaire et de Hooker, l'inflorescence 
y est une panicule et non une grappe spicif'orme. Ce n'est donc pas 
une Cercouratée, mais bien une Ouralée, à classer pour le moment 
dans les Ouratées provisoires, puisqu'on n'en connaît pas le fruit, 
sous le nom de 0. décorante, comme il a été fait plus haut (p. 255). 

La jeune tige a un épiderme lignifié à petites cellules. Le cris- 
tarque externe est très développé, n'offranl que de faibles discon- 
tinuités; il n'y a pas de cristarque endodermique. Les faisceaux 
fibreux péricycliques sont étroits et isolés. Un peu plus tard, le péri- 
derme prend naissance dans l'épiderme et sclérifie en U l'assise interne 
de son phelloderme. L'assise corticale externe, qui sépare le péri- 
derme du cristarque, sclérifie aussi çà et là ses cellules en U, mais 
sans former de macles sphériques, et Fécorce prend des cellules scié-- 
reuses qui doublent le cristarque en divers points. 

La feuille a dans son pétiole un cristarque externe bien développé, 
situé à deux ou trois rangs de l'épiderme. Les fibres péridesmiques 
s'y lignifient tardivement. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié, à 
grosses cellules plongeant dans l'écorce. Celle-ci est faiblement 
palissadique en haut et ne différencie de bande de cristarque endo- 
dermique que sur la face supérieure des méristèles. 

(1) Lemaire, Jardin fleuriste, IV, pl. 415, 1834. 

(2) Botanical Magazine, 3 e série, XVII, pl. 5262, 1861. 

(3) Flora bras., XII, 2, p. 344, 187(3. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 18 



274 



PH. VAÎV TIEGHEM. 



La grappe terminale est pauciflore, beaucoup plus courte que les 
feuilles et souvent recourbée vers le bas. Dans le fruit, le gynophore 
est piriforme et mesure 10 à 12 ram de long sur 5 mm de large au sommet. 
Il porte ordinairement deux, parfois trois et jusqu'à cinq drupes 
ovoïdes allongées, plus longues que lui, mesurant 13 mm de long sur 
6 mm de large. Sous un mince tégument séminal brunâtre, la drupe 
renferme un embryon droit, accombant au raphé, à cotyles plan- 
convexes, également droites et appliquées tout du long, formées de 
deux sortes de cellules, les unes rouges, les autres incolores ou ver- 
dâtres, d'où sur la tranche une jaspure déjà signalée par A. de 
Saint-Hilaire en ces termes : « cotyledones purpureo viridique varie- 
gatee ». Ce mélange de deux sortes de cellules dans l'embryon et la 
marbrure qui en résulte est un caractère général dans celte famille, 
comme il a été dit plus haut. Outre l'huile, l'embryon renferme aussi 
beaucoup d'amidon, surtout dans les cellules incolores; les cellules 
rouges en ont peu ou point. 

Étudiée sur les échantillons originaux récoltés par A. de Saint- 
Hilaire dans la province de Minas Geraes, ainsi que sur ceux de 
Gardner (n° 2 809), de la province de Pernambuco, et de Burchell 
(n° 7 908), laC. glaucescenle offre dans sa structure quelques di iïérences 
intéressantes. Dans la tige, le cristarque externe est plus discontinu, et 
les intervalles sont bouchés plus tard par des cellules uniformément 
sclérifiées et sans cristaux; plusieurs assises corlicales sous-jacentes 
se comportent de même et il en résulte finalement un anneau sclé- 
reux mixte à la périphérie de l'écorce. Dans le périderme, ici aussi 
épidermique, le liège épaissit et lignifie les parois tangentielles de 
ses cellules. Les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent en une 
couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires. Dans la 
feuille, dont Tépiderme est aussi gélifié, l'écorce est plus fortement 
palissadique en haut et les méristèles ont une bande de cristarque 
sur leurs deux faces, moins développée en bas. 

La grappe terminale est plus longue que les feuilles et souvent 
accompagnée d'une ou deux grappes semblables, axillaires des 
feuilles supérieures de la pousse. Dans le fruit, le gynophore, court 
et aplati, ne mesurant que i mm de long sur6 mm de large, porte une ou 
plusieurs drupes ovoïdes, plus larges et plus longues que lui, mesu- 
rant 10 à 12 mm sur 6. L'embryon, également oléo-amylacé, y est con- 
formé et orienté comme dans la C. oliviforme. 

La C. de Chaffanjon a dans sa tige un cristarque externe bien 
développé et non accompagné de cellules scléreuses. Les faisceaux 
fibreux péricycliques s'y unissent aussi en une couche continue et le 
périderme y est également épidermique. Dans la feuille, l'épiderme, 



SUR LES OCHNACÉES. 



275 



fortement cutinisé, est lignifié, sans gélification, et les méristèles ont 
une bande de cristarque sur les deux faces. La grappe terminale mul- 
tiflore dépasse longuement les feuilles et, dans le fruit, le gynophore, 
ovoïde et déprimé, porte des drupes plus longues que lui et confor- 
mées comme dans les espèces précédentes. 

Dans la C. luisante, étudiée sur l'échantillon original de Bonpland 
(n° 1455), la tige a un cristarque bien développé, tendant à se 
boucher par des cellules uniformément sclérifiées, qui existent aussi 
plus profondément dans l'écorce, qui est très mince. Le périderme 
y est épidermique. Dans le pétiole, le cristarque externe est situé à 
un rang de l'épiderme et le cristarque endodermique très développé 
se trouve très rapproché du premier, à cause de la minceur de 
l'écorce. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié, à grandes cellules 
plongeant dans l'assise palissadique et les méristèles ont une bande 
de cristarque des deux côtés. Gomme dans la C. oliviforme, la grappe 
terminale est solitaire et plus courte que les feuilles. Dans le fruit, le 
gynophore piriforme, qui mesure 8 mm de long et de large, porte une à 
trois drupes ovoïdes d'égale longueur. 

Dans La C. de Barra, le cristarque externe de la tige est très déve- 
loppé, mais non accompagné de cellules scléreuses. Le périderme y 
est sous-épidermique. Dans la feuille, l'épiderme est lignifié, sans 
gélification, et les méristèles n'ont de bande de cristarque que sur 
leur face supérieure. La grappe terminale solitaire, pauciflore aussi 
et plus courte que les feuilles, a ses pédicelles plus longs et plus 
grêles que dans la C. luisante, et dans le fruit, le gynophore 
plus petit, mesurant seulement o n,m de long sur 3 de large, porte une 
ou plusieurs drupes deux fois plus longues que lui, mesurant lû mTU 
sur 5. On voit que, pour être voisines, les deux espèces diffèrent par 
bien des caractères. 

Étudiée sur l'échantillon florifère de Riedel et sur un échantillon 
fructifère récolté en octobre 1878, par M. Glaziou, au Rio Sanlo- 
Anlonio, au Tingua, province de Rio de Janeiro (n° 9 386), la C. ténui- 
foliée a dans sa tige un cristarque rudimen taire, un périderme sous- 
épidermique et des faisceaux fibreux péricycliques s'unissant en une 
couche continue. Dans la feuille, l'épiderme est çà et là gélifié; 
l'écorce renferme des fibres errantes rampant sous l'épiderme et les 
méristèles ont une bande de cristarque endodermique sur leurs deux 
faces. La grappe terminale y est accompagnée de. plusieurs grappes 
semblables, insérées à l'aisselle des feuilles supérieures de la pousse. 
Dans le frui l, le gynophore renflé en massue porte des drupes ovoïdes 
aussi longues que lui, mesurant 7 mm de long sur 5 mm de large. La graine 
et l'embryon y sont conformés comme dans les espèces précédentes. 



276 



PH. VAN TIEGHEM. 



Enfin, dans la C. veinulée, le cristarque externe de la tige est rudi- 
men taire, formé de cellules très isolées, mais bientôt réunies en une 
assise continue par la sclérose uniforme de cellules intermédiaires. 
Les assises sous-jacentes de l'écorce se sclérifient aussi de la même 
manière et il se constitue de la sorte en anneau scléreux, où les 
cellules du cristarque se distinguent toujours à leur lignification 
plus intense. En dedans de cet anneau, l'écorce renferme encore des 
cellules scléreuses, isolées ou groupées. Le cristarque endoder- 
mique est représenté par des cellules isolées. Les faisceaux fibreux 
péricycliques se réunissent en une couche continue. Ici, comme dans 
l'espèce précédente, le périderme s'établit dans l'exoderme, en 
appuyant ses séries rayonnantes directement contre le cristarque; 
il est sous-épidermique. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié et les 
méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces. 

La grappe terminale, très longue, dépasse de beaucoup les feuilles 
et d'autres grappes semblables se développent à l'aisselle des 
feuilles supérieures de la pousse ; dans certains échantillons, on 
peut compter jusqu'à six de ces grappes axillaires. Dans le fruit, le 
gynophore, ovoïde et déprimé, est plus court que les drupes qu'il 
porte. 

En somme, les huit espèces de Gercouratées certaines qu'on vient 
d'étudier peuvent, d'après l'inflorescence, être groupées en deux 
sections : les Unicaudées (Unicaudatse), où la grappe terminale est 
solitaire, comprenant les C. oliviforme, luisante, de Barra, de 
Chaffanjon; et les Pluricaudées {Pluricaudat.n), où elle est accompa- 
gnée degrappesaxillaires, renfermantles C glaucescente, lénuifoliée, 
lâche et veinulée. 

2. Gercouratées douteuses et provisoires. — Le groupe des Cer- 
couratées provisoires comprend, en premier lieu, un certain nombre 
d'espèces déjà décrites, les unes d'abord comme Gomphia parleurs 
auteurs respectifs, puis comme Ouratea par M. Engler, les autres 
directement comme Ouratea par ce dernier botaniste. Ce sont la 
G. cuspidée [C. cuspidaia. [A. de Saint-Hilaire] v. T.), la C. courbe 
(C. curvata [A. de Saint-Hilaire] v. T.), la C. émule (C. œmula [Pohl] 
v. T.), la C. agglomérée (C. glomerata [Pohl] v. T.), la G. de Fielding 
(C. Fieldingiana [Gardner et Fielding] v. T.), la C. rotondifoliée 
{€. rotundifolia [Garder et Fielding] v. T.), la C. de Schomburgk 
(C. Scho?nburgkii- [P\&nchon]v. T.), la C. érythrocalice (C. erythro- 
calyx [Spruce ms.] v. T.), la C. à queue {G. caudata [Engler] v. T.), la 
C. verruqueuse (C. verruculosa [Engler] v. T.), laC. ferrugineuse (C. 
ferruginea [Engler] v. T.), toutes du Brésil, auxquellesil fait joindre 
la C. du Magdaléna (C. Magdalenx [Triana et Planchon] v. T.), de la 



SUR LES»OCHl\ACÉES. 



277 



Colombie el la C. alaternifoliée (C. alaternifolia [A. Richard] v. T.) 

de Cuba. PourM. Engler, la C. érylhrocaliee ne serait qu'une variété 

de l'Ouratée inondée, étudiée plus haut comme Notouratée (p. 220) (1 ) ; 

laC. émule ne serait aussi qu'une variété de l'O. cuspidée (2); je tiens 

ces deux espèces pour bien distinctes. Quant à la C. courbe, M- Engler 

ne l'a même pas nommée. 

En second lieu, ce groupe renferme plusieurs espèces non encore 

distinguées, qu'il faut tout d'abord caractériser brièvement. 

C'est d'abord la plante découverte en Bolivie, province de Chi- 
quiLos, par A. d'Orbigny (n° 869), dont les feuilles arrondies à la base, 
pointues au sommet, mesurant 14 cm de long sur 5 CIU de large, à bord 
faiblement denté, ont leur réseau de nervures saillant seulement en 
haut. Ce sera la C. d'Orbigny (C. Orbignyana v. T.). 

Ce sont ensuite deux plantes récoltées au Brésil par Weddell. La 
première, trouvée en 1844 au Brésil central, sertao d'Amaroleité 
(n° 2 787), a un rhizome, d'où partent des branches dressées, longues 
de 1 à 2 décimètres, à côtes saillantes, qui, après avoir porté 
quelques feuilles, se terminent par un épi d'ombellules plus long 
que les feuilles. Celles-ci ont un pétiole renflé à la base et un limbe 
rougeàtre, ovale très allongé, atténué à la base et au sommet, à 
bord denté, à nervures non saillantes sur les deux faces, mesurant 
10 cm de long sur 2 de large. Dans le fruit, le gynophore, renflé en 
poire, est plus court que les drupes, qui mesurent 7 mm de long sur 
5 mm de large. Ce sera la C. rampante (C. repens v. T.). 

La seconde, trouvée en 1843 au Brésil occidental, dans la province 
de Matto Grosso (n° 3 417), est un arbuste dont les feuilles ovales, 
atténuées à la base et au sommet, à nervures saillantes sur les deux 
faces, mesurant 16 cm de long sur o^" 1 de large, sont munies sur les 
bords de dents fines et très aiguës. Ce sera la C. aiguë (C. acuta 
v. T.). 

C'est aussi la plante récoltée au Brésil par Burchell (n° 3133), dont 
les feuilles coriaces et rouge-brun, appliquées contre la tige, à limbe 
ovale atténué à la base et au sommet, à bord denté, à nervures sail- 
lantes surtout en haut, mesurent 8 cm de long sur 3 cm de large. La 
grappe terminale, longue et très étroite à cause de la brièveté des 
pédicelles, est accompagnée de deux ou trois grappes semblables, 
axillaires des feuilles supérieures de la pousse. Ce sera la C. brévipède 
{C. brevipes v. T.). 

C'est encore la plante rapportée du Venezuela, en 1864, par 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 336, 1876. 

(2) Loc. cit., p. 346. 



278 



PII. V\\ TIEGHEM. 



M. Grosourdy (n° 13), dont les feuilles, plus petites, ovales atténuées 
à la base et au sommet, à nervures visibles sur les deux laces, à 
bord faiblement denté, mesurent seulement 7 om de long sur 3 cm ,5 de 
large. Ce sera la C. de Grosourdy (C. Grosourdy i v. T.). 

Ce sont enfin deux espèces récoltées à la Guyane française par 
Mélinon. La première, trouvée en 1842 dans la forêt de la Combe, a 
des feuilles ovales atténuées à la base, arrondies au sommet, coriaces, 
où le réseau des nervures est imprimé en creux sur les deux faces; 
la grappe spiciforme y est plus courte que les feuilles. Ce sera la 
C. imprimée (C. impressav. T.). La seconde, découverte en 1862 aux 
bords du Maroni, a ses feuilles prolongées en pointe au sommet, lui- 
santes, à nervures secondaires principales marquées d'un sillon en 
haut, d'une saillie en bas, à gros gynophore piriforme,' malheureu- 
sement dépourvu de ses fruits : ce sera la C. de Mélinon [C. Meli- 
noni v. T.). 

Les différences de forme extérieure qui caractérisent ces vingt 
espèces, tant les anciennes au nombre de treize,, que les nouvelles au 
nombre de sept, sontbien connues, pour les premières, parles descrip- 
tions citées des auteurs, et pour les secondes, par les quelques mots 
qu'on vient d'en dire. 11 suffira donc de résumer ici les principales 
différences de structure qu'elles présentent dans leur tige et dans 
leur feuille, d'après l'étude qu'en a été faite sur les échantillons 
originaux. 

La tige a ordinairement son cristarque externe bien développé; 
quelquefois pourtant il est rudimentaire, réduit à quelques cellules 
isolées (C. alaternifoliée, à queue, rampante, de Grosourdy). Il est 
assez souvent complété plus tard dans son rôle protecteur par des 
cellules sclérifîées uniformément tout autour et sans cristaux, qui 
en bouchent les mailles et le doublent à l'intérieur, en formant à 
la périphérie de l'écorceun anneau scléreux (C. de Fielding, à queue, 
verruqueuse, ferrugineuse, aiguë). Il y a parfois un cristarque endo- 
dermique, non seulement lorsque le cristarque externe est rudimen- 
taire (C. à queue, de Grosourdy), mais aussi quand il est bien 
développé (C. de Fielding, du Magdalena, aiguë). Le périderme est 
ordinairement épidermique, rarement sous-épidermique (C. rotondi- 
foliéeU Dans le second cas, où le phelloderme appuie directement 
ses sériés rayonnantes contre le cristarque, il se sclérifie aussi plus 
tardivement. Le liège, le plus souvent à p'arois minces, épaissit et 
lignifie quelquefois les membranes tangentielles de ses cellules 
(C. rotondifoliée, ferrugineuse, de Grosourdy). Ordinairement isolés, 
les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent en une couche continue 
par la sclérose des cellules intermédiaires dans la C. verruqueuse, 



SUR LES OCHNACÉES. 



279 



où le liber secondaire sclérifie aussi certaines de ses cellules. 

Dans la feuille, 1'épiderme gélifie le plus souvent sur la face 
interne la membrane de ses cellules, surtout sur la surface supé- 
rieure du limbe, où les grandes cellules plongent plus ou moins 
profondément dans l'assise palissadique. Dans la C. du Magdalena, 
parmi ces grandes cellules plongeantes, il en est quelques-unes, çà 
et là, qui épaississent et lignifient leur membrane tout autour, phé- 
nomène très rare, déjà rencontré plus haut dans l'Ouratée de la 
Guyane (p. 265). Quelquefois pourtant, 1'épiderme lignifie ses parois 
sans les gélifier et demeure formé de cellules plates (G. érythrocalice, 
verruqueuse). L'écorce renferme quelquefois des fibres errantes 
venant ramper sous 1'épiderme, surtout en haut (C. courbe, ram- 
pante, verruqueuse). Les méristèles, qui ne sont jamais cloison- 
nantes, n'ont le plus souvent de bande de cristarque que sur leur face 
supérieure ; parfois cependant, elles en ont en haut et en bas (C. ala- 
ternifoliée, rotondifoliée, verruqueuse, rampante, de Grosourdy). 

Les Cercouratées provisoires offrent donc, suivant les espèces, les 
mêmes modifications de structure que les Cercouratées définitives 
Elles présentent aussi les deux formes d'inflorescence qu'on a dis- 
tinguées chez celles-ci. Car si la plupart ont une grappe solitaire, 
sont des Unicaudées, il en est quelques-unes qui ont des grappes fas- 
«iculées, qui sont des Pluricaudées (C. du Magdalena, brévipède). 

En somme, définitives et provisoires, l'ensemble des espèces, au 
nombre de vingt-huit, qui composent actuellement le genre Cercou. 
ratée, peul donc, d'après l'inflorescence, se diviser en deux sections : 
les Unicaudées (U?iicaicdatse), à grappe solitaire, renfermant la 
plupart des espèces, et les Pluricaudées (Pluricaudatx), à grappes 
fasciculées, comprenant les C. glaucescente, du Magdalena, lâche, 
veinulée, brévipède. 

La plupart de ces espèces sont brésiliennes; il en croît une au 
VenezAiela (C. de Grosourdy), une en Colombie (C. du Magdalena), 
une en Bolivie (C. d'Orbigny) et une à Cuba (C. alalernifoliée). 

19. Genre Microuratée. 

Les Orthospermées — où l'inflorescence est une grappe terminale 
simple et qui ont en même temps, comme d'ordinaire, les stipules 
caduques — forment, comme on l'a vu (p. 192), le genre Microuratée 
(Microuvatca v. T.), ainsi nommé parce que la première espèce 
reconnue comme lui appartenant est une plante naine, dont il sera 
question plus loin (1). 

(1) De [xixoôç, petit. 



280 



PH. VAN TIEGHEM. 



Il a pour type la plante du Brésil que A. -P. de Candolle a décrite, 
en 1811, sous le nom de Gomphia cassihifolia (1). La description 
que M. Engler en a faite sous le nom (ÏOuratea,en 1876 (2), aété tracée 
d'après des échantillons qui ne lui appartiennent certainement pas 
et dont quelques-uns ont été rapportés plus haut au genre Cercou- 
ratée, sous le nom de C. veinulée (p. 272); elle est nécessairement 
inexacte. L'erreur vient sans doute de ce que M. Engler n'a pas pu 
examiner l'échantillon original, que j'ai étudié dans l'Herbier du 
Muséum. Il aurait pu cependant remarquer que, dans sa courte dia- 
gnose, l'auteur dit expressément : « Racemus terminalis simplex », 
tandis qu'il lui attribue une panicule lâche, de 1 à 2 décimètres de 
long. Les feuilles aussi sont très différentes et bien caractéristiques. 
Ovale, arrondi à la base, atténué mais obtus au sommet, coriace, 
luisant sur la face supérieure, sans nervures saillantes, à bord presque 
entier, le limbe mesure 6 cm de long sur 3 cm ,5 de large. Ce feuillage, 
qui ne ressemble guère qu'à celui de l'Ouralée littorale (p. 252), 
permet de reconnaître immédiatement l'espèce. Les stipules, assez 
larges, mesurent 5 mm de long et sont promptement caduques. 

La grappe terminale, qui n'est plus en fleurs, mais en fruits, est 
simple et solitaire, plus longue que les feuilles, mesurant 7 à 8 cm , 
avec des pédicelles longs de 10 à 15 mm , articulés à 2 ou 3 mm au-dessus 
de leur base. Le gynophore déprimé mesure 5 mm de large sur 3 mm de 
long et porte ordinairement une seule drupe ovoïde, plus grande 
que lui, mesurant 7 mm sur 5 mm . Dans cette drupe, l'embryon est 
droit, à cotyles plan-convexes, droites et appliquées tout du long, 
accumbant au raphé et oléo-amylacé. 

La tige a un cristarque externe formé de cellules assez isolées et 
pas de cristarque endodermique. Le périderme s'y forme dans l'épi- 
derme et son liège épaissit bientôt en les lignifiant les membranes 
tangentielles de ses cellules. Les arcs fibreux péricycliques s'unis- 
sent de bonne heure en un anneau continu. 

Dans la feuille, le pétiole a ses deux cristarques bien développés, 
l'externe séparé de l'épiderme par une ou deux assises; on y voit ça 
etlàdeux cellules superposées. Lesfaisceaux de la courbe fermée sont 
tous bien séparés, ce qui donne à la méristèle un aspect particulier. 
Le limbe a son épiderme fortement gélifié, surtout en haut, ce qui 
en fait paraître les cellules cloisonnées tangentiellemenl. Les méri- 
stèles y sont presque cloisonnantes, avec bande de cristarque en haut 
et en bas. 

(1) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 421, 1811. — L'auteur a écrit cassine- 
folia. 

(2) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 310, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



281 



A cette première espèce, qui sera la Microuralée cassinifoliée 
(M. cassinifolia [A. -P. de Candolle] v. T.), s'en rattache immédiate- 
ment une seconde, qui en est très voisine, quoique bien distincte. 
C'est la plante récoltée au Brésil, au Rio Tapajoz, près de Santarem, 
dans la province de Para, par Spruce en 1849 (n°394), nommée par 
lui Gomphia microdonta, et décrite sous ce nom par Bentham 
en 1851 (1) et plus tard comme Ouratea par M. Engler en 1876 (2). 
Elle ressemble tellement à la précédente qu'on pourrait au premier 
aspect la confondre avec elle et que, dans les herbiers qui ne pos- 
sèdent pas le type de A. -P. de Candolle, elle peut en tenir lieu, 
d'autant mieux que les échantillons portent ici à la fois des fleurs 
et déjeunes fruits. Elle s'en distingue par ses feuilles un peu plus 
petites, à face supérieure moins luisante et à nervures plus visibles, 
à bord tînement denté, par ses pédicelles plus larges et par ses gyno- 
phores portant d'ordinaire cinq jeunes drupes égales. 

La structure aussi offre quelques différences. Ainsi dans la tige, le 
cristarque externe est accompagné, dans sa propre assise, et en 
dedans, par des cellules scléreuses uniformément épaissies, et le 
cristarque endodermique est bien représenté. Dans la feuille, l'épi- 
derme est moins fortement gélifié et les méristèles, tout à fait cloi- 
sonnantes, n'ont de bande de cristarque qu'en dessus. L'espèce est 
donc bien autonome et sera la M. microdonte (/)/. microdonta 
[Bentham] v. T.). 

C'estaussi à ce genre que je crois devoir rattacher la plante remar- 
quable découverte au Brésil, dans la province de Goyaz, en 1844. par 
Weddell (n° 2 884). D'un rhizome partent des rameaux dressés et 
simples, de 30 à 70 cm de long, à surface lisse, blanchâtre et violacée; 
appliquées contre la tige, les feuilles sont petites, ovales, atténuées à 
la base et au sommet qui se prolonge en un mucron, à bord entier, 
à nervures saillantes sur les deux faces, blanchâtres et violacées en 
haut, jaunâtres en bas; elles mesurent 6 cm de long sur 2 om de large 
dans la région inférieure, mais vont diminuant graduellement vers 
l'extrémité, où les dernières arrivent à n'avoir que 10 mm de long sur 
2 mm de large. Promptemenl caduques, les stipules sont très étroites 
et ne laissent, de chaque côté du très courtpétiole, qu'une très petite 
cicatrice. 

Au-dessus de la dernière feuille, la tige se termine par une courle 
grappe simple, mesurant environ 3 cm de long, à pédicelles longs de 
5 ,um , articulés très près de la base. A l'aisselle d'un assez grand 

(1) Bentham, Second report on M. Spruc.e's collections (Journal of Botany, 
JI1, p. 371, 1851). 

(2) Engler, Florabras., XII, 2, p. 312, 1876. 



282 



PH. VAN T1EGHEM. 



nombre des feuilles supérieures, parfois jusqu'à dix et davantage, se 
forment autant de grappes simples semblables, d'autant plus courtes 
qu'elles sont plus élevées et axillaires de feuilles plus petites. 
L'ensemble de ces grappes, rapprochées en pinceau, simule une 
panicule. D'après la couleur des rameaux et de la face supérieure 
des feuilles,, je nommerai cette plante Microuratée violacée (M. violacea 
v. T.). Le fruit en est encore inconnu. 

La lige a son cristarque externe bientôt noyé dans une couche 
scléreuse ; il n'y a pas de cristarque endodermique. Lepériderme se 
fait dans l'épiderme. L'assise qui le sépare du cristarque, c'est-à-dire 
l'exoderme, épaissit aussi et lignifie les cellules en forme d'U, mais 
sans former de macles sphériques. Les faisceaux fibreux péricycliques 
s'y unissent en un anneau continu par la sclérose des cellules inter- 
médiaires. 

La feuille a, dans son pétiole, un cristarque externe, situé à un ou 
deux rangs de l'épiderme, et un cristarque endodermique bien déve- 
loppé. L'épiderme du limbe est formé de cellules plates, lignifiées, 
sans trace de gélification. Les méristèles ont une bande de cris- 
tarque sur leurs deux faces. 

Enfin, M. Glaziou a découvert au Brésil, dans le campo de la pro- 
vince de Goyaz, en juillet 1885, deux plantes naines et rares, 
inexactement rapportées par lui au Gomphia humilis de A. de Saint- 
Hilaire, et qui sont aussi des Microuratées. C'est même sous cette 
double forme que ce genre m'est apparu pour la première fois 
comme distinct, et c'estee qui explique le nom que je lui ai donné (1). 
Toutes les deux ont un rhizome épais, d'où partent des rameaux 
dressés très courts, ne dépassant pas 2 à 3 centimètres qui, après 
avoir porté quelques feuilles, se terminent par un bourgeon écailleux. 
Au printemps suivant, celui-ci se développe en une grappe termi- 
nale simple, à la base de laquelle demeurent les écailles et le long de 
laquelle persistent les bractées mères avec leurs deux stipules. 
Toutes les deux ont les stipules foliaires promptement caduques. 
Mais elles diffèrent par la conformation de la feuille et la dimension 
de la grappe. 

Dans l'une (n° 20 803), les feuilles sont plus étroites, lancéolées, à 
bord presque entier, à sommet aigu, à nervures peu saillantes sur les 
deux faces, mesurant 9 cm de long sur 2 cm de large, et la grappe 
dépasse de beaucoup les feuilles. Ce sera la M. de Glaziou (M. Gla- 
ziovi v. T.). 

(1) Ph. van Tieghem, Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées 
(Jqurn. de Bot., XVI, p. 190, 1902). 



SUR LES OCHNACÉÉS. 



283 



Dans l'autre (n° 20 803 o). lesfeuillessont pluslarges, plus ovales, à 
sommet oblus, à bord nettement denté, à nervures fortement sail- 
anles sur les deux faces, mesurant ll cm de long sur 3 cm de large, 
et la grappe ne dépasse pas les feuilles. Ce sera la M. pygmée 
[M. pygmsea v. T.). 

Ces deux espèces ont aussi, dans la structure de leur tige et de 
leur feuille, quelques caractères intéressants. 

La tige a son cristarque externe rudimentaire, presque nul ; 
l'écorce y renferme quelques cellules scléreuses. Le périderme y est 
sous-épidermique, avec tin phelloderme sclérifié en U sur plusieurs 
rangs. 

La feuille a dans son pétiole un cristarque externe rudimentaire, 
un cristarque endodermique bien représenté et entre les deux, dans 
l'écorce, des cellules scléreuses. Le limbe a son épiderme lignifié, 
sans gélificatioh ; son écorce renferme des fibres errantes qui rampent 
sous l'épiderme; ses mérislèles ont une bande de cristarque sur 
leurs deux faces. 

C'est à ces cinq espèces, toutes brésiliennes, dont deux déjà 
décrites et trois nouvelles, que se réduit pour le moment le genre 
Microuratée. Comme on y observe les deux modes d'inflorescence, 
solitaire ou groupée, qui ont permis d'établir deux sections dans 
plusieurs des genres précédents, on peut, ici aussi, distinguer deux 
sections : la première, qu'on nommera Uniraeémées (Uniracemosœ), 
pour les M. cassinifoliée, microdonte, de Glaziou et pygmée ; la 
seconde, qu'on nommera Pluriracémées [Pluriracemosse). pour la 
seule M. violacée. 

11 serait peut-être préférable de grouper les espèces autrement, en 
se fondant sur la conformation différente du corps végétatif. On 
mettrait alors, d'un côté, les trois espèces rampantes à rhizome, 
auxquelles on réserverait le nom de Microuratée ; de l'autre, les 
deux espèces dressées, arborescenLes, auxquelles on donnerait le 
nom de Candollouratée [Candollouratea v. T.), en mémoire de 
l'illustre auteur de la famille des Ochnacées. L'avenir montrera 
jusqu'à quel point ces deux groupes d'espèces peuvent et doivent 
être considérés comme deux genres distincts. 

20. Genre Sétouratée. 

Défini comme il a été dit plus haut (p. 192), le genre Sétouratée 
{Setouratea v. T.) comprend toutes les Orlhospermées à embryon 
accombant, à inflorescence en grappe simple et à stipules persistantes 



284 



PH. VAIN TIEGHEM. 



et sétacées : c'est de cette forme des stipules qu'on a dérivé son 
nom (1). 

Il a pour type la plante brésilienne que Vellozo a récoltée et décrile 
en 1790, mais publiée seulement en 1825, sous le nom de Oôhna 
stipulata (2). Dans la pensée de l'auteur, la dénomination spéci- 
fique veut dire, évidemment, non pas que la plante a des stipules, 
tandis que les autres n'en ont pas, mais simplement que, les stipules 
y étant persistantes, tandis qu'elles sont caduques chez les autres, 
elle les garde tandis que les autres les perdent,, elle en a donc encore 
quand les autres n'en ont plus. Aussi n'y a-t-il pas lieu, à mon avis, 
d'admettre la correction quelque peu enfantine introduite par Plan- 
chon qui, en rattachant avec raison l'espèce au genre Gomphia, 
l'a nommée G. stipulacea, en 1847 (3), modification acceptée par 
M. Engler, qui l'a décrite, en 1876, sous le nom de Ouratea stipulacea 
(Planchon) Engler (4). 

L'inflorescence est une grappe simple terminale, comme dans 
les Microuratées. Elle procède directement d'un bourgeon écail- 
leux et se trouve munie, par conséquent, à sa base, de nombreuses 
écailles persistantes et sétacées ; le long du pédoncule, les bractées 
mères, accompagnées de leurs deux stipules sétacées, persistent 
même après la chute des fleurs, qui sont très petites et dont le pédi- 
celle est articulé à quelque distance de la base. La croissance de la 
branche se continue à l'aide du bourgeon axillaire de l'une des 
feuilles supérieures de la pousse et la végétation se poursuit en 
sympode. 

Ainsi caractérisé, ce genre comprend plusieurs espèces. Sous le 
nom de Gomphia stipulacea (Vellozo) Planchon, ou de Ouratea 
stipulacea (Vellozo) Engler, les herbiers contiennent, en effet, rap- 
portées de localités différentes par divers collecteurs, des plantes 
nettement distinctes, ce qui a fait dire que cette prétendue espèce 
est très polymorphe. M. Engler, notamment, y a distingué trois 
variétés : a angustifolia, p tridentala, et y major (5). En outre, 
comme elle ressemble, par la forme et la dimension des feuilles, 
et aussi par la petitesse des fleurs, à YOuratea parviflora (A. -P. 
de Candolle) Engler, c'est-à-dire à notre Plicouralée parviflore 
(p. 322), on en trouve des échantillons sous ce nom parmi les 
exemplaires vrais de cette espèce, confusion qui a fait croire à 

(1) De sela, soie. 

(2) Vellozo, Flora Fluminensis, p. 223, pl. XC, 1825. 

(3) Planchon, loc. cit., p. 6, 1847. 

(4) Engler, Flora bras., Xll, 2, p. 347, 1876. 

(5) Engler, loc. cit., p. 348, 1876. 



SUR LES OCHNACÉES. 



285 



M. Engler que VO. parviflora a aussi des slipules persistantes et 
sétacées (1), ce qui est inexact. L'Herbier du Muséum, notamment, 
contient un échantillon du G. stîpulacea étiqueté G. parviflora de 
la main même d'A. de Saint-Hilaire. 

L'examen comparatif de tous ces échantillons m'a permis d'y 
reconnaître jusqu'à sept espèces distinctes. Chez toutes, les feuilles 
sont assez petites, brièvement pétiolées, à limbe ovale, étroit, atté- 
nué à la base et au sommet, penninerve, à bord entier, excepté par- 
fois à l'extrémité. Chez toutes aussi, les stipules sont persistantes, 
presque toujours très étroites, longues et pointues, en un mot 
sétacées. 

Dans l'une, le limbe est dissemblable sur les deux faces, vert 
foncé et luisant en haut, pâle et terne en bas, à nervures latérales peu 
visibles ; seules les principales d'entre elles, recourbées vers le haut 
et longeant le. bord, se voient assez nettement surtout sur la face 
inférieure; le limbe mesure 4 à 5 cm de long sur 12 à lo mm de large. 
Dans l'inflorescence, outre la grappe terminale, il s'en forme d'ordi- 
naire plusieurs autres à l'aisselle des écailles inférieures de la 
première. En sorte que l'inflorescence totale est souvent une sorte 
d'ombelle de grappes simples. C'est à cette espèce que je réserverai le 
nom de Sétouratée stipulée [Setouratea stipulata [Vellozo] v. T.). Elle 
est représentée dans l'Herbier du Muséum par l'échantillon que 
M. Glaziou a récolté au mont Corcovado, en 1867 (n° 2 960) et dans 
la Floresta de Tijuca, province de Rio de Janeiro, en 1876 (n° 8 489). 
C'est, pour M. Engler, le type de sa variété a angustifolia. 

Dans la seconde, le limbe est dissemblable aussi sur les deux 
faces, vert foncé et luisant en haut, pâle et terne en bas, et les ner- 
vures y sont toutes très peu visibles. Notablement plus petit que 
dans la forme précédente, il ne mesure que 25 à 30 mm de long sur 
8 à 10 mm de large. Mais surtout son extrémité obtuse porte trois 
petites dents rapprochées, une médiane droite et deux latérales 
recourbées vers la première. L'inflorescence se réduit à une seule 
grappe terminale, qui est très courte, très pauciflore, parfois même 
uniflore, et ne produisant d'ordinaire qu'un seul fruit. Ce sera la 
Sétouratée tridentée {Setouratea tridentata v. T.). Elle estreprésentée 
dans notre herbier par les échantillons récoltés par M. Glaziou dans 
la Serra dos Orgaos, à Barreira, en 1861 (n° 140) et en 1870 (n° 3921). 
C'est, pour M. Engler, le type de sa variété (3 tridentata. 

La troisième a ses feuilles pareilles sur les deux faces, à nervures 
latérales bien visibles en haut et en bas, et de deux sortes : les 



(I ) Engler, (or. cit., p. 340. 



286 



PII. VAX TIEGHEM. 



unes fortement recourbées vers le haut en longeant le bord; les 
autres, beaucoup plus nombreuses et rapprochées, perpendiculaires 
à la médiane. Terminé en pointe mousse, comme dans la première 
espèce, le limbe est notablement plus grand, mesurant 8 à 9 om de 
long sur 20 à 2o mm de large. L'inflorescence se compose d'une seule 
grappe simple terminale assez longue, portant une dizaine de fleurs. 
Dans le fruit, le gynophore renflé en massue mesure H mm de long 
sur 8 mm de large etles deux drupesallongées qu'il porte ordinairement 
ont 12 à 14 mm de long sur 7 à 8 mm de large. Je la nommerai Sétouratée 
de Vellozo (Setouratea Velloziv. T.), en mémoire du botaniste qui 
a découvert et décrit l'espèce type de ce genre. Elle est représentée 
dans notre herbier, notamment par l'échantillon récolté au Brésil 
par Gaudichaud en 1831-1833 (n° 778") et par celui que Claussen en 
a rapporté en 1842 (n° 30). Tous les deux ont été attribués au 
G. parviflora, dans l'Herbier du Muséum, le premier par A. de Saint- 
Hilaire, le second par le botaniste brésilien Netto, en 1865. C'est elle, 
probablement, que M. Engler a eu en vue dans sa variété y major. 

La quatrième diffère de la précédente par ses feuilles un peu plus 
grandes, mais surtout plus larges, mesurant 9 à 10 cm sur 3 cm , à 
sommet aigu, à bord nettement denté dans la région supérieure,, par 
ses stipules plus larges et plus courtes, triangulaires, par ses bractées 
mères plus larges et par ses fleurs plus grandes. La grappe terminale 
y est également solitaire. Ce sera la Sétouratée large [Setouratea 
latù v. T.). Elle est représentée dans notre herbier par un échantillon 
récolté au Brésil par Riedel(n° 678), provenant de l'Herbier de Saint- 
Pétersbourg, que M. Engler a rapporté au Gomphia multiflora de 
Pohl (1). A en juger par la figure donnée par Pohl (2), car je n'ai pas 
encore pu étudier les échantillons de cette espèce, il n'y a aucune 
ressemblance entre ces deux plantes. 

La cinquième a des feuilles plus larges et plus courtes que la pré- 
cédente, en losange, à sommet obtus ou émarginé, pareilles sur les 
deux faces, à nervures latérales des deux sortes bien visibles en 
haut et en bas. Le limbe mesure 6 à 8 cm de long sur 3 cm à 3 cm ,o de 
large. Les stipules y sont plus larges et moins longuement étirées. 
Mais surtout dans chacune des grappes, rassemblées au nombre de 

(1) Engler, Flora bras., XLl, 2, p. 341, 1876. — A côté de cet échantil- 
lon, et avec la même étiquette, le même feuillet en porte un autre, à 
feuilles analogues, mais à stipules caduques et à panicule terminale, qui 
est une Plicouratée,laP. de Riedel, caractérisée plus haut (p. 224). Nouvel 
et frappant exemple de la confusion qui règne dans les herbiers entre les 
espèces de ces deux genres. 

(2) Pohl, Plant, bras. Icônes, II, p. 122, pl. 183, 1831. 



SUR LES OCHNACÉES. 



287 



deux ou trois au sommet de la branche, les pédicelles inférieurs 
portent chacun, à l'aisselle d'une bractée, un pédicelle secondaire. 
La grappe commence donc ici à devenir composée, comme elle l'est 
chez les Cercouratées. Ce sera la Sétouratée de Glaziou (Setouratea 
Glazioviana v. T.). Elle est représentée dans notre herbier par la 
plante récoltée par M. Glaziou à Jurujuba, province de Rio de Janeiro, 
près de la mer, en 1873, et porte le n° 6843. 

La sixième est remarquable entre toutes par ses feuilles très 
étroites, raides et pointues, à bord crénelé vers l'extrémité, mesu- 
rant o cm de long sur 2 mm de large, appliquées contre la tige, à stipules 
très fines et aiguës. La grappe terminale y est accompagnée de une 
ou deux autres grappes, axillaires des feuilles supérieures. Ce sera 
la Sétouratée étroite {Setouratea angusta v. T.). C'est un petit arbuste 
très rare. Il est représenté dans notre herbier par l'échantillon 
unique, récolté par M. Glaziou dans le campo à Morrinhos, province 
de Goyaz, en août 1874 (n° 20 812 6). 

La septième, enfin, se distingue de toutes les autres par sa très 
petite taille. D'une sorte de rhizome épais partent, comme dans les 
Microuratées naines, de petits rameaux dressés, longs de deux à trois 
centimètres, qui après avoir porté d'abord quelques écailles, puis 
quelques feuilles se terminent par une grappe solitaire, plus courte 
que les feuilles. Celles-ci sont étroites, atténuées à la base et au som- 
met qui est mucroné, à bord muni de petites dents espacées, à 
nervures de deux sortes très saillantes sur les deux faces, les plus 
grandes se réunissant en une nervure marginale, mesurant 6 cm de 
long sur l cm de large; les stipules persistantes sont courtes et 
pointues. La grappe terminale ramifie sa branche inférieure, qui est 
courte et porte quatre pédicelles, passant ainsi, comme dans la S. de 
Glaziou, à l'état de grappe composée. 

Cette espèce a été découverte par Weddell, en 1844, au Brésil 
occidental, dans la province de Matto Grosso, aux sources du Para- 
guay (h° 3 072). Ce sera la S. de Weddell [S. WeddeUiana v. T.). En 
la signalant pour la première fois dans un travail antérieur, je l'avais 
rapportée, à cause de son port si particulier, au genre Microuratée, 
en la nommant M. de Weddell (1). 

C'est sans doute aussi à ce genre qu'il faut rattacher la. plante 
découverte à. Jurijuba, province de Rio de Janeiro, par Miers, décrite 
en 1847 par Planchon sous le nom de Gomphia Miersii (2), en 1876 

(1) Pli. van Tieghem, Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées 
(Journ. de Bot., XVI, p. 191, 1902). 

(2) Planchon, loc. cit., p. 5, 1847. 



288 



PH. VAN TIEGHEM. 



par M. Engler comme Ouratea (1), et que je n'ai pas encore pu étu- 
dier. Comme les précédentes, elle a, en effet, des stipules persistantes 
et une grappe simple. Elle en diffère notamment par des feuilles 
beaucoup plus grandes, ce qui la rapproche de la Sétouratée de 
Glaziou, qui croît dans la même région. 

Constitué, pour le moment, par ces huit espèces, toutes brési- 
liennes, dont deux déjà décrites et six nouvelles, le genre Sétouratée 
offre aussi, dans la structure de la tige et de la feuille, d'une espèce 
à l'autre, quelques différences intéressantes. 

Dans la tige, le crislarque externe est très développé dans la S. large, 
plus discontinu dans la S. stipulée, rudimenlaire dans la S. étroite. Par 
contre, dans cette dernière, il est d'abord complété par la sclérose 
uniforme des autres cellules de sa propre assise, puis doublé en 
dehors et en dedans par la sclérose de la première et de la troisième 
assise corticale : d'où la formation d'un anneau scléreux, où sont 
noyées les cellules du cristarque primitif. Présent dans la S. large, 
le cristarque endodermique est nul dans les S. stipulée et étroite. 
Minces dans la S. stipulée, les faisceaux fibreux péricycliques sont 
très épais dans la S. étroite. Le périderme se forme partout dans l'é- 
piderme, etsclérifîe en U les assises internes de son phelloderme. 

Dans la feuille, l'épiderme est fortement gélifié, avec grandes cel- 
lules plongeant dans l'assise palissadique, chez les S. large et sti- 
pulée; il est, au contraire, formé de petites cellules plates à mem- 
brane lignifiée, dans la S. étroite. Les méristèles, dont les faisceaux 
fibreux sont très gros dans la S. étroite, ont une bande de cris- 
tarque sur leurs deux faces dans les S. étroite et stipulée, en haut 
seulement dans la S. large. Dans la fleur, les anthères sont ridées 
transversalement, comme d'ordinaire, et le pistil est porté sur un 
gynophore deux ou trois fois plus long que l'ovaire. Dans celui-ci, 
les ovules ne sont qu'à demi réfléchis, le micropyle y descendant 
beaucoup plus bas que le point d'attache. 

Dans le fruit, que j'ai pu étudier dans la S. de Vellozo, sur l'exem- 
plaire de Gaudichaud (n° 778], la drupe ovoïde allongée, noire et ridée, 
mesure 12 à 13 mm de long sur 7 à 8 mm de large. Sous un mince tégu- 
ment jaune-orangé à méristèles palmées, elle renferme un embryon 
droit, à cotyles plan-convexes, droites et appliquées tout du long, à 
oreilles descendantes cachant la tigelle et oléo-amylacées. Les cotyles 
sont situées départ et d'autre du plan de symétrie commun du car- 
pelle et de la graine; en un mot, l'embryon est accombant au raphé. 

Les huit espèces qui composent ce genre peuvent être, ici aussi. 

(I) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 341. 



SUR LES OCHNACÉES. 



289 



d'après l'inflorescence, qui est tantôt une grappe solitaire, tantôt un 
faisceau de grappes, groupées en deux sections : les Uniracémées 
(Uniracemosx), comprenant les S. tridentée, de Vellozo, large, de 
Weddell ; et les Pluriracémées (Puriracemosx), renfermant les 
S. stipulée, de Glaziou, étroite. 

Si l'on considère que la grappe terminale, ordinairement simple, 
est quelquefois composée, on peut trouver utile de marquer cette 
différence en la prenant pour base d'un autre groupement. On mettra 
alors, d'un côté, les cinq espèces à grappe simple (S. stipulée, tri- 
dentée, de Vellozo, large, étroite), en réservant pour elles le nom de 
Sétouratée ; de l'autre, les deux espèces à grappe composée (S. de 
Glaziou, de Weddell), auxquelles on donnerait le nom de Séticercou- 
ratée (Seticercouratea). Les Séticercouiatées, qui ont les stipules 
persistantes, seraient alors aux Cercouratées, qui les ont caduques, 
ce que les Sétouratées sont aux Microuratées. L'avenir montrera 
jusqu'à quel point il convient de regarder ces deux groupes comme 
deux genres distincts. 

21. Genre Ouratelle. 

Défini comme on sait (p. 492), le genre Ouratelle (Ouralella v. T.) 
comprend les Orthospermées où l'inflorescence, au lieu d'être termi- 
nale, comme dans tous les genres précédents, est latérale, située au 
sommet de rameaux courts, qui ne portent que quelques feuilles ou 
n'en portent pas du tout. Cette inflorescence est une grappe spici- 
forme, composée d'ombellules, comme dans les Sténouratées, Cer- 
couratées, etc. En même temps, les feuilles sont caduques et les 
fleurs se développent au printemps avant les feuilles nouvelles ou 
en même temps qu'elles. Inflorescences et pousses feuillées procèdent 
de gros bourgeons écailleux. De là, un port tout particulier, non 
encore rencontré jusqu'ici dans les Ochnacées américaines, mais 
qu'on observera fréquemment plus lard dans celles de l'Ancien 
Monde. 

Ce genre a pour type la plante récoltée par Bonpland au Mexique, 
en 1803, décrite d'abord sous le nom de Gomphia mexicana par 
Humboldt et Bonpland, en 1809 (1), puis comme Ouratea par 
M. Engler, en 1876 (2). Ce sera l'Ouratelle du Mexique (0. mexicana 
[Humboldt et Bonpland] v. T.). J'en ai étudié les échantillons origi- 
naux dans l'Herbier du Muséum. Les pédicelles y sont articulés à la 

(1) Humboldt et Bonpland, Plantx sequin.,l[, p. 21, pl. LXX1V, 1809. — 
Humboldt, Bonpland et Kunth, JSov. yen., VI, p. 13, 1823. 

(2) Engler. Flora bras., Xll, 2, p. 372, 1876. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 19 



290 



PH. VAN TIEGHEM. 



base même, de sorte qu'après leur chute, le court rameau primaire 
qui les porte n'étant pas rameux, la grappe paraît simple. Dans le 
fruit, le gynophore ovoïde, long de 3 mm , porte une ou deux drupes 
amincies à la base, plus longues, mais moins larges que lui, mesu- 
rant 4 uim de long sur 2 de large. 

Il faut y rapporter aussi la plante trouvée aux Antilles, à l'île 
Saint-Thomas, en 1841 (n° 120), par Finlay. Elle diffère de la précé- 
dente par ses feuilles moitié plus petites, mesurantseulement 3 cm sur 
l cm ,5, au lieu de 7 cm sur 2 cm ,o, à nervures plus saillantes en haut, à 
dents moins piquantes, et par sa grappe plus allongée, à pédicelles 
deux fois plus longs, mesurant 12 mm au lieu de o mm . Ce sera l'Oura. 
telle de Finlay (0. Finlayi v. T.). 

La plante récoltée à la Guadeloupe, quartiers sous le vent de Bouil- 
lante, à la pointe Noire et à Héry, en 1843, par L'Herminier, et qui 
porte le nom vulgaire de Piquanier, appartient encore au même 
genre. Elle se distingue des deux précédentes par ses feuilles mem- 
braneuses à pétiole noir, plus grandes, mesurant, quand elles sont 
entièrement développées, 10 cm sur 3 cm ,o, à dents aiguës très serrées, 
à nervures visibles, mais peu saillantes sur les deux faces, par ses 
pédicelles noirs, plus épais et légèrement renflés sous le calice et par 
ses fleurs plus grandes. La grappe, qui est plus courte que les feuilles, 
a parfois ses branches inférieures ramifiées à deux degrés; en un 
mot, c'est parfois une panicule. Ce sera l'Ouratelle de L'Herminier 
(0. V lier mini cri v. T.). 

Dans la tige de ces planles, le cristarque externe est bien déve- 
loppé, quoique discontinu; il y a aussi un cristarque endodermiquc 
et lesfaisceaux fibreux péricycliques demeurent séparés. Le périderme 
s'y forme dans l'épiderme et sclérifie en II, comme d'ordinaire, de 
dedans en dehors, les assises internes de son phelloderme, en de- 
meurant séparé du cristarque externe par un rang de cellules 
vivantes. 

Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe séparé de l'épi- 
derme par plusieurs rangs. Le limbe a son épidémie fortement 
gélifié, surtout en haut où les grandes cellules plongent dans l'assise 
palissadique. Les méristèles ont une bande de cristarque en haut et 
en bas. 

C'est à ces trois espèces, toutes étrangères au Brésil, que se réduit 
pour le moment le genre Ouratelle. Planchon a décrit sous le nom de 
Gomphia Jûrgensii, une seconde espèce du Mexique, récoltée par 
Jurgens (n° 779). Plus tard, M. Engler en a décrit, sous le nom de 

(i) Planchon, loc. cit., p. 10, 1847. 



SUR LES OCHNACÉES. 



291 



Ouratea globosa, une troisième, découverte par M. Wavra(n°273)(I). 
Je n'ai pas encore pu étudier ces deux plantes, mais comme les 
auteurs y ont observé une panicule terminale, il est dès àprésent cer- 
tain que ce ne sont pas des Ouratelles. 

22. Genre Gymnouratelle. 

Dans le genre Gymnouratelle (Gymnouratella v. T.), les fleurs sont 
disposées, comme on sait (p. 192), en longs épis d'ombellules distantes, 
insérés directement à l'aisselle des écailles inférieures de la pousse 
feuillée, et entièrement nus, dégarnis de fleurs, dans leur moitié 
inférieure ; c'est de ce dernier caractère qu'on a dérivé son nom (2). 
Par ce mode d'inflorescence, il diffère de toutes les autres Ouratéées 
américaines, c'est-à-dire de toutes les autres Orthospermées, et res- 
semble à plusieurs Ouratéées d'Afrique, c'est-à-dire à plusieurs Cam- 
pylospermées, comme on le verra plus loin. C'est ce qui en fait l'inté- 
rêt propre. 

11 se réduit pour le moment à une seule espèce, découverte au 
Pérou, en 1830, par Pœppig (n° 2027), nommée par lui Gomphia 
pendilla et décrite en 1876 sous le nom <ï Ouratea pendit la par 
M. Engler (3). Ce sera la Gymnouratelle pendante {G. pendula 
[Pœppig ms.] v. T.). J'en ai étudié l'échantillon original dans l'Her- 
bier du Muséum. 

La tige a un cristarque externe bien développé, bouché çà et là 
et doublé par quelques cellules uniformément sclérifiées ; il n'y a pas 
de cristarque endoderrnique. Il y a aussi de pareilles cellules sclé- 
reuses dans le liber secondaire et les faisceaux fibreux péricycliques 
s'unissent, par la sclérose des cellules intermédiaires, en un anneau 
continu. Le périderme est épidermique. 

Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe situé, comme 
dans la tige, à un rang de l'épiderme, et le cristarque endoderrnique 
apparaît. Dans le limbe, l'épiderme est fortement gélifié, surtouten 
haut, à grandes cellules plongeantes, et les méristôles ont une bande 
de cristarque sur leurs deux faces. 

A mon grand regret, je n'ai pas encore pu étudier le fruit de cette 
plante, notre échantillon n'en portant pas. La question est ici très 
intéressante. Il s'agit, en effet, de s-avoir si, dans ce genre, malgré 
l'inflorescence, qui est celle d'une Campylospermée, la graine 
demeure droite, comme dans toutes les autres Ouratéées américaines, 

(1) Engler, /oc. cit., p. 323, 1876. 
12) De yuij.vd;, nu. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 339, 1876. 



292 



PH. VAN TIEGHEM. 



ou si elle est déjà courbée en arc ; en un mot, si ce genre est encore 
une Orthospermée, dont il terminerait la longue série, ou s'il est 
déjà une Campylospermée, dontil commencerait la non moins longue 
suite. Au point de vue de la Géographie botanique, le problème est 
d'un haut intérêt. Je dois laisser à d'autres le soin de le résoudre. 

Résumé de la sous-tribu des Orthospermées. — Avant de 
quitterpourun temps l'Amérique, je veux dire avant d'abandonner les 
Ochnoïdées américaines qui composent, toutes ensemble et exclusi- 
vement, la sous-tribu des Orthospermées, il paraît utile de jeter un 
coup d'œil en arrière sur le chemin parcouru. 

Dans l'état actuel de nos connaissances, cette vaste sous-tribu 
comprend vingt-deux genres avec cent soixante et onze espèces, dont 
quatre-vingt-quinze déjà décrites et soixante-seize nouvelles. 

Le nombre de ses genres serait même porté à vingt-quatre si, 
prenant en considération les motifs allégués à la page 283 et à la 
page 288, on convenait d'attribuer une valeur générique aux deux 
dédoublements qui y ont été proposés. Par ses deux anneaux extrêmes, 
par les Camptouralées, où l'embryon, bien que restant droit, recourbe 
déjà en dedans les extrémités de ses deuxcotyles, et par les Gymnou- 
ratelles, où l'inflorescence prend une forme singulière, unique ici, 
mais très fréquente dans l'autre groupe, cette longue chaîne se relie 
à celle, non moins longue comme on le verra bientôt, que constitue 
dans l'Ancien Monde la sous-tribu des Campylospermées. 

Telle qu'on vient de l'exposer, l'étude de cette sous-tribu est 
pourtant loin d'être complète. Elle a bien des lacunes et qui sontde 
deux sortes. 

D'abord, vu l'état imparfait de la plupart des échantillons que j'ai 
eus à ma disposition, le fruit n'a pas pu encore, au point de vue de 
la conformation et de l'orientation de l'embryon, être étudié partoui, 
ce qui laisse indécise la délimitation de certains genres et oblige à 
conserver pour le moment dans plusieurs d'entre eux des espèces 
qui ne leur appartiennent peut-être pas, comme on l'a vu notamment 
pour les Ouratées (p. 254) et pour les Cercouratées (p. 276). 

Ensuite, nombre d'espèces, déjà introduites dans la science parles 
descriptions des auteurs, non encore représentées dans l'Herbier du 
Muséum, mais qui existent dans d'autres herbiers publics que je n'ai pas 
pu avoir à ma disposition, ont nécessairement échappé à mes inves- 
tigations et ont dû, dans ce qui précède, être laissées de côté. Telles 
sont, parmi les plantes à panicule terminale : les Ouratea multiflora 
(Pohl) Engler (1), lanceolata (Pohl) Engler, odora (Pœppig) Engler, 

(1) Planchon a changé le nom de cette espèce en celui de G. Poklii [Loc. 



SUR LES OCHNACÉES. 



293 



semiserrata (Martius et Nées) Engler, macrostachys (Martius) v. T., 
Claussenii (Planchon) v. T., pubcscens(k. de St-Hil. et Tul.) Engler, 
macranthos (Erhard) v. T., isophylla [Garcke) v. T., conduplicata 
(Klotzsch) Engler, polita (Presl) Engler, lucidula (Turczaninov) Engler, 
rigida Engler, opaca Engler, du Brésil; les 0. guatemalensis Engler, 
jjodogyna Donnell Smith, Turckheimii Donnell Smith, du Guatemala; 
les 0. Jia^gensii (Planchon) Engler, et globosa Engler, du Mexique. Il y 
faut ajouter l'espèce récoltée par Meyer en 1899 au Brésil, province de 
Malto Grosso, décrite en 1901 par M. Pilger sous le nom de 0. densi- 
flora (1), qu'il est nécessaire de changer puisqu'il a été donné déjà par 
Spruce à une autre espèce du Brésil, comme on l'a vu plus haut 
(p. 259). Ce sera l'O. de Pilger (0. Pilgeri v. T.). A l'exception de 
VO. pubescens, qui est une Pléouratée, comme on l'a vu(p. 253), toutes 
ces espèces sont à ranger, jusqu'à ce qu'on en connaisse le fruit, 
dans le genre- Ouratée, parmi les Ouratées provisoires (p. 254). 

Telles sont aussi, parmi les Orthospermées à queue terminale: les 
0. verticillata (Vellozo) Engler, terminalis (Vellozo) v. T., vul'garis 
(Vellozo) v. T., ilineraria (Vellozo) v. T., elcrassinervia Engler, du 
Brésil, qui sont à classer, pour le moment, dans le genre Cercouratée, 
parmi les Cercouratées provisoires (p. 276). 

Telle est encore, parmi les Orthospermées à grappe simple termi- 
nale, VO. Miersii (Planchon) Engler, qui est très probablement une 
Sétouratée, comme il a été dit (p. 287). Quant à la plante nommée 
Ochna Jabotapita par Vellozo, ce serait « évidemment », d'après 
Planchon (2), le G. parviflora, c'est-à-dire pour nous la Plicouratée 
parviflore, ou une autre espèce du même genre. 

C'est un total de vingt-six espèces décrites qui restent à étudier et 
à classer, ce qui portera à cent quatre-vingt-dix-sept, disons à environ 
deux cents, le nombre de celles que comprend actuellement la sous- 
tribu des Orthospermées. Il se peut, mais la chose n'est guère pro- 
bable, que quelqu'une d'entre elles se montre douée de caractères 
assez particuliers pour mériter de devenir le type de quelque genre 
nouveau, qui serait à ajouter aux vingt-deux précédents. 

Quoi qu'il en soit, c'est aux botanistes assez heureux pour avoir 
entre les mains les matériaux qui m'ont manqué, qu'il appartient de 
compléter la connaissance de ce groupe, en comblant au plus tôt les 
lacunes que je viens d'y signaler. 

cit., p. 5), à cause d'un prétendu G. multiflora de Candolle, qui n'a jamais 
existé ; le nom doit donc être conservé. 

(1) Botan. Jahrbùcher, XXX, p. 174, 1901. 

(2) Planchon, doc. cit., p. 21, 1847. 



294 



PH. VAN TIEGHEM. 



2. SOUS-TRIBU DES CAMPYLOSPERMÉES 

Feuilles presque toujours munies de stipules intra-axillaires plus 
ou moins concrescentes, en un mot d'une ligule plus ou moins pro- 
fondément bifide. Calice persistant. Ovule, graine et embryon 
courbes. Plantes de l'Ancien Monde. 

23. Genre Bisétaire. 

Il convient de commencer la série des Campylospermées par le 
genre Bisétaire {Bisetaria v. T.), qui, par ses stipules latérales et 
indépendantes, fait une exception unique dans ce groupe et le relie 
étroitement aux Orthospermées, où ce caractère est, comme on l'a 
vu, tout à fait général. Par la persistance et la forme sétacée des 
stipules, c'est aux Sétouralées qu'il se rattache le plus directement. 
Son nom est tiré précisément de ce caractère (1). 

Il a pour type la plante que M. H. Lecomte a récoltée, en novembre 
et décembre 1893, au Congo français, aux bords du Kouilou, entre 
Kitabi et Koussounda, et que j'ai décrite provisoirement, toutd'abord, 
sous le nom d'Ouratée de Lecomte (Ouratea Lecomtei v. T.) (2). Ce 
sera la Bisétaire de Lecomte {Bisetaria Lecomtei v. T.). 

C'est un petit arbuste glabre d'environ 80 cm de hauteur, à rami- 
fication sympodique, considéré par les indigènes comme aphrodi- 
siaque. La tige est grisâtre, sans lenticelles, marquée de fines côtes 
longitudinales dues à la décurrence des feuilles. Celles-ci sont per- 
sistantes, isolées, distiques, simples et stipulées, sessiles, à limbe 
étroit et long, progressivement atténué à la base et au sommet où 
il se termine en pointe aiguë, penninerve à nervures latérales 
visibles surtout sur la face supérieure, perpendiculaires à la médiane, 
très rapprochées et réunies par une nervure marginale courant très 
près du bord, qui est gondolé et muni de petites dents espacées ; le 
limbe mesure 10 om de long sur l cm de large. Les stipules sont laté- 
rales et libres, persistantes, étirées en soies raides et brunes, longues 
de 10 à 13 mm . 

La pousse feuillée se termine par un long pédoncule floral, mesurant 
15 à 20 centimètres, autour de la base duquel persistent les écailles 
du bourgeon terminal qui l'a produit, écailles composées chacune de 

(1) De bi, deux, et seta, soie. 

(2) Ph. van Tieghem, Deux Ochnacées nouvelles, intéressantes par leur habi- 
tat géographique (Bull, du Mus., VIII, p. 50, 1902). 



SUR LES OCHNACÉES. 



295 



trois soies, la médiane pour le limbe, les deux latérales pour les 
stipules. Il porte des bractées distiques très espacées, formées aussi 
chacune de trois soies divergentes, et produit à leur aisselle d'abord 
un, puis successivement deux à quatre pédicelles floraux, disposés 
en une ombelle sessile. En un mot, l'inflorescence est un long épi 
d'ombellules distantes, c'est-à-dire une modification de la grappe 
composée semblable à celle qu'on a observée, par exemple, chez les 
Cercouratées parmi les Orthospermées. A côté de l'épi terminal, s'en 
forment d'ordinaire un ou deux autres, pareillement constitués, axil- 
laires de la feuille ou de deux feuilles supérieures de la pousse. Plus 
tard, un autre bourgeon écailleux, axillaire delà feuille sous-jacente, 
entre en croissance et produit une nouvelle pousse feuillée*. La végé- 
tation de la tige se poursuit donc en sympode. 

Le pédicelle est long de 10 mm et articulé à 2 mm de sa base. Le calice 
persistant est formé de cinq sépales libres, verts, étroits, mesurant 
gmm (j e i on g sur \mm j e i ar g ei à préfloraison quinconciale engrenée. 
La corolle caduque a cinq pétales libres, jaunes, cunéiformes, à 
peine plus longs que les sépales, mais notablement plus larges, à 
préfloraison tordue cloisonnée. L'androcée a dix étamines en deux 
verticilles, directement diploslémone, à longues anlhères presque 
sessiles, ridées transversalement, caduques, s'ouvrant chacune par 
deux pores au sommet et en dehors. Le pistil est formé de cinq 
carpelles libres, épisépales, à style gynobasique, unis seulement par 
la soudure des styles en un style unique, persistant, à cinq sillons 
spiralés, à stigmate aminci et entier. 

Chaque carpelle renferme, attaché à la base de l'un de ses bords, 
un ovule réfléchi, ascendant à raphé interne, épinaste par consé- 
quent. Mais ici, et c'est en quoi apparaît déjà nettement le caractère 
de la sous-tribu dont on inaugure en ce moment l'étude, l'ovule 
recourbe en dedans son extrémité supérieure, qui redescend vers le 
bas, en forme de crochet. En même temps, en deux points opposés, 
les faces latérales du carpelle se renflent par un recloisonnement 
actif de leur écorce, et les deux renflements se rejoignent en une 
fausse cloison basilaire qui s'insinue dans la concavité de l'ovule, 
lequel paraît reployé autour d'elle et comme à cheval sur elle. Déjà 
nettement accusé ici, ce double caractère, le reploiement de l'ovule 
autour d'une fausse cloison tangenlielle, se retrouvera désormais 
dans toutes les plantes de cette sous-tribu, à laquelle il a fait donner 
son nom. 

Récoltés trop tôt, les échantillons ont surtout des boutons, avec 
quelques fleurs fraîchement épanouies, et seulement, vers la base 
de l'un des épis, deux fruits imparfaitement mûrs. Dans ceux-ci, les 



296 



PH. VAN TIEGHEM. 



sépales, persistants et accrus, sont rouge-brun et mesurent de 8 à 
10 mm de long sur 2 mm de large. Autour de la base du style persistant, 
le gynophore, discoïde et peu développé, porte, dans l'un des fruits, 
deux drupes noires ovoïdes, dans l'autre, trois; les autres ont avorté. 
Dans la drupe, la jeune graine est courbée, comme était l'ovule, 
autour de la fausse cloison basilaire, et son petit embryon, recourbé 
aussi en crochet, a ses deux cotyles égales et latéralement situées ; en 
un mot, il est isocotylé et accombant. 

La tige a son cristarque externe très développé, presque continu, 
sans cristarque endodermique. Les faisceaux fibreux péricycliques y 
demeurent distincts et espacés. Le périderme s'y forme dans l'épi- 
derme. Lé liège, à cellules très plates, épaissit et lignifie ses parois 
tangenlielles. Il ne se fait pas de phelloderme, au moins pendant 
longtemps. 

Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe discontinu, 
séparé de l'épiderme par deux ou trois assises, et le cristarque endo- 
dermique y est représenté. Les faisceaux fibreux péridesmiques y 
sont séparés. Il s'y forme, par places, un périderme réduit au 
liège. Le limbe a son épiderme formé de cellules plates, sans gélifi- 
calion. L'écorce y est faiblement palissadique en haut. Les méri- 
stèles ont une bande de cristarque endodermique sur leurs deux faces. 

Cette espèce, qui parait rare, est jusqu'à présent le seul repré- 
sentant du genre Bisétaire. L'existence de ce genre en Afrique vient 
frapper d'exception la règle admise jusqu'ici comme générale, en 
Géographie botanique, d'après laquelle toutes les Ouratéées d'Amé- 
rique ayant leurs stipules latérales et libres, toutes celles de l'Ancien 
Monde les auraient intra-axillaires et concrescentes. En conséquence, 
elle ne permet pas de conserver désormais, pour désigner ces 
deux groupes, les expressions de Neoouratea pour le premier, de 
Pal.roouratea pour le second, proposées par MM. Engler et Gilg, 
comme il a été dit plus haut (p. 250). C'est ce qui en fait, à mon avis, 
le principal intérêt. 

24. Genre Campylosperme. 

Défini comme on sait (p. 193), le genre Campylosperme {Campylo- 
spermum v. T.) comprend toutes les Campylospermées à embryon 
isocotylé accombant, qui ont pour inflorescence une panicule termi- 
nale. Il doit son nom à la courbure de la graine, caractère constaté 
chez lui pour la première fois et reconnu plus tard commun à toute 
la sous-tribu (1). 

(1) De xaptuXo's, courbé, et <sr.ép[ict, graine. 



SUR LES OCHNACÉES. 



297 



Pour l'étudier, on séparera les espèces qui le composent en deux 
séries, considérant d'abord celles où le fruit mûr a pu être analysé 
au point de vue de la conformation et de l'orientation de l'embryon, 
qui sont donc des Campylospermes certains et définitifs ; puis celles 
où cette analyse n'a pas encore pu être faite, qui n'y sont rattachées 
que parla nature de l'inflorescence, qui sont donc des Campylo- 
spermes incertains et provisoires. 

1. Campylospermes certains et définitifs. — Le premier groupe 
comprend d'abord la plante récoltée à Madagascar par Flacourt, 
vers 1650, puis par Commerson, en 1788, que Lamarck a décrite 
sous le nom de Ochna obtusifolia, en 1796 (1), et A. -P. de Candolle 
sous celui de Gomphia obtusifolia, en 1811 (2). Ce sera le Campylo- 
sperme obtusifolié {Campylospermum obtusifolium [Lamarck] 
v. T.). J'en ai étudié les échantillons originaux de Flacourt et de 
Commerson. • 

La plante de Madagascar décrite par Vahl, en 1791, sous le nom 
de Gomphia lœvigata (3), bien qu'identifiée par A. -P. de Candolle 
avec la précédente, identification admise depuis par tous les auteurs, 
en est bien différente par ses feuilles beaucoup plus grandes et ses 
panicules beaucoup plus développées (4). Ce sera le C. lisse (C. Ixvi- 
gatum [Vahl] v. T.). Elle paraît très commune. J'en ai examiné les 
nombreux échantillons récoltés à Madagascar, d'abord par A. du 
Petit-Thouars, en 1795, puis par Bernier, en 1834 (n° 174, Tintingue), 
par Chapelier, par de Lastelle, en 1841, par Brion (n° 38), par 
Boivin, en 1847-52 (Sainte-Marie), et parHumblot (n° 64, Andahoul; 
n° 141, Nossi-Bé ; Foulepointe), rapportés tous à cette espèce, les 
premiers comme Gomphia par A. -P. de Candolle dans l'Herbier du 
Muséum, tous les autres comme Ouratea, par Bâillon, en 1886 (5). 

La plante récoltée par Baron au centre de Madagascar (n° 2 226), 
décrite, en 1884, par M. Baker sous le nom de Gomphia persei- 
folia (6), plus tard, par Bâillon comme Ouratea (7), appartient au 

(1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 510, 1796. 

(2) A.-P. de Candolle, loc. ci«.,p. 416, pl. V1H, 1811. 

(3) Vahl, Symbolœ, 11, p. 49, 1791. 

(4) Cette différence a été d'ailleurs soupçonnée par A.-P. de Candolle lui- 
même, qui a dit : « Cum Vahlii species a nostra sit paululum di versa », et 
aussi par A.-L. de Jussieu, qui, dans une note à l'échantillon de Commer- 
son, fait remarquer que Vahl, en examinant cet échantillon dans son her- 
bier, n'y a pas inscrit son nom : « undè forsan ex ipso species nova ». 

(5) Bâillon, Bull, de la Soc. Linn. de Paris, p. 586, 1886 et Hist. nat. des 
plantes de Madagascar, pl. 144, 1890. 

(6) Baker, Journ. of the Linn. Society, XXI, p. 330, 1884. 

(7) Loc. cit., p. 587, 1886. 



298 



PH. VAN TIEGHEM. 



même genre. Ce sera le C. perséifolié (C. \perseifolium [Baker j 
v. T.). 

Il faut y rattacher aussi l'espèce très répandue dans l'Inde, 
décrite par Vahl, en 1791, sous le nom de Gomphia angustifolia (1), 
ainsi que celle de la péninsule malaise et de Sumatra, décrite par 
Jack, en 1820, sous le nom de G. sumatrana (2). Ce seront respecti- 
vement le C. anguslit'olié (C. angustifolium [Vahl] v. T.) et le C. de 
Sumatra ( C. sumatranum [Jack] v. T.). 

Enfin, c'est encore à ce genre qu'appartient la plante récoltée au 
cap Lopez, au Congo français, en 1894, par M. Dybovski (n° 139), 
remarquable par ses grandes feuilles distiques, à limbe arrondi à la 
base, mesurant 2o om de long sur 6 cm de large, où les principales ner- 
vures secondaires sont seules visibles en creux sur la face supérieure, 
en relief sur la face inférieure, et par sa grande panicule étalée à 
branches distiques espacées, mesurant 30 cm de long sur autant de 
large. Ce sera le C. de Dybovski (C. Dybovskii v. T.). 

Ces six espèces de Campylospermes certains suffisent déjà à 
montrer que ce genre croît à la fois en Afrique occidentale, à Mada- 
gascar, dans l'Inde et en Malaisie et que, par conséquent, son aire 
géographique est extrêmement étendue. 

La structure de la tige et de la feuille y offre quelques caractères 
communs et aussi quelques différences, suivant les espèces. 

Dans la tige, le cristarque externe est ordinairement très développé, 
n'ayant que de faibles discontinuités; il est quelquefois séparé de 
l'épiderme par deux ou trois assises (C. perséifolié, de Dybovski) ; 
il est rarement rudimentaire (C. de Sumatra). L'écorce renferme de 
nombreux cristaux prismatiques, isolés ou groupés, sans cristarque 
endodermique. Dans le C. obtusifolié, elle prend aussi plus tard des 
cellules scléreuses et les faisceaux fibreux péricycliques s'y unis- 
sent en un anneau continu par la sclérose des cellules intermédiaires. 
Dans cette même espèce, le périderme se forme dans l'épiderme, 
sans produire de phelloderme. Dans toutes les autres, il est sous- 
épidermique, avec phelloderme parenchymateux, sans sclérose. 

Dans la feuille, le pétiole a un cristarque externe discontinu, 
situé à plusieurs rangs de l'épiderme et le cristarque endodermique 
y apparaît nettement. Dans le limbe, l'épiderme est tantôt lignilié 
en dehors et sur les côtés, gélifié en dedans (C. obtusifolié, lisse, 
perséifolié), tantôt seulement lignifié sans gélification (C. angus- 
tifolié, de Dybovski), tantôt ni lignifié, ni gélifié (C. de Sumatra). 

(1) hoc. cit., p. 49, 1791. 
' (2) Jack, Malay. Mise, 1, p. 29, 1820; et Hooker, Bot. Miscellany,, II, 
p. 77, 1831. 



SUR LES OCHNACÉES. 



299 



Dans le C. obtusifolié, l'écorce différencie çà et là, dans son assise 
externe et sur la face supérieure, au-dessus des méristèles aussi 
bien que dans leurs intervalles, quelques cellules de cristarque, 
isolées ou groupées, phénomène rare, mais observé déjà deux fois 
chez les Orthospermées. Les 'méristèles ont une bande de cristarque, 
tantôt en haut et en bas (C. obtusifolié, lisse, perséifolié, angusti- 
folié), tantôt en haut seulement (C. de Sumatra, de Dybovski). 

L'inflorescence est partout une panicule terminale, mais celte pani- 
cule est tantôt solitaire, tantôt accompagnée d'une (C. perséifolié) 
ou de plusieurs autres panicules (C. angustifolié), situées à l'aisselle 
des feuilles supérieures de la pousse; ces panicules axillaires se 
réduisent souvent à des grappes composées. On peut donc, ici aussi, 
grouper, d'après ce caractère, les espèces en deux sections : les 
Unipaniculés (Unipaniculata) , comprenant les C. obtusifolié, lisse, 
de Sumatra, de Dybovski; et les Pluripaniculés {Plurîpaniculata), 
comprenant les C. augustifolié et perséifolié. 

La fleur a la conformation normale, avec un calice à préfloraison 
quinconciale faiblement engrenée, une corolle à préfloraison tordue 
nettement cloisonnée, et un androcée à anthères rugueuses. Dans 
chacun des carpelles du pistil, l'ovule est courbé en dedans à son 
extrémité supérieure, en forme de crochet, avec le début d'une 
fausse cloison fangentielle basilaire. 

Dans le fruit, le calice non seulement persiste jusqu'après la matu- 
rité, mais s'accroit beaucoup en devenant rouge plus ou moins foncé. 
Par contre et par une sorte de balancement nutritif, le gynophore 
s'allonge moins que chez les Orthospermées, et se réduit à un ren- 
flement globuleux ou hémispbérique, portant à son sommet lobé 
normalement cinq drupes plus grandes que lui, souvent un nombre 
moindre par avortement. La drupe est amincie à la base et excavée 
en dedans, en forme de virgule. La graine qu'elle renferme est 
recourbée en dedans dans sa partie supérieure, en crochet, comme 
était l'ovule, la branche descendante ne dépassant pas la moitié de 
la longueur. Aussi la fausse cloison tangentielle y est-elle peu déve- 
loppée. Sous un mince tégument rouge -brun à méristèles rayonnant 
autour de la concavité, l'embryon, de couleur vert-olive, est recourbé 
comme la graine. Ses deux cotyles sont égales et disposées latéra- 
lement, de manière que leur plan de contact coïncide avec le plan de 
symétrie commun du tégument séminal et du péricarpe; en un mot, 
il est accombant. Comme chez les Orthospermées, on y voit des 
cellules jaunes ou rouges disséminées parmi les cellules incolores, à 
l'exception toutefois du C. de Sumatra, où je n'en ai pas observé. 
Mais ici, les unes et les autres ne contiennent que de l'huile, sans trace 



300 



PH. VAN TIEGHEM. 



d'amidon, à l'exception pourtant du C. de Dybovski, où l'embryon est 
oléo-amylacé. 

De cette structure de la drupe, il résulte qu'une coupe transver- 
sale, pratiquée vers le milieu de sa longueur dans la C. lisse, par 
exemple, la montre partagée en deux- loges : l'une, interne, vide, 
parce que la branche descendante de la graine ne parvient pas 
jusque-là, l'autre, externe, remplie par l'embryon avec ses deux 
cotyles semi-cylindriques latéralement situées. Aux deux points 
opposés où la fausse cloison s'attache au péricarpe, la destruction 
du tissu a amené la formation d'une lacune aérifère. Ces deux poches 
d'air allègent le fruit. 

2. Campylospermes douteux et provisoires. — Le groupe des 
Campylospermes provisoires comprend d'abord la plante découverte 
à Madagascar par A. du Petit-Thouars, en 1795, que A. -P. de Candolle 
a décrite et figurée, en 1811, sous le nom de Gomphia angulata (1). 
Ce sera le C. anguleux (C. angulatum [A. -P. de Candolle] v. T.). 

Il renferme aussi l'espèce récoltée dans l'Imérina, à Madagascar, 
en 1880, par Hildebrandt (n° 3 708), que Bâillon a décrite, en 1886, 
sous le nom d'Ouratea Hildebrandtii (2). Ce sera le C. d'Hildebrandt 
(C. Hildebrandtii [Bâillon] v. T.). 

M. Humblot a découvert à Mayotte, l'une des Comores, un 
arbre de 8 mètres de haut, à fleurs jaunes (n° 169), que Bâillon a 
décrit, en 1886, sous le nom d'Ouratea Humblotii (3). 11 est remar- 
quable en ce que la panicule terminale, étroite et grêle, plus courte 
que les feuilles, y est accompagnée de panicules semblables à l'ais- 
selle de toutes les feuilles de la pousse et même de ses écailles infé- 
rieures. Ce sera le C. de Humblot (G. Humblotii [Bâillon] v. T.). 

M. Engler a décrit, en 1893, ce même échantillon de M. Humblot, 
sous le nom de Ouratea comorensis (4), qui doit passer aux synonymes. 
Il faut remarquer seulement que l'échantillon de cette plante que j'ai 
étudié dans l'Herbier Drake et aussi celui de l'Herbier de Berlin, à en 
juger par la description de M. Engler, ne portent que des panicules 
axillaires des écailles inférieures et des feuilles de la pousse, tandis 
que notre échantillon porte, sur deux de ses pousses, une panicule 

(1) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 415, pl. VII, 1811.— La panicule y est 
mal représentée. Elle est, en réalité, beaucoup plus étalée, à branches dis- 
tantes mesurant en bas 15 à 20 centimètres de long. Les feuilles y ont jus- 
qu'à 38 cm de long, au lieu de 20 cm que donne l'auteur. 

(2) Bâillon, Bull, de la Soc. linn. de Paris, p. 587, 1886. 

(3) Bâillon, loc. cit., p. 587, 1886. — Par une erreur de transcription, 
Bâillon a attribué à cette plante, sur l'étiquette de l'Herbier du Muséum 
et dans le texte imprimé, le n° 1 169. 

(4) Engler, Ochnacese africanse (Bot. Jahrb. fur Syst., XVII, p. 81, 1893). 



SUR LES OCHiNACÉES. 



301 



terminale au-dessus des panicules axillaires, comme Bâillon l'avait 
déjà indiqué. Il n'en reste pas moins que, par ses inflorescences 
axillaires, cette espèce fait transition vers les genres Cercanthème 
et Cercinie, que l'on étudiera plus loin. 

Kitching d'abord et plus tard Baron (n os 1969 et 3 021) ont trouvé 
à Madagascar une autre plante, à panicule terminale sessile et 
deltoïde, que M. Baker a décrite, en 1881, sous le nom de Gomphia 
deltoidea (1). Bâillon l'a identifiée à tort, en 1886, avec le C. lisse, 
dont elle diffère notamment par ses feuilles à bord dénié (2). Ce sera 
le C. deltoïde {C. deltoideum [Baker] v. T.). 

Ce groupe comprend encore la plante récoltée à Bornéo par 
M. Beccari (n 0s 3 414 et 3138), décrite tout récemment par M. Bar- 
Lelletti, sous le nom de Ouratea borneensis, et dont j'ai étudié un 
échantillon (n° 3138), malheureusement sans fruits, dans l'Herbier 
du Muséum (3). Il y faut rattacher très probablement aussi une autre 
espèce, trouvée de même à Bornéo par M. Beccari (n° 4 025), d'écrite 
par M. Bartelletti sous le nom de Ouratea Beccariana (4), et que je 
n'ai pas encore pu étudier. Ce seront respectivement le C. de Bornéo 
(C. borncense [Bartelletti] v. T.) et le C. de Beccari {C. Beccarianum 
[Bartelletti] v. T.). 

A ces six espèces déjà décrites, il y a lieu d'en ajouter plusieurs 
nouvelles. 

C'est d'abord une plante trouvée à Madagascar par A. du Petil- 
Thouars, en 1795, qui a été, bien à tort, rapportée par Bâillon, dans 
l'Herbier du Muséum, au Gomphia angulata de A. -P. de Candolle, 
récolté il est vrai dans la même région parle même voyageur, mais qui 
ne lui ressemble même pas, comme j'ai pu m'en convaincre par 
l'examen des échantillons originaux de l'Herbier de Bichard et de celui 
de Jussieu. Les feuilles, presque sessiles, ont un limbe étroit, arrondi 
et auriculé à la base, à bord entier, mesurant 12 cm de long sur 2 cm de 
large, vert glauque en haut, où la nervure médiane, large et peu 
saillante, forme une bande noire de 2 1 "'* 11 de largeur, jaunâtre en bas," 
où elle forme une étroite crête saillante de même couleur que la 
lame, à nervures latérales très peu visibles sur les deux faces; la 
ligule est noire, dure et persistante. La panicule terminale est trcs 
longue, mesurant jusqu'à 40 cm , à branches très espacées. Elle est 
accompagnée d'une seconde panicule semblable, mais un peu moins 
longue, axillaire de la feuille supérieure de la pousse. Aplatis dans 

(1) Baker, Journ. ofthe Linn. Society, XVIII, p. 265, 1881. 

(2) Bâillon, Inc. cit.,]). r,86, 1886. 

(3j Bartelletti, Malpighia, XV, p. 156, pl. VI, 1902. 
(4) Loc. cit., p. 159, pl. VI II. 



302 



PH. VAN TIEGHEM. 



sa région inférieure, le pédoncule général et chacune de ses branches 
sont munis plus haut de côtes longitudinales, en un mot anguleuses, 
ce qui explique peut-être l'erreur de Bâillon. Il s'agit donc bien 
d'une espèce nouvelle, méconnue jusqu'ici, et que je nommerai 
C. nigrinerve {C. nigrinerve v. T.). 

La plante récoltée aussi à Madagascar par Baron, que M. Baker a 
identifiée avec le Gomphia obtusifolia (Lamarck) A. -P. de Candolle, 
en diffère nettement, et aussi du G. lœvigata Vahl, par ses feuilles 
à bord muni de fines dents piquantes, dont une prolonge la nervure 
médiane, et à réseau de nervures saillant sur la face supérieure, ainsi 
que par sa panicule plus étalée. Ce sera le C. de Baron (C. Baroniv.T.). 

M. Cloisel a rapporté de Fort-Dauphin, à Madagascar, quatre 
plantes qui, par la forme et la dimension des feuilles, ressemblent 
au C. obtusifolié, mais qui diffèrent nettement de cette espèce et 
entre elles. L'une [n° 42) a des feuilles plus grandes, à réseau de 
nervures saillant surtout en bas, à panicuie très courte, beaucoup 
plus courte que les feuilles. Ce sera le C. bréviflore (C. breviflorum 
v. T.). Une autre (n°83) est un grand arbre à fleurs rouges, à pani- 
cule plus longue que les feuilles. Ce sera le C. rouge (C. rubrum v. T.). 
Une autre encore (n° 1.09) est un arbuste à fleurs jaunes, à feuilles 
plus petites, ne mesurant que 45 mm de long sur 12 mm de large, à 
panicule plus longue que les feuilles. Ce sera le C. de Cloisel 
{C. Cloiseli v. T.). La dernière, enfin (n° 146), est aussi un arbuste 
à fleurs jaunes, à feuilles de même dimension que la précédente, 
mais mucronées au sommet, qui est souvent émarginé, et surtout à 
bords recourbés vers le bas, révolutés. Ce sera le C. révoluté (6'. revo- 
lutum v. T.). 

Il faut encore probablement classer ici la plante trouvée au nord 
de Madagascar, à Mandanavatsy, en 1877, par Rutenberg, que 
M. Buchenau (1) a rapportée avec doute au G. dngulata de A. -P. de 
Candolle, mais qui en diffère par des feuilles plus courtes et plus 
obtuses, mesurant à peine 7 ,m de long et moins cordées à la base. 
C'est une espèce nouvelle, que je nommerai C. de Rutenberg 
[C. Rutenbergi v. T.). 

Ces treize espèces provisoires peuvent, comme les définitives, être 
réparties en deux sections: les Unipaniculés, comprenant la plupart 
d'entre elles, et les Pluripaniculés, renfermant le C. nigrinerve et 
surtout le C. de Humblot. 

La structure de la tige et de la feuille y donne lieu aussi à quelques 
remarques intéressantes. 



(1) Reli<iuix Rutenbergiane, p. 14, 1880. 



SUR LES OCHNACÉÈS. 



303 



Dans la tige, le cristarque externe est ordinairement très déve- 
loppé, situé parfois à deux rangs de l'épiderme (C. de Humblot); il 
est pourtant rudimentaire dans le C. nigrinerve et le C. de Bornéo. Il 
est parfois complété dans son assise par des cellules uniformément 
sclérifiées, qui se développent aussi en grand nombre dans l'écorce 
sous-jacente (C. d'Hildebrandt, de Baron). Le cristarque endoder- 
mique fait défaut. Les fibres péricycliques tendent à s'unir en un 
anneau continu dans le C. nigrinerve. Le liber secondaire a des 
cellules scléreuses dans les C. d'Hildebrandt, de Bornéo et nigri- 
nerve. Épidermique dans le C. de Bornéo et dans le C. de Humblot, 
le périderme est sous-épidermique dans le C. d'Hildebrandt et le C. de 
Baron ; il est très tardif dans le C. nigrinerve, oii l'épiderme est très 
fortement cutinisé et lignifié. Le liège y épaissit et lignifie ses mem- 
branes, tantôt sur les parois tangentielles seulement de ses cellules 
plates et dans foute sa profondeur (C. de Bornéo), tanlôl uniformé- 
ment sur toutes les faces de ses cellules carrées et dans sa couche la 
plus inlerne seulement (C. d'Hildebrandt, de Baron). 

Dans la feuille, le pétiole a, chez le C. nigrinerve, cinq faisceaux 
libéroligneux disposés en arc sur la face inférieure, en dehors de la 
courbe fermée normale; il a, en outre, chez le C. anguleux, un arc 
de faisceaux libéroligneux inverses dans la moelle de sa mérislèle. 
Par la structure du pétiole, ces deux espèces différent de toutes les 
autres et forment un groupe à part. L'épiderme du limbe est tantôt 
lignifié seulement (C. d'Hildebrandt, de Baron, nigrinerve), tantôt 
à la fois lignifié et gélifié (C. de Bornéo, C. de Humblot, C. anguleux). 
L'écorce renferme parfois des fibres errantes, venant ramper sous 
l'épiderme, surtout en haut (C. nigrinerve, anguleux, d'Hildebrandt, 
de Baron). Les méristèles ont une bande de. cristarque tantôt en haut 
seulement (C. de Bornéo, de Baron, de Humblot, anguleux, nigri- 
nerve), tantôt à la fois en haut et en bas (C. d'Hildebrandt 1 . 

En somme, si l'on réunit ces espèces provisoires, au nombre de 
treize, aux espèces définitives, au nombre de six, on obtient pour le 
genre Gampylosperme un total de dix-neuf espèces, dont onze déjà 
décrites et huit nouvelles. La majeure partie croit à Madagascar, 
une dans l'Inde (C. angustifolié), trois en Malaisie (C. de Sumatra, 
de Bornéo, de Beccari), et une en Afrique occidentale (C. de Dybovski). 
Toutes ces ^espèces peuvent 'être groupées en deux sections : les 
Unipaniculés, qui en comprennent quinze, et les Pluripaniculés, qui 
n'en renferment que quatre. 



304 



PH. VAN TIEGHEM. 



25. Genre Campylocerque. 

Défini comme on sait (p. 194), le genre Campylocerque {Campylo- 
cercum v. T.) comprend toutes les Campylospermées ligulées à 
embryon accombant où l'inflorescence terminale, au lieu d'être une 
panicule, comme dans les Campylospermes, est une grappe spici- 
forme composée, en forme de queue, comme dans les Bisétaires. 
C'est de ce caractère qu'on a dérivé son nom (1). Il est donc au 
genre précédent, parmi les Campylospermées, ce que les Cercou- 
ralées sont aux Ouratées, parmi les Orthospermées. 

Au cours du voyage de la « Bonite », Gaudichaud a récolté en 
janvier 1837 à Tourane, en Cochinchine, une plante (n° 291) à 
feuilles membraneuses, à limbe étroitement ovale, atténué à la base 
et au sommet, luisant, à bord gondolé et presque entier, à fines 
nervures secondaires très rapprochées, perpendiculaires à la mé- 
diane, visibles en haut et en bas, réunies le long du bord par une 
nervure marginale, mesurant 10 à 14 cm de long sur 2 à 3 cm de large, 
à ligule profondément bidentée et caduque. Ce sera le C. strié 
(C striatum v. T.). L'inflorescence est une grappe terminale, com- 
posée à deux degrés seulement dans le bas, simple dans le haut, à 
bractées persistantes, courte et pauciflore, ne mesurant que 10 à 15 mm 
de long et ne portant que six à dix fleurs. L'échantillon est en fruits. 
Au-dessus du calice persistant et accru, le gynophore a 4 mm de long 
et se termine par une pointe, qui est le style persistant, autour de 
laquelle sont insérées cinq drupes courtes, rétrécies à la base, dans 
chacune desquelles la graine et l'embryon sont conformés comme 
chez les Campylospermes. 

Il faut probablement rattacher aussi à ce genre la plante récoltée à 
Bornéo, Sarawak, par M. Beccari (n° 3 547), décrite et figurée récem- 
ment par M. Bartelletti sous le nom de Ouratea neriifolia (2), et 
que je n'ai pas encore pu étudier. L'inflorescence terminale y est, en 
effet, une grappe courte, composée à deux degrés seulement dans le 
bas et simple dans le haut. Ce sera le C. nériifolié (C. neriifolium 
[Bartelletti] v. T.). 

Zollinger a récolté à Java, province de Lampong, en 1845, une 
plante (n° 3075), qu'il a rapportée avec doute au G. sùmatrana de 
Jack. Elle en diffère notamment par son inflorescence, qui n'est pas 
une panicule, mais une grappe courte, composée à deux degrés 
seulement, comme dans les deux espèces précédentes. Mais ici la 

(1) De y.épzoç, queue. 

(2) Bartelletti, p. 158, pl. Vil, 1902. 



SUR LES OCHiNACÉES. 



305 



grappe terminale est accompagnée d'autres grappes semblables, 
axillaires des feuilles supérieures de la pousse, qui sont plus petites 
que les autres. Ce se-ra le C. de Zollinger {C. Zollingeri v. T.). 

La tige et la feuille offrent la structure normale, avec quelques 
modifications intéressantes. 

La tige a son cristarque externe bien développé et séparé de 
l'épiderme par trois assises, ce qui est rare, dans le C. strié, presque 
nul, au contraire, représenté seulement par quelques cellules isolées, 
séparées de l'épiderme par une seule assise, dans le C. de Zollinger. 
Le périderme est précoce et se forme dans l'exoderme cbez le 
premier; il est tardif et naît dans l'épiderme chez le second. 

Dhiis la feuille, le pétiole a, dans la moelle de sa méristèle, des 
cellules scléreuses chez le C. strié; il en est dépourvu dans le C. de 
Zollinger. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié et les méristèles ont 
une. bande de cristarque sur leurs deux faces chez le premier; il 
n'est pas gélifié et les méristèles n'ont de bande de cristarque qu'en 
haut chez le second. 

C'est à ces trois espèces, la seconde déjà décrite, les deux autres 
nouvelles, une de Cochinchine, une de Bornéo et une de Java, que 
se réduit, pour le moment, le genre Campylocerque. 

26. Genre Cercanthème. 

Le genre Cercanthème {Cercanthemum v. T.) comprend, comme on 
sait (p. 194), toutes les Campylospermées à embryon isocotylé accom- 
bant où l'inflorescence est, non plus terminale comme dans les trois 
genres précédents, mais, au contraire, basilaire de la pousse feuillée 
de l'année. A la reprise de végétation, le bourgeon écailleux qui 
termine la pousse feuillée de l'année précédente, après s'être épa- 
noui, développe d'abord, à l'aisselle de ses écailles, une ou plusieurs 
inflorescences, puis s'allonge en une pousse feuillée, qui se termine 
plus tard par un nouveau bourgeon écailleux. Subterminale au 
début, l'inflorescence est donc à la fin basilaire. Chacune des inflo- 
rescences est une grappe composée' spiciforme, plus ou moins 
longue, souvent très longue, dont le pédoncule est nu, dégarni de 
fleurs, dans sa région inférieure, où il est fortement aplaLi transver- 
salement. C'est de cet épi d'ombellules distantes, en forme de 
queue, par où ce genre ressemble non seulement aux Bisétaires et 
aux Campylocerques, mais encore aux Gymnouratelles parmi les 
Orthospermées (p. 291), que son nom a été tiré (1). 



(i) De xspxoç, queue, et âv0êfj.oy, fleur. 

ANN. SC. NAT. BOT. 



xvi, 20 



306 



PH. VAN TIEGHEM. 



Airisi défini, il comprend d'abord la plante récoltée à Madagascar,, 
en 1795, par A. du Petit-Thouars, décrite et figurée par A. -P. de 
Candolle en 1811 sous le nom de Gomphia dependens (1), figurée à 
nouveau comme Ouratea par Bâillon en 1890 (2). C'est un arbuste à 
fleurs jaunes. Munies d'un pétiole court et renflé, ses longues feuilles 
lancéolées, à nervure médiane saillante, en haute! en bas, à nervures 
latérales invisibles sur les deux faces, à bord faiblement denté, me- 
surent jusqu'à 30 om de long sur o CflJ de large. Triangulaire et indivi- 
dise, la ligule y est persistante et mesure jusqu'à 15 mm de long; de 
couleur jaune, elle contraste avec le pétiole voisin, qui est noir. Les 
écailles du bourgeon, devenues plus tard basilaires de la pousse, ont 
la même forme, la même dimension et la même couleur. Les pédon- 
cules qu'elles produisent à leur aisselle sont très grêles, mesurent 
jusqu'à 40 cm de long, sont dégarnis dans leur moitié inférieure et, en 
conséquence, retombent vers le bas : d'où le nom spécifique. Ce sera 
le C. pendant (C. dependens [A. -P. de Candolle] v. T.). 11 a été retrouvé 
au nord de Madagascar, à Foule-Pointe, en 1881, par M. Humblot 
(n° 52). 

Les échantillons rapportés de Madagascar par Chapelier et par 
Boivin, quoique identifiés avec cette espèce par Bâillon (3), repré- 
sentent une forme, voisine il est vrai, mais bien distincte. Les feuilles 
y sont plus étroites, ne mesurant que 3 cm de large, à bord entier, à 
ligule plus courte, bifide et noire, mais surtout à pétiole beaucoup 
plus long, mesurant environ 2 om et courbé vers le bas, de manière 
que les feuilles pendent le long de la tige. Ce sera le C. réfléchi 
(C. reflexum v. T.). 

La plante récoltée à l'île de Nossi-Bé, dans le bois de Lokobé, en 
1879, par Hildebrandt (n° 3 302), que M. 0. Hoffmann a rattachée, 
en 1881, comme une simple variété, au C. pendant (4), rattachement 
admis par Bâillon (5), me paraît une espèce bien distincte, par les 
feuilles plus pâles et moins grandes, mesurant au plus 14 cm de long 
sur 4 cm de large, à ligule plus courte et bifide, et par son épi plus 
court que les feuilles de la pousse, ne dépassant pas 12 cm . Ce sera 
le C. d'Hoffmann (C. Hoffmanni v. T.). 

La plante de Madagascar, rapportée par Baron (n° 2 376) et décrite 
par M. Baker sous le nom de Gomphia anceps (6), a son pédoncule 

,1) A. -P. de Candolle, loc. cit., p. 415, pl. VI, 181 J. 

(2) Bâillon, Hist. nat. des plantes de Madagascar, pl. 145, 1890. 

(3) Bâillon, Bull, de la Soc. linn. de Paris, p. 587, 1886. 

(4) 0. Hoffmann, Serlvm plant, madagasc, p. 321, 1881. 

(5) Loc. cit., p. 587. 

(6) Baker, Journal of the Linnean Society, XXI, p. 330, 1884. 



SUR LES OCHNACÉES. 



307 



moins grêle que les deux espèces précédentes, mais presque aussi 
long, mesurant 35 om , fortement aplati et comme à deux tranchants 
dans son tiers inférieur dégarni: d'où le nom spécifique. Ce sera le 
C. plat {C. anceps [Baker] v. T.). 

Une autre plante de Baron (n 03 2 454 et 2960), décrite par M. Baker 
sous le nom de Gomphia lanceolata (1), a des feuilles beaucoup plus 
petites, à sommet mucroné, à ligule persistante, triangulaire, très 
courte, et des pédoncules beaucoup plus courts, mesurant au plus 
10 à 12 cm . Ce sera le C. lancéolé (C. lanceolatum [Baker] v. T.). Cette 
même espèce, qui est un arbre de 8"\ à fleurs jaunes, a été retrouvée 
depuis à Anlsianaka par M. Humblot (n° 586). C'est bien à tort que 
cette plante a été considérée, par Bâillon, comme une variété du 
C. pendant (2) ; elle ne lui ressemble même pas. 

J'ai trouvé dans l'Herbier du Muséum, sans nom de collecteur, une 
plante de ce même genre, découverte en novembre 1888 à Madagas- 
car, dans la forêt d'Analanamasaotra. C'est un arbuste, déjà remar- 
quable par sa conformation externe. A la reprise de végétation, le 
bourgeon terminal écailleux s'allonge entre ses écailles distiques 
jusqu'à acquérir 2 cm de lonc;, après quoi seulement il forme une ou 
deux feuilles, puis se referme en un nouveau bourgeon écailleux. Il 
en résulte qu'après quelques années la tige se compose d'une alter- 
nance de portions plus longues munies de deux rangées d'écaillés et 
de portions plus courtes pourvues d'une ou de quelques feuilles. 
Celles-ci sont étroites, lancéolées, terminées en pointe aiguë, à 
nervures latérales fines et parallèles, peu visibles sur les deux 
faces, mesurant 8 à l2 cm sur l cm ,5 à 2 cm , à ligule persistante et bifide. 
Sur les rameaux florifères, c'est à l'aisselle d'une ou de plusieurs des 
écailles basilaires que naît, comme dans les espèces précédentes, un 
pédoncule long et grêle, mesurant jusqu'à 25 c,n , nu dans sa^ moitié 
inférieure, portant plus haut des ombellules distantes presque sessiles. 
Ce vSera le C. squamifère (C. squamiferum v. T.). 

Le P. Sacleux a récollé sur la côte orientale d'Afrique, à Zanzibar 
d'abord à Mbonda en juin 1892, puis à Ngourou en septembre 1894 
(n° 1551), une plante du même genre, qui est un arbuste de 1 à 
2 mètres, remarquable par ses grandes feuilles largement ovales, 
à limbe atlénué progressivement vers la base, oîi il est arrondi et 
auriculé, plus brusquement vers le sommet, où il se termine en 
pointe, à bord denté, à nervures latérales espacées, fortement mar- 
quées en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure, 

(1) Lor. cit., p. 330. 

(2) Bâillon, loc. cit., p. IJ87, 1886. 



308 



PH. VAN TIEGHEM. 



mesurant 20 à 2o cm de long sur 8 à 10 cm de large, à ligule triangulaire 
persistante. A l'aisselle d'une ou de deux écailles inférieures de la 
pousse feuillée, se développent autant de longs épis d'ombellules à 
moitié inférieure dénudée, mesurant jusqu'à 25 em de long. Identifiée 
à tort par son collecteur avec le Gotnphia elongata Oliver, dont il 
sera question plus loin, cette belle espèce sera le C. de Sacleux (C. 
Sacleuxi v. T.). 

Toutes les espèces précédentes forment leurs épis d'ombellules 
exclusivement à l'aisselle des écailles inférieures de la pousse feuillée; 
il n'en est plus de même de la suivante. 

Hildebrandt a récolté au nord-ouest de Madagascar, à Nossi- 
Komba, en février 1880, une plante (n° 3 336) que M. 0. Hoffmann a 
décrite en J>81 sous le nom d'Ouratea amplexicaulis (1), remar- 
quable par son limbe auriculé à la base et, à cause de l'extrême 
brièveté du pétiole, amplexicaule : d'où le nom spécifique. Elle a été 
figurée par Bâillon en i890 (2). Elle avait été récollée auparavant à 
Madagascar par Chapelier ; à Nossi-Bé par Ricbard (n os 358 et 675), 
en 1840 ; par Pervillé (n° 345), en 1840; par Boivin (n° 2 195), en 1846, 
1849 et 1851 ; à Nossi-Phali, par Pervillé (n° 723), en 1841. Ce sera 
le C. amplexicaule (C. amplexicaule [0. Hoffmann] v. T.). Les longs 
et grêles épis d'ombellules y naissent aussi à l'aisselle des écailles 
inférieures de la pousse ; mais plus tard il s'en fait encore d'autres 
à l'aisselle des feuilles qui succèdent à ces écailles. 

Composé actuellement de ces huit espèces, quatre déjà décrites 
et quatre nouvelles, dont sept habitent Madagascar, et une seule la 
côte orientale d'Afrique, à Zanzibar, le genre Cercanthème offre, dans 
la structure de la tige et de la feuille, beaucoup de caractères communs 
et aussi quelques différences suivant les espèces. 

La tige a partout son cristarque externe très bien développé et 
situé, ce qui est rare, à deux rangs de Tépiderme, parfois doublé çà 
et là en dedans par quelques cellules semblables (C. plat, amplexi- 
caule). Le C. pendant a dans l'écorce des cellules scléreuses, unifor- 
mément épaissies et sans cristaux. Il n'y a pas de cristarque endo- 
dermique et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent partout 
séparés. Le périderme est d'ordinaire sous-épidermique ; je ne l'ai 
trouvé épidermique que dans le C. amplexicaule. Partout, il est 
dépourvu de phelloderme, même quand la tige est assez âgée. 

Dans la feuille, l'épiderme est le plus souvent lignifié, rarement 
gélifié (C. plat, squamifère). Le C. lancéolé a, çà et là, sous l'épi- 

(1) 0. Hoffmann, Sertum plant, madagasc, p. 321, 1881. 

(2) Bâillon, tlist.nut. des plantes de Madagascar, pl. 146, 1890. 



SUR LES OCIINACÉES. 



309 



derme, aussi bien au-dessus des méristèles que dans leurs intervalles, 
des cellules de cristarque isolées, ou groupées en arc, ou super- 
posées deux par deux, caractère singulier déjà signalé dans quelques 
espèces précédemment étudiées; on y rencontre aussi dans l'écorce 
quelques fibres errantes. Très rarement cloisonnantes (C. plat), les 
méristèles n'ont de bande de cristarque que sur leur face supé- 
rieure. 

A la base du fruit, le calice persisle en s'accroissant, se colorant 
en rouge et tantôt se rabattant vers le bas (C. plat, de Hoffmann, 
amplexicaulej, tantôt se relevant vers le haut en cachant le fruit 
(C. de Sacleux). 11 reste rarement petit, plus court que le gynophore 
(C. de Hoffmann, amplexicaulej. Celui-ci est globuleux, mesurant 
5 à 8 mm , et porte au-dessous de son sommet, terminé par le style per- 
sistant, normalement cinq drupes, amincies à la hase et arquées en 
dedans. Chaque drupe renferme une graine reployée en dedans autour 
d'une fausse cloison tangentielle basilaire. 

Sous son mince tégument jaune-rouge, à méristèles rayonnant 
autour de la concavité, l'embryon est courbé comme la graine, avec 
ses deux cotyles égales et latéralement situées, c'est-à-dire accombant. 
Le mode et le degré de courbure varient un peu suivant les espèces. 
Dans le C. plat, l'embryon forme en haut un crochet où la branche 
externe ne descend que jusqu'au milieu de la longueur, comme dans 
les Campylospermes; en bas, la tigelle, dirigée presque horizontale- 
ment en dedans, est recouverte par les oreillettes descendantes des 
cotyles. Dans le C. amplexicaule, il est cylindrique et courbé en arc 
ouvert autour d'une épaisse fausse cloison en forme de selle, dont 
les côtés remontants l'enferment comme dans une coquille bivalve. 
Dans le C. de Sacleux, il est replié en son milieu en forme de diapa - 
son, de manière que sa branche externe, en contact avec l'autre, 
descend jusqu'à la radicule. 11 en résulte que, dans une coupe trans- 
versale de la drupe, pratiquée vers le milieu de sa longueur, l'interne 
des deux loges séparées par la fausse cloison est vide dans le C. plat, 
tandis que, dans le C. de Sacleux, elle renferme, comme l'externe, les 
deux cotyles latérales appliquées. Partout, l'embryon est vert-olive, 
sans cellules rouges, et ne renferme que de l'huile, sans trace 
d'amidon. 

27. Genre Cereinie. 

On vient de voir que, dans le Cercanthème amplexicaule, les 
pédoncules tloraux naissent non seulement à l'aisselle des écailles 
inférieures de la pousse feuillée, comme dans les sept autres Cer- 
canthèmes, mais encore à l'aisselle des feuilles inférieures de cette 



310 



PH. VAN ÏIEGHI M. 



pousse. Dans le genre Cercinie [Cercinia v. T.), et c'est ce qui le 
caractérise, comme on sait (p. 194), les pédoncules floraux ne naissent 
qu'à l'aisselle des feuilles de la pousse. En outre, le pédoncule porte 
bien encore des ombellules sessiles et distantes, comme dans les 
Cercanthèmes, forme de queue d'où l'on a dérivé aussi le nom géné- 
rique (1), mais ces ombellules sont ici composées, c'est-à-dire que le 
rameau très court de premier ordre produit d'abord des rameaux 
également très courts de second ordre, qui, à leur Lour, portent des 
pédicelles. 

Ainsi défini, ce genre n'est représenté jusqu'ici que par deux 
espèces, croissant en Indo-Chine et toutes deux nouvelles. 

L'une a été récoltée par M. Harmand au mont S. Treng, dans le 
bassin du Sé-Moun, au Laos méridional, en décembre 1875 (n° 131). 
C'est un arbuste de 2 à 3 mètres, à fleurs jaunes, dont les feuilles, à 
ligule bidenlée assez promptement caduque, ovales allongées, 
atténuées à la base et au sommet, à nervures latérales peu visibles 
sur les deux faces, réunies par deux nervures longitudinales courant 
parallèlement à quelque dislance du bord, lequel est muni de petites 
dents espacées, mesurent 13 à 19 et jusqu'à 27 cm de long sur 4 à 5 et 
jusqu'à 6 cm de large. Beaucoup plus courts que les feuilles, les épis 
d'ombellules ne dépassent pas 6 à 8 cm de long. Ce sera la Cercinie 
courte (C brevis v.-T.). 

L'autre a été trouvée d'abord par M. Thorel, en 1862-1866, en 
Cochinchine, dans les taillis autour du point A sur la route de Saigon 
àBien-Hoa (n° 643). C'est un arbuste de 1 mètre à l m , 50, à feuilles 
semblables à celles de l'espèce précédente, mais moins longues et 
plus larges, souvent ployées en deux après dessiccation. Les épis 
d'ombellules, dont le pédoncule est grêle et aplati, y sont plus longs 
que les feuilles, mesurant 13 et jusqu'à 20 cm . Ce sera la C. de Thorel 
(C. Thoreli v. T.). Elle a été retrouvée au même endroit en no- 
vembre 1864 et février 1865 par M. Lemaire (n 05 3 1 5 et 533) et plus 
tard aussi, en 1875, au mont Pursat, au Cambodge, par M. Godel'roy 
(n° 355). 

La tige a son cristarque externe bien développé, quoique discon- 
tinu, el, chose rare, séparé de l'épiderme par trois et même çà et là 
par quatre assises vivantes ; plus profondément dans l'écorce, on 
observe de pareilles cellules isolées. Il n'y a pas de cristarque endo- 
dermique et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent bien 
séparés. Le périderme y est sous-épidermique et, même assez tard, 
sans phelloderme. 



(I) De y.épxoç, queue. 



SUR LES OCHNACÉES. 



311 



Dans le limbe de la feuille, l'épiderme est lignifié, sans gélifîcation, 
et offre des stomates sur la proéminence supérieure de la nervure 
médiane. Les méristèles, tout à fait cloisonnantes, n'ont de bande 
de cristarque que sur la face supérieure. 

Dans le fruit, le calice accru persiste autour du gynopbore globu- 
leux, rabattu vers le bas dans la C. courte, recourbé vers le haut et 
cachant le fruit dans la G. de Thorel. Amincie à sa base et fortement 
arquée en dedans, la drupe renferme une graine courbée en crochet 
autour d'une fausse cloison, avec un embryon de même forme, 
accombant et exclusivement oléagineux. 

Sous tous les rapports, les Cercinies se montrent donc voisines 
des Gercanthèmes. 

28. Genre Notocampyle. 

Le genre Notocampyle (IVotocampylumv. T. )est caractérisé, comme 
il a été dit (p. 194), par un embryon isocotylé incombant et par une 
inflorescence terminale, qui est un long épi d'ombellules distantes. 
Par le premier caractère, il se distingue des quatre genres précé- 
dents ; par le second, il ressemble aux Bisétaires et surtout aux Cam- 
pylocerques. Le nom générique rappelle à la fois cette différence et 
cette similitude (1). 

Il a pour type la plante découverte en 1860 par Mann à l'île de 
Fernando-Po, sur la côte occidentale d'Afrique (n° 24), décrite en 1808 
par Oliver sous le nom de Gomphia Mannii (2), et remarquable par 
ses très grandes feuilles, à courte ligule persistante, mesurant jus- 
qu'à 40 cm de long sur 10 um de large et ressemblant, par la dimension, 
la couleur, la forme et le mode de nervation, à celles de la Vol- 
kensteinie Théophraste. Plus court que les feuilles, l'épi d'ombel- 
lules distantes, dégarni dans sa moitié inférieure, ne mesure que 
lo cm de long. Ce sera le N. de Mann (N. Mannii [Oliver] v. T.). 

Il faut y rattacher d'abord la plante récoltée au Vieux Calabarpar 
W. Thomson (n° 15), que Oliver a rapportée à l'espèce précédente 
comme simple variété brachxjpoda (3), mais qui en diffère beaucoup 
par ses feuilles beaucoup moins grandes, ses épis plus courts et 
moins fournis, ses sépales plus petits. Ce sera le N. d'Oliver (IV. OU- 
vert v. T.). 

M. Chevalier a découvert, en mai 1899, au Soudan français, à 
Soukouraba, aux bords d'un marigot, une plante de même genre 

(1) De vwtoç, dos, et xafJwtûXo?, courbé. 

(2) Oliver, Flora of tropical Africa, l, p. 321, 18GS. 

(3) Loc. cit., p. 322. 



312 



PH. VAN TIEGHEM. 



(n° 881). C'est un arbuste de 1 à' 2 mètres, à feuilles brièvement 
pétiolées, pourvues d'une courte ligule bifide et persistante, à limbe 
ovale, atténué à la base et au sommet, glauque en dessus, roussâtre 
en dessous, à bord muni de très petites dents espacées, à nervures 
latérales de deux sortes visibles surtout en dessous. De la base au 
sommet de la pousse, les feuilles vont décroissant progressivement ; 
mesurant à la base 9 0m sur 4 cm ,5, elles n'ont plus au sommet, sous 
l'épi terminal, que 3 cm sur 2 cm , ou même 2 cm sur l cm . Après quoi elles 
se continuent, le long du pédoncule, par des bractées foliacées de 
plus en plus petites. Ce sera le N. décroissant (TV. decrescens y. T.). 
L'épi d'ombellules distantes, réduit dans le baut à une grappe simple, 
mesure 10 à 12 cm de long. Le calice, qui est vert dans la fleur, de- 
vient jaune vif dans le fruit. 

M. Chevalier a récolté dans la même localité une forme voisine 
(n° 880), à feuilles plus grandes, mesurant à la base de la pousse 14 cm 
sur 5 cm , à épi terminal plus court, n'ayant que 4 à 5 cm , et à calice 
fructifère rouge. Ce sera le N. de Chevalier (IV. Chevalieri v. T.). 

Enfin le même botaniste a trouvé à Fincolo, en avril 1899, une 
autre espèce, voisine des précédentes (n° 770), dont elle se distingue 
par ses feuilles jaunâtres en haut et ses boutons noircissant parla 
dessiccation. Ce sera le N. noircissant (N. nigricans v. T.). 

La tige de toutes ces plantes a son cristarque externe bien déve- 
loppé, çà et là doublé en dedans par quelques cellules semblables. Il 
n'y a pas de cristarque endodermique et les faisceaux fibreux péri- 
cycliquesdemeurent séparés. Le périderme se forme dans l'exoderme, 
en exfoliant l'épiderme formé de petites cellules. Le liège épaissit 
et lignifie ses membranes sur les faces tangentielles; il n'y a pas de 
phelloderme. 

Dans la feuille, le pétiole a un cristarque externe bien développé, 
séparé, de l'épiderme par un seul rang, mais pas encore de cristarque 
endodermique. Il s'y fait un périderme sous-épidermique, réduit au 
liège, comme dans la tige. Dans le N. de Mann, la courbe fermée ren- 
ferme, au-dessous de ses faisceaux supérieurs et de chaque côté, un 
faisceau libéroligneux inverse, disposition singulière qui se continue 
dans la nervure médiane et qu'on n'observe pas dans les autres 
espèces. On a rencontré plus haut une disposition semblable dans 
le Campylosperme anguleux (p. 303). Le limbe a son épiderme lignifié ; 
son écorce renferme quelques fibres errantes dans le N. de Mann; 
ses méristèles ont une bande de cristarque sur les deux faces dans 
le N. décroissant, en haut seulement dans le N. de Mann. 

Dans le N. de Mann, le calice persistant et accru recourbe ses 
sépales vers le haut en recouvrant le fruit. Le gynophore est peu 



SUR LES OCHNACÉES. 



313 



développé et discoïde ; souvent solitaire, la drupe est ovoïde allongée, 
amincie à la base, légèrement concave en dedans, et mesure 12 mm 
sur 7 mm . Elle renferme une graine reployée en dedans par le milieu 
autour d'une fausse cloison tangenlielle, creusée de deux lacunes 
aéfifères, de manière que la branche descendante arrive presque 
jusqu'au hile. Sous un mince tégument rouge-brun, cette graine 
renferme un embryon de même forme, à cotyles égales, antéro- 
postérieures, c'est-à-dire isocolylé incombant, dont les oreillettes 
descendantes recouvrent la libelle. Les cotyles ont des cellules 
jaunes disséminées dans la masse des cellules incolores et conlien- 
nent, outre l'huile, beaucoup de grains d'amidon. En un mot, l'em- 
bryon est oléo-amylacé. Il résulte de cette disposition qu'une coupe 
transversale de la drupe, pratiquée vers le milieu de sa longueur, la 
montre creusée de quatre loges : deux grandes, anléro-postérieures, 
contenant chacune, adossée l'une à l'autre, une paire de cotyles 
plan-convexes appliquées ; et deux petites, latérales, vides, aérifères, 
à la jonction de la cloison avec le noyau du'péricarpe. Pratiquée 
dans le bas, la même section montre la loge postérieure vide et la 
loge antérieure occupée par la tigelle entourée des quatre oreillettes 
des cotyles. 

Dans le N. décroissant, le gynophore est plus développé, globu- 
leux et la drupe, plus petite, a la même conformation, avec un 
embryon recourbé en fer à cheval, incombant et oléo-amylacé. 

C'est à ces cinq espèces, habitant toutes l'Afrique occidentale, 
dont une seule déjà décrite et quatre nouvelles, que se réduit pour 
le moment le genre Notocampyle. 

29. Genre Diphyllopode. 

Par la nature de l'inflorescence, qui est aussi un long épi d'ombel- 
lules distantes, à région inférieure dégarnie, par la conformation et la 
structurede l'embryon, qui estaussi recourbé en fer achevai, isocotylé, 
incombant et oléo-amylacé, les Diphyllopodes (Diphyllo podium v. T.) 
ressemblent aux Notocampyles. Ils en diffèrent parce que l'épi y 
termine un court rameau latéral différencié, ne portant que deux 
feuilles, de même forme que celles de la tige, mais moitié plus 
petites, caractère d'où l'on a tiré leur nom (1). 

Ce genre a pour type la plante découverte au Gabon, en octo- 
bre 1896, par le P. Klaine (n° 157), que je nommerai D. de Klaine 
(B.Klainei v. T.). C'est un arbuste de 2 à 3 mètres, dont les feuilles, 

(1) De ô!, deux, çûXÀov, feuille, et 7;oy;, pied. 



314 



ph. van tieghem. 



très grandes, membraneuses, vert pâle, rapprochées au sommet des 
branches, comme dans le Nolocampyle de Mann, mesurent jusqu'à 
70 cm de long, sur 20 cm de large. Elles sont très brièvement pétiolées, 
à ligule courte et persistante, à limbe progressivement atténué vers 
la base où il est auriculé, plus rapidement aminci au sommet où il 
se termine en pointe, à bord muni de petites dents espacées, à 
nervures latérales écartées, visibles sur les deux faces, en creux en 
haut, en saillie en bas. Axillaire d'une feuille, le rameau florifère 
porte d'abord deux feuilles opposées, moitié moins grandes que les 
feuilles ordinaires, mesurant seulement 30 cm sur 10 cm , puis se pro- 
longe en un épi d'ombellules de 15 à 20 cm de long, nu dans sa moitié 
inférieure, à ombellules assez rapprochées dans sa moitié supérieure, 
dont le pédoncule est épais et marqué de côtes longitudinales et 
dont les pédicelles sont articulés à 3 mm de leur base. Au-dessus des 
deux feuilles opposées, le pédoncule porte de nombreuses écailles, 
attestant qu'à la reprise de végétation il procède d'un bourgeon écail- 
leux terminal. 

linveloppée tout entière par un grand calice rouge et portée par 
un court gynophore discoïde, la drupe ordinairement solitaire est 
ovoïde, à peine concave en dedans, à côte médiane en dehors, mesu- 
rant 10 à lÇ> mm de long sur 7 mm de large. La graine y 'est courbée 
en 1er à cheval autour d'une fausse cloison tangentielle, complète à 
la base, réduite plus haut à deux crêtes saillantes. L'embryon y a 
la même forme, à cotyles égales antéro-postérieures, et renferme, 
outre l'huile, beaucoup d'amidon ; en un mot, il est isocotylé, 
incombant et oléo-amylacé. Aussi, la coupe transversale de la drupe 
offre-t-elle ici exactement le même aspect que dans le Notocampyle 
de Mann. 

La tige feuillée, épaisse de 15 à 20 mm , a un cristarque externe 
très développé, à grandes cellules très épaissies, çà et là doublé 
en dedans par des cellules semblables. 11 n'y a pas de cristarque 
endodermique et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent 
séparés. Le périderme y naît dans l'épiderme, avec un liège qui 
épaissit fortement et lignifie ses membranes tangentielles et sans 
phelloderme. Le rameau florifère, moins épais et aplati de haut en 
bas, a la même structure, avec cellules surnuméraires de cristarque 
isolées dans toute l'épaisseur de l'écorce. Le périderme y est aussi 
épidermique, à liège scléreux, sans phelloderme. 

Dans le pétiole, le cristarque externe, séparé de l'épiderme par un 
seul rang, est plus discontinu et il n'y a pas encore de cristarque 
endodermique. La courbe libéroligneuse y est fortement lobée en 
bas. Dans le limbe, qui est très mince, l'épiderme est formé de cellules 



SUR LES OCHNACÉES. 



315 



bombées en dehors, ce qui est très rare, et non gélifiées. L'écorce est 
faiblement palissadique en haut et les méristèles n'ont de bande de 
cristarque que sur leur face supérieure. 

A cette espèce, type du genre, il faut très probablement ajouter 
celle que M. Zenker a récoltée en 1896 à Bipinde, au Cameroun 
(n° 1001), que M. Engler a nommée Ouratea Zenkeri, mais dont il 
n'a pas encore publié la description. Ce sera le D. de Zenker 
(D. Zenkeri [Engler ms.] v. T.). 

Les deux feuilles opposées, à ligule persistante, portées l'une au- 
dessus de l'autre par le rameau florifère à 5 cm de sa base, sont iné- 
gales, mesurant l'inférieure 32 cm de long sur 12 om de large, la supé- 
rieure 22 cm sur 8 cm . Elles sont moins atténuées à la base, plus larges 
que dans le D. de Klaine, terminées par une pointe triangulaire et 
non par un petit mucron. 

L'épi florifère, qui s'allonge au-dessus d'elles, a un pédoncule très 
grêle, long de 30 cm , entièrement nu dans ses deux tiers inférieurs, 
portant des ombellules serrées dans le fiers supérieur. Je n'en ai pas 
encore vu les fruits. 

C'est à ces deux belles espèces de l'Afrique occidentale, toutes les 
deux nouvelles, que se réduit pour le moment le genre Diphyllopode. 

30. Genre Diphyllanthe. 

De tous les genres précédents les Diphyllanthes (Diphyllanthus 
v. T.) diffèrent, comme on sait (p. 19i), par leur inflorescence. C'est 
une grappe composée dont le pédoncule est très court et dont les 
rameaux primaires, très rapprochés, sont aussi très courts, tandis 
que les rameaux secondaires, très rapprochés, sont très longs; de 
cette double contraction résulte un groupe ombellif'orme. Ce groupe 
termine un court rameau axillaire d'une feuille. Au-dessous de lui, le 
rameau ne produit que deux feuilles opposées, de même forme et 
cou-leur que les feuilles végétatives, mais beaucoup plus petites, 
constituant un involucre foliacé diphylle : d'où le nom générique (1). 
Le rameau florifère est donc ici beaucoup plus différencié que dans 
les Diphyllopodes. 

Reployée en fer à cheval autour d'une fausse cloison, la graine 
renferme un embryon isocotylé, incombant et oléo-amylacé, comme 
dans les Notocampyles et les Diphyllopodes, et par là ce genre se 
rattache étroitement aux deux précédents. 

Il a pour type la plan le récollée, en décembre 1862, au Gabon par 

(1) De 8î, deux, tpùÀX&v, feuille et âvOo;, fleur. 



316 



PH. VAN TIEGHEM. 



Duparquet (n° 60), que Bâillon a décrite en 1868 sous le nom de 
Gomphia Duparquetiana (1). Ce sera le D. de Duparquet (D. Dupar- 
quetianus [Bâillon] v. T.). C'est un petit arbuste à feuilles très grandes, 
à ligule bifide persistante, mesurant 4û cm de long sur 9 ,m de large, et 
rapprochées au sommet de la tige, comme dans le Notocampyle de 
Mann et dans les Diphyllopodes. Le rameau florifère porte d'abord 
quelques écailles, puis, à 2 cm de sabase, deux petites feuilles opposées 
inégales, l'inférieure mesurant ll cm sur 2 cm ,5, la supérieure 9 cm sur 
2 cm . Immédiatement au-dessus et entourée à sa base par ces deux 
petites feuillescomme par un involucre, se trouve la grappe contractée 
ombelliforme où les bractées mères des deux ordres sont persistantes, 
et où les pédicelles mesurent 3 cm de long. 

La fleur a la conformation normale. Dans chaque ovaire, l'ovule 
réfléchi, dresséà raphé interne, épinaste par conséquent, se recourbe 
tout entier en dedans dans son tiers supérieur, autour d'une fausse 
cloison langentielle, comme dans tous les genres précédents. Si je 
rappelle ici ce caractère, c'est parce que c'est dans cette espèce que 
l'on a constaté pour la première fois qu'il y a ici dans l'ovule quelque 
chose de courbé, premier indice de cette courbure dont j'ai démontré 
récemment la généralité dans tout le vaste groupe des Campylo- 
spermées, qu'elle permet précisément de définir. Seulement Bâillon, 
à qui l'on doit cette première observation, s'y est fortement trompé. 
Pour lui, ce qui est en réalité la branche descendante de l'ovule 
courbé tout entier, n'était qu'un simple prolongement de la chalaze, 
une corne chalazienne : « Chalaza in processum claviformem apice 
obtusum intus reflexum producta (2). » De même, la formation de la 
fausse cloison tangenlielle, qui s'insinue dans la concavité de l'ovule, 
lui a totalement échappé. Tel qu'il le concevait, ce prolongement de 
l'ovule ne pouvait influer en rien sur la conformation ultérieure de 
la graine et de l'embryon, qui devaient rester droits. Il en va lout 
autrement, commeon sait. On en conclut que, s'ilena aperçu quelque 
chose, le véritable et très important caractère de cette plante lui' est 
demeuré inconnu. 

La tige a un cristarque externe très développé, dont chaque cel- 
lule contient non une macle sphérique, comme d'ordinaire, mais un 
prisme d'oxalate de calcium. L'écorce renferme beaucoup de cellules 
scléreuses sans cristaux, isolées ou groupées. Il n'y a pas de cris- 
tarque endodermique. Les faisceaux fibreux péricycliques tendent 
à s'unir en un anneau continu par la sclérose des cellules intermé- 

(1) Bâillon, Aclansonia, IX, p. 77, en note, 1868. 

(2) Loc. cit., p. 78, en note. 



SUR LES OCHNACÉES. 



317 



diaires. Le périderme y est sous-épidermique, à liège scléreux, sans 
phelloderme. 

Dans la feuille, le pétiole a un cristarque externe à prismes, situé 
à deux rangs de l'épiderme, sans cellules scléreuses dans l'écorce; il 
s'y fait aussi un périderme sous-épidermique, réduit au liège. Dans 
le limbe, qui est très mince, l'épiderme n'est pas gélifié, l'écorce est 
à peine palissadique en haut et les méristèles ont une bande de 
cristarque sur leurs deux faces. 

A cette première espèce, il faut ajouter celle que Soyaux a récoltée, 
en décembre 1879, à Sibange-Farm, territoire de Munda, au Gabon 
(n° 40) et que M. Engler a décrite, en 1893, sous le nom de Ouratea 
corymbosa (1). Ce sera le D. à corymbe {D. corymboxm [lingler] 
v. T.). Elleest. très voisine du D. de Duparquet, avec lequel j'avais cru 
d'abord, après quelque hésitation, devoir l'identifier (2). Elle en dif- 
fère pourtant par des feuilles plus petites, n'ayant que 24 cm de long 
sur 5 cm de large, par des bractées foliacées aussi plus petites, n'ayant 
que 8 cm de long sur l cm ,5 de large, par une inflorescence moins con- 
tractée, plutôt en corymbe qu'en ombelle, par des pédicelles moins 
longs, ne dépassant pas 2 cm et par des Heurs plus grandes. La tige et 
la feuille ont la même etracture. 

C'est sur le D. à corymbe que j'ai pu étudier le fruit de ce genre. Portée 
par ungynophore peu développé, la drupe est ovoïde avec une côte 
médiane très marquée en dehors. La graine y est reployée en dedans 
par le milieu, en fer à cheval, de manière que sa branche interne 
descend jusqu'au hile. Entre les deux branches s'insinue une fausse 
cloison, complète dans le bas, formée de deux lames divergentes 
dans le haut. L'embryon, reployé de même en forme de diapason, 
a ses cotyles égales, antéro-postcrieures, renfermant dans toutes 
leurs cellules, outre de l'huile jaune, de l'amidon en petits grains; 
en un mot, il est isocotylé, incombant et oléo-amylacé, comme dans 
les deux genres précédent?. La section transversale de ce fruit, pra- 
tiquée dans sa moitié inférieure, offre donc la même disposition que 
dans les Notocampyles et les Diphyllopodes. 

C'est à ces deux remarquables espèces, originaires de l'Afrique 
occidentale, que se réduit pour le moment le genre Diphyllanthe. 

31. Genre Spongopyrène. 

Ressemblant aux trois genres précédents par l'incombance de 
l'embryon isocotylé, surtout aux deux derniers par la grande dimen- 

(1) Engler, Ochnacse africanse (Bot. Jahrb. fur Syst., XVII, p. 80, 1893). 

(2) Ph. van Tieghem, Joarn. de Bot., XVI, p. 44, en note, 1902. 



318 



PH. VAN TIEGHEM. 



sion des feuilles rapprochées en parasol au sommet des branches, 
les Spongopyrènes (Spongopyretia v. T.) en diffèrent, comme on sait 
(p. 194), parla singulière structure du fruit. 

Petite, étroite et vermiforme, courbée en arc autour d'une fausse 
cloison basilaire très courle, la graine n'y occupe que le fond de la * 
loge. Tout le reste est rempli, en dedans du noyau, par un parenchyme 
rougeâtre, formé de cellules étoilées, laissant entre leurs branches 
ajustées bout à bout des lacunes aériféres, en un mot, par un 
tissu spongieux, assez semblable à celui de la moelle de la tige des 
Joncs, qui permet au fruit de flotter sur l'eau : d'où lé nom géné- 
rique (l). Les deux chambres aériféres creusées, dans les genres 
précédents, aux points de jonction de la fausse cloison tangentielle 
avec le péricarpe, et qui servent aussi de flotteurs, sont donc rem- 
placées ici par une disposition différente jouant le même rôle. 

L'inflorescence y est, comme dans les Notocampyles et les Diphyllo- 
podes, un long épi d'ombellules distantes, à région inférieure dégar- 
nie, mais ici cet épi, au lieu d'être terminal, est directement axillaire 
d'une feuille végétative. 

Ce genre a pour type la plante récoltée en 1859, sur la côte occi- 
dentale d'Afrique, à l'île de Fernando-Po, par Mann (n° 77) et dé- 
crite en 18G8 par Oliver sous le nom de Gomphia elongata (2). Ce sera 
le S. allongé {S. elongata [Oliver] v. T.). C'est un arbuste de 3 à 
4 mètres, à grandes feuilles membraneuses assez espacées, briève- 
ment pétiolées, à ligule bifide et persistante, à limbe progressive- 
ment atténué vers la base où il est auriculé, pointu au sommet, à 
bord denté, à nervures latérales espacées, marquées en creux sur la 
face supérieure, en relief sur la face inférieure, mesurant jusqu'à 
50 et 60 cm de long sur 9 cm de large. Grêle, aplati transversalement et 
entièrement nu dans sa moitié inférieure, le pédoncule floral mesure 
aussi jusqu'à 50 cm de long. 

La plante découverte en janvier 1881 par Soyaux, au Gabon, à 
Sibange-Farm, territoire de Munda(n° 179), rapportée par M. Engler 
à l'espèce précédente, en est bien distincte par ses feuilles luisantes, 
foncées et bleuâtres sur la face supérieure et par ses pédoncules 
beaucoup plus épais et plus larges. Ce sera le S. bleuâtre (S. cganes- 
cens v. T.). Elle a été retrouvée au Gabon, à N'Jolé, région de 
l'Ogooué, par Thollon, en décembre 1894 (n° 65) et dans la même 
région, en juillet 1896, par le P. Klaine (n° 66). 

La plante récoltée à Bipinde, au Cameroun, par M.Zenkeren 

(1) De a/toyyoç, éponge et îwpr;v, noyau. 

(2) Oliver, Flora of trop. A frica, I, p. 321, 1868,. 



SUR LES OCHNACÉES. 



319 



1896 (n° 975) et en 1899 (n° 1 779), identifiée aussi par M. Engler 
avec le G. elongata d'Oliver, me parait une espèce distincte des deux 
précédentes. Du S. allongé, elle diffère notamment par ses pédon- 
cules plus épais et plus larges, du S. bleuâtre par la couleur jau- 
nâtre de ses feuilles, des deux à la fois par ses drupes réniformes. 
Ce sera le S. réniforme (S. reniformis v. T.). 

M. Staudt a trouvé aussi au Cameroun, en 1895 et 1896. deux échan- 
tillons (n 05 555 et 730), que M. Engler a rapportés également au G. 
elongata, comme simple variété Staudt ii. Je n'en ai vu jusqu'à pré- 
sent que la tige et les feuilles. Si c'est vraiment une espèce distincte 
des précédentes, ce sera le S. de Staudt (S. Staudtii v. T.). 

La structure de la tige et de la feuille demeure la même dans ces 
diverses espèces. 

La tige a un cristarque externe très développé, à peine discontinu, 
renforcé çà et là en dedans par quelques cellules semblables, situé 
à deux rangs de l'épiderme. L'écorce est très riche en cristaux pris- 
matiques, isolés ou maclés. Il n'y a pas de cristarque endodermique, 
et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent séparés. Le péri- 
derme se forme dans l'épiderme, avec un liège à parois minces et 
sans phelloderme. 

Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe situé à deux 
rangs de l'épiderme en bas, à cinq ou sept rangs en haut. Les fais- 
ceaux fibreux péridesmiques y sont très gros et les faisceaux libéro- 
ligneux supérieurs ont un arc fibreux au-dessous de leur bois; il y 
a, en outre, deux paquets fibreux dans la moelle. Le limbe, qui est 
mince, a son épiderme supérieur çà et là gélifié ; l'écorce y est faible- 
ment palissadique en haut, et les mérislèles n'ont de bande de cris- 
tarque que sur leur face supérieure. 

Dans le fruit du S. bleuâtre, le calice persistant demeure assez 
court. Le gynophore discoïde ne dépasse pas 3 à 4 mm de hauteur; il 
est large et à cinq angles quand il porte cinq drupes, ce qui est rare, 
plus étroit et aussi plus court lorsqu'il n'en porte qu'une, ce qui est 
le cas ordinaire. La drupe est luisante, jaune-brun, aussi convexe 
en dedans qu'en dehors, à contour circulaire, par conséquent, avec 
une crête médiane, aplatie latéralement et presque lenticulaire, 
mesurant tO m,n et dépassant beaucoup le calice. Sous une pulpe très 
mince et un noyau peu épais, elle est remplie par un tissu feutré 
rougeâtre, constitué, comme il a été dit plus haut, par des cellules 
éloilées, qui procède sans doute de la prolifération de l'épiderme 
interne du carpelle, mais dont l'origine et le mode de développement 
restent à. préciser. A la base de ce tissu se trouve une petite loge 
arquée, qui renferme une graine vermiforme, courbée autour d'une 



320 



PH. VAN TIEGHEM. 



fausse cloison épaisse et courte. L'embryon, qui a la même forme, 
est isocotylé, incombant et oléagineux, sans trace d'amidon. 

Dans le S. allongé, la drupe, fortement convexe en dehors, est 
droite en dedans et attachée à sa base un peu latéralement. Dans 
le S. réniforme, elle est convexe en dehors, concave en dedans, 
réni forme et attachée en dedans par l'ombilic. Elle offre d'ailleurs, 
dans ces deux espèces, la même structure que dans le S. bleuâtre. 

C'est à ces quatre espèces remarquables, toutes originaires de 
l'Afrique occidentale, dont une déjà décrite et trois nouvelles, que se 
réduit pour le moment le genre Spongopyrène. 

32. Genre Rhabdophylle . 

Caractérisé entre tous, comme on sait (p. 194), par son embryon 
incombant hétérocotylé, à cotylette interne ou ventrale très petite, 
encastrée dans une rainure de la grande cotyle externe à sa base, 
et exclusivement oléagineux, sans trace d'amidon, le genre Rhabdo- 
phylle (Rhabdophyllum v. T.) l'est tout aussi nettement par la 
remarquable nervation de ses feuilles. De la nervure médiane 
partent perpendiculairement des nervures secondaires très serrées 
et très fines, toutes semblables, qui se bifurquent progressivement et 
se terminent toutes dans une nervure qui longe l'extrême bord. Il en 
résulte une striation très fine des deux faces de la feuille, dont la 
supérieure est, en outre, luisante et foncée, qui permet de reconnaître 
à première vue les espèces de ce genre, et qui lui a fait donner son 
nom (1). Les feuilles ont aussi partout la même forme ovale plus 
ou moins allongée, atténuée à la base et prolongé au sommet en une 
pointe plus ou moins étroite et longue, à bord gondolé muni de 
petites dents très espacées; la ligule y est courte, bifide et persis- 
tante. 

L'inflorescence y est une grappe simple ou composée à deux ou 
trois degrés et diversement conformée suivant les espèces, mais 
toujours axillaire des écailles inférieures de la pousse feuillée. A la 
reprise de végétation, plusieurs grappes se forment à l'aisselle 
d'autant d'écaillés du bourgeon écailleux qui termine la pousse pré- 
cédente; ensemble elles constituent alors une sorte d'ombelle termi- 
nale. Mais plus tard le bourgeon s'allonge au-dessus d'elles en une 
pousse feuillée et les grappes sont désormais basiiaires de cette 
pousse. En un mot, les choses se passent ici exactement comme 
chez les Cercanthèmes, ainsi qu'il a été dit plus haut (p. 305). 

(1) De pa68o;, strie, et cpûXXov, feuille. 



SUR LES OCHNACÉES. 



321 



Nettement défini de la sorte, ce genre a pour types les deux espèces 
récoltées, l'une en 1822 par Don, à Sierra-Leone, l'autre en 1860, par 
Mann, à Fernando-Po (n° 171), que M. J. Hooker a décrites, en 1849, 
respectivement sous les noms de Gomphia calqphxjlla et de G. 
a f finis (1). La première sera le R. calophylle (R. calophyllum 
[J. Hooker] v. T.), la seconde le R. affine [R. affine [J. Hooker] v. T.). 

Il faut y rapporter tout d'abord trois espèces déjà décrites. La 
première a été découverte en 1895, par M. Bâtes à Batanga, au 
Cameroun (n° 347) et décrite en 1896 par M. Wright sous le nom de 
Gomphia discolor (2). La seconde a été trouvée au Congo belge, à 
Kimnenza, en octobre 1895 par Dewèvre (n° 508) et décrite en 1899 
par MM. De Wildeman et Durand sous le nom de Ouratea Arnol- 
diana (3). La troisième, rapportée de la même région, forêt de Reva, 
par Dewèvre en novembre 1896 (n° 1 140), a été décrite par les mêmes 
botanistes sons le nom de Ouratea réfracta (4). Ce seront respecti- 
vement le R. discolore (R. discolor [Wright] v. T.), le R. d'Arnold 
(R. Arnoldianum [De Wildeman et Durand] v. T.) et le R. réfracté 
(R. refractum [De Wildeman et Durand] v. T.). 

A ces cinq espèces, il y a lieu d'en ajouter plusieurs autres, qu'il 
faut caractériser brièvement. 

Thollon a découvert au Congo français, région de l'Ogooué, en 
décembre 1895 (n° 126), une plante à feuilles coriaces, vert pâle en 
haut, roussâtres en bas, à limbe atténué à la base et terminé en 
longue pointe au sommet, mesurant jusqu'à 16 cm de long sur 5 cm de 
large, où l'inflorescence est une grappe composée à trois degrés, 
c'est-à-dire une panicule, aussi longue ou même plus longue que 
les feuilles, à branches ascendantes, à Heurs grandes, nombreuses 
et serrées. Ce sera le R. paniculé (R. paniculatum v. T.). 

Soyaux a trouvé en février 1881, à Sibange-Farm, territoire de 
Munda, au Gabon (n° 214), un arbre de 6 mètres croissant au bord 
des ruisseaux, ressemblant à l'espèce précédente par la forme et la 
dimension des feuilles, mais où l'inflorescence est une grappe com- 
posée seulement à deux degrés, longue d'environ 9 cm , plus courte 
que les feuilles, à fleurs très nombreuses et très serrées. Ce 

(1) .1. Hooker, Niger Flora, p. 274, 1849, et Oliver, Flora of trop. Africa, 
1, p. 320, 1868. 

(2) Kew Gardens Bull., p. 159, 1890. 

(3) De Wildeman et Durand : Matériaux pour la Flore du Congo (Bull, de 
la Société de botanique de Belgique, XXXVIII, p. 30, 1899). Peu de temps 
après, les auteurs ont cru, à tort semble-t-il, devoir sacrifier cette espèce, 
en l'identifiant au R. affine [Reliquiss Deivevreance, p. 36, 1901). 

(4) Loc. cit., p. 31, 1899. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 21 



322 



PH. VAN TIEGHEM. 



sera le R. dense (R. densum v. T.). Elle a été retrouvée par le 
P. Klaine, en juillet 1896, dans la forêt du Gabon (n° 83). 

M. Preuss a récolté au Cameroun deux plantes, ressemblant aux 
précédentes par la grande dimension des feuilles, ce qui les a fait 
rapporter par M. Engler au R. calophylle. Toutes deux ont pour 
inflorescence un épi d'ombellules. Dans la première, trouvée à la 
station de Barombi en 1890 (n° 296), les pédicelles sont assez épais 
et recourbés vers le bas. Ce sera le R. penché {R. nutans v. T.). 
Dans la seconde (n os 462 et 1255), le pédoncule ne porte de fleurs 
que dans le tiers supérieur, les pédicelles sont grêles et droits, 
les boutons longs et pointus. Ce sera le R. de Preuss (R. Preussî 
v. T.). 

La plante trouvée à San-Thomé par M. Quintas, en janvier 1885 
(sans numéro), a aussi de grandes feuilles mesurant 16 cm de long 
sur 4 cm de large, mais le pédoncule floral y est grêle, pauciflore, 
portant d'abord une ou deux ombellules sessiles, puis se terminant 
en grappe simple. Ce sera le R. de Quintas (R. Quintasi v. T.). 

Comparée au type du R. affine, qui est la plante de Mann (Fer- 
nando-Po, n° 171), où les feuilles sont vert pâle et concolores, où 
l'inflorescence est une courte grappe simple et pauciflore, à pédicelles 
longs et progressivement renflés sous le calice, la plante récoltée à 
Brass, au Niger, par Barter en 1858 (n° 1 876), identifiée à tort avec 
la précédente par Oliver (1), s'en distingue nettement par ses feuilles 
discolores, foncées en dessus, rousses en dessous, prolongées en 
une pointe étroite de plus d'un centimètre de long, par sa grappe 
plus longue, composée à la base, et par ses pédicelles plus courts 
et non renflés. Ce sera le R. de Barter (R. Barteri v. T.). 

La plante trouvée à Lolodorf, au Cameroun, en 1896, par M. Staudt 
(n° 27 4), rapportée par M. Engler au R. affine comme simple 
variété acuminata, ne diffère que faiblement de la précédente par 
ses feuilles plus étroites, par ses pédoncules plus grêles et plus 
courls. Ce sera le R. de Staudt- (R. Staudti v. T.). 

Welwitsch a découvert en Angola, à Golungo Alto, en 1854 et 
1855, une espèce (n° 4 602), identifiée à tort par M. Hiern en 1896 
avec le R. affine (2), dont elle diffère par ses feuilles plus petites, 
étroites, lancéolées, mesurant 8 cm de long sur 2 cm de large, et par 
ses pédoncules très grêles portant au sommet deux à cinq rameaux 
bifurqués, à pédicelles non renflés et articulés à 5 mra de la base. Ce 
sera le R. de Welwitsch (R. Welwitschi v. T.). 

(1) Oliver, Flora of trop. Afric.a, 1, p. 320, J868. 

(2) tliern, Catalogue of African plants collecled by Welwitsch, [, p. 122, 
1890. 



SUR LES OCHNACÉES. 



323 



La plante récoltée dans la même région par Welwitsch (n° 4 602 b), 
rapportée aussi par M. Hiern au R. affine, diffère de la précédente 
par des feuilles plus larges, mesurant 8 cm sur 3 cm , et par des 
pédoncules plus longs et moins grêles, portant rapprochés au 
sommet quatre à six pédicelles simples, en un mot, une sorte 
d'ombelle simple. Ce sera le R. à ombelle (R. umbellaturn v. T.). 

Dans la même région encore, le même botaniste a trouvé une 
troisième espèce (n°4 603), identifiée elle aussi par M. Hiern avec le 
R. affine, mais qui en diffère, et des deux précédentes, par ce 
que le pédoncule, long d'environ 5 cm , porte, rapprochées au 
sommet, plusieurs branches elles-mêmes trifurquées ou bifurquées 
deux, trois et jusqu'à quatre fois, le toul formant une sorte d'ombelle 
composée et, avec le long pédoncule, une sorte de pinceau. Ce sera . 
le R. en pinceau (R. penicillatum v. T.). La même espèce, ou une 
forme très voisine, a été trouvée en novembre 1884, à Brazzaville, 
par Thollon (n° 528). 

La plante récoltée par M. Jacques de Brazza en juin 1883, à 
Osika, pays des Batékés (n° 249), se distingue de la précédente par 
ses rameaux à écorce blanchâtre, par ses feuilles plus longues et 
par ses pédoncules, dont les branches sont espacées dans la région 
terminale, ne se ramifient qu'une fois et sont, ainsi que les pédon- 
cules, les pédicelles et les calices, colorées en rouge vif. Ce sera le 
R. rouge (R. rubrum v. T.). 

Thollon a découvert à Modzaka, dans l'Oubangui, en mai 1889 
(n° 42), un arbre de 5 à 6 mètres à feuilles lancéolées, longuement 
acuminées, mesurant 10 à 12 cm de long sur 2 cm ,5 à 3 cm de large, 
où le pédoncule, long d'environ 10 cm et nu dans ses deux tiers 
inférieurs, porte, le long de son tiers supérieur, en bas des ombellules 
sessiles, plus haut des pédicelles solitaires, quelquefois seulement 
ces derniers; en un mot, c'est un épi d'ombellules, parfois réduit à 
une grappe simple. Ce sera le R. de Thollon (R. Tholloni v. T.). 

M. Mens a trouvé au Congo belge, aux environs de Bangala, en 
juillet 1888, un arbuste de 2 mètres (n° 126), où l'inflorescence est, 
comme dans la précédente, un épi d'ombellules, mais qui s'en 
distingue d'abord par des feuilles plus étroites, mesurant 10 cm 
sur 2 cm , et surtout par des pédoncules beaucoup plus longs 
mesurant 18 et 20 cm , nus seulement dans leur tiers inférieur, 
munis d'ombellules distantes dans tout le reste jusqu'au sommet. 
Ce sera le R. longipède (R. longipes v. T.). 

Par leur inflorescence, ces deux espèces se rapprochent beaucoup 
du R. d'Arnold, de MM. De Wildeman et Durand, cité plus haut. 

C'est encore le même mode d'inflorescence que présente la plante 



324 



1»H. VAN TIEGHEM. 



récoltée dans le Haut Oubangui, en 1894, par M. Viancin (sans numéro), 
mais ici les ombellules inférieures sont longuement pédicellées. Ce 
sera le R. de Viancin (R. Viancini v. T.). 

La plante découverte, en juin 1891, par M. J. Dybovski au pays 
des Batékés (sans numéro), se distingue de toutes les autres espèces 
du genre par des feuilles très étroites, acuminées et mucronées au 
sommet, munies sur les bords de petites dents aiguës et espacées, 
mesurant au plus 8 cm de long sur l cm ,5 de large. Les pédoncules, 
grêles et plus courts que les feuilles, portent vers l'extrémité deux à 
cinq pédicelles simples, très rarement bifurqués. Ce sera le R. étroit 
(R. angustum v. T.). 

M. Staudt a trouvé, en 1896, au Cameroun, à Johann-Albrechtshôhe, 
une plante (n° 567) à feuilles longues et étroites, mesurant 10 à 
12 cm sur 2 à 3 cm , où les écailles distiques, serrées à la base de 
la pousse sur une longueur d'un centimètre, ne portent à leur 
aisselle que des pédoncules très grêles avec deux ou trois pédicelles, 
ou même directement des pédicelles. Ce sera donc le R. pauciflore 
(R. pauciflorum v. T.). 

En somme, le genre Rhabdophylle se trouve représenté actuelle- 
ment par vingt et une espèces, cinq déjà décrites et seize nouvelles, 
appartenant toutes à l'Afrique occidentale. Partout les feuilles conser- 
vent la même conformation caractéristique et ne diffèrent que faible- 
ment d'une espèce à l'autre par leur dimension. C'est l'inflorescence 
qui varie le plus et qui sert, en conséquence, à distinguer les espèces. 

Tout incomplète qu'elle est encore, très probablement, celte ana- 
lyse des formes spécifiques nous mène déjà bien loin de l'état de 
choses récent où les deux seules espèces décrites, le R. calophylle et 
le R. affine, pourtant si différentes, n'étaient considérées qu'avec 
doute comme distinctes (1). Cela venait de ce que, le genre étant 
méconnu comme tel, le caractère générique si fortement imprimé 
dans la feuille était tenu pour un caractère d'espèce, qui masquait 
toutes les autres différences. 

La structure de la tige et de la feuille offre les caractères nor- 
maux, avec quelques différences suivant les espèces. 

La ti^e a son cristarque externe, tantôt très développé, presque 
continu (R. calophylle, paniculé), tantôt plus discontinu (R. affine, 
réfracté), tantôt rudimentaire (R. d'Arnold). Il n'y a pas de cris- 
tarque endodermique. Le périderme s'y forme dans l'épiderme, en 
épaississant et lignifiant les parois tangentielles de son liège et sans 
produire de phelloderme. 



(1) Hiern, Catalogue, 1, p. 122, 1896. 



SUR LES OCHNACÉES. 



325 



Dans la feuille, le pétiole a quelquefois, en dedans de son crislarque 
externe, situé à cinq ou six rangs de l'épidémie, des cellules de 
cristarque éparses dans toute la profondeur de l'écorce et même dans 
la moelle de la méristèle (R. calophylle, paniculé). Le limbe a son 
épiderme lignifié, sans gélification. L'écorce renferme quelquefois 
sous l'épiderme, dans l'assise palissadique, aussi bien au-dessus 
des méristèles que dans leurs intervalles, des cellules de crislarque 
isolées ou superposées par paires, dont l'ensemble forme dans le 
limbe un cristarque sous-épidermique, phénomène rare, déjà 
constaté çà et là dans quelques-uns des genres précédemment 
étudiés (R. calophylle, paniculé). Dans ces mêmes espèces, l'écorce 
contient quelques fibres errantes. Les méristèles ont une bande de 
cristarque sur leurs deux faces, plus développée en haut. 

Dans le fruit, enveloppé par le calice persistant et accru, le 
gynophore est discoïde et peu volumineux. La drupe, tantôt ovoïde 
(R. affine, etc.), tantôt aplatie latéralement et fortement concave en 
dedans, presque réniforme (R. de Viancin), renferme une graine 
repliée en dedans par le milieu, en forme de fer à cheval, autour 
d'une fausse cloison tangentielle, creusée aux points de jonction 
avec le péricarpe de deux lacunes aéril'ères. Sous un mince tégu- 
ment, qui disparait complètement sur la face externe, la graine 
contient un embryon de même forme à cotyles antéro-postérieures 
très inégales, en un mot hétérocotylé et incombant. La cotyle 
externe, très grande se reploie en dedans et redescend jusqu'à la 
radicule. La cotyle interne, ou cotylette, est très étroite et très 
mince, tantôt assez longue pour se reployer aussi en dedans, mais 
sans descendre jusqu'en bas, tantôt assez courte pour ne pas 
dépasser la courbure de la cotyle externe et pour rester droite ; elle 
est alors comme nichée dans une encoche de la face interne de la 
grande cotyle. Dans le premier cas (R. calophylle, paniculé, etc.), 
une section transversale du fruit, menée par le milieu de la longueur 
ou au-dessus, rencontre deux fois la cotylette et montre dans 
chaque loge deux cotyles inégales appliquées, la plus grande située 
en dehors dans la loge externe, en dedans dans la loge interne. 
Dans le second (R. affine, R. de Viancin, etc.), une pareille section 
ne rencontre qu'une fois la cotylette et la loge externe a deux 
cotyles inégales, la petite qui est interne, enfoncée dans une encoche 
de la grande, qui est externe, tandis que la loge interne n'en ren- 
ferme qu'une seule, la grande. Partout, les deux cotyles renferment 
des cellules rougeâtres disséminées dans la masse des blanches, et 
la réserve est oléagineuse, sans trace d'amidon. 

Par cette remarquable structure du fruit, notamment par son 



326 



PH. V AN ÏIEGHEM. 



embryon incombant, hétérocotylé à cotylette interne, non moins 
nettement que par la nervation de la feuille, le genre Rhabdophylle 
se distingue de tous les précédents et occupe une place à part, non 
seulement dans la sous-tribu des Campylospermées, mais dans la 
tribu tout entière des Ouratéées. Par là, aussi, la connaissance de ce 
genre intéresse la Science générale. 

33. Genre Monélasme. 

Comme les Rhabdophylles, les Monélasmes {Monelasmun v. T.) 
ont un embryon incombant et hétérocotylé. Mais ici, c'est la cotyle 
interne, située du côté concave, qui est grande, et c'est l'externe, 
située du côté convexe, qui est très petite, qui est la cotylette, très 
étroite et très courte, encastrée dans une rainure de la grande cotyle 
à sa base. Ainsi réduite et cachée, parfois même avortée, la cotylette 
externe peut facilement échapper à l'attention; l'embryon paraît 
alors monocotylé, apparence d'où l'on a tiré le nom générique (1). 
Ce genre diffère encore des précédents par son inflorescence, qui 
est une grappe terminale à trois degrés de ramification, en un mot, 
une panicule, qui le fait ressembler aux Campylospermes. 

De pins, au lieu de s'ouvrir, comme d'ordinaire, au sommet 
même par deux pores ronds, les anthères y sont terminées en pointe 
et s'ouvrent au-dessous de la pointe, sur la l'ace externe, par deux 
pores allongés en boutonnières. 

Comme dans les genres précédents, la feuille y est munie à sa 
base d'une ligule entière, bidentée ou bifide, caduque ou persis- 
tante; mais ici, il arrive assez souvent que cette ligule se réduit à 
deux pièces triangulaires distinctes dans toute leur longueur, c'est- 
à-dire à deux stipules intra-axillaires, persistantes ou caduques, qui 
sont tantôt en contact par leur bord interne, tantôt de plus en plus 
séparées, jusqu'à devenir tout à fait latérales, comme dans les Bisé- 
taires. La remarque faite plus haut à propt»s de ce genre trouve donc 
ici aussi son application. Ces différences s'ajoutent à celles qu'offrent 
la dimension, la forme et la nervation des feuilles, et à celles que 
présentent la grandeur et la conformation de la panicule, pour 
caractériser les espèces. 

Ainsi défini, ce genre a pour type la plante récoltée en 1803 à 
Oware, en Afrique occidentale, par Palisot de Beauvois et décrite 
par lui sous le nom de Gomphia reticulata (2). J'en ai étudié 

(1) De ao'vo;, une, et IXac^oç, lame. 

(2) Palisot de Beauvois, Flore d'Oware et de Bénin, 11, p. 22, pl. LXXÏÏ, 
1807. 



SUR LES OCHNACÉES. 



327 



l'échantillon original dans l'Herbier de Jussieu. Elle a été aussi 
rapportée d'Afrique, sans indication de localité, par Dupuis, dont 
j'ai vu l'exemplaire dans l'Herbier Richard. Elle a été retrouvée au 
Gabon : en 1863, par Griffon du Bellay (n° 325); en 18G4, par 
Duparquet (n° 59) ; en 1882, par le P. Klaine (n° 15) et par Thollon 
(n° 161). Ce sera le M. réticulé (M. reticulatum [P. de Beauvois, 
v. T.). 

Il faut y ajouter d'abord plusieurs espèces déjà décrites, puis un 
assez grand nombre d'espèces nouvelles, soit confondues dans les 
herbiers avec le M. réticulé ou regardées comme en étant de simples 
variétés, soit récoltées récemment par les voyageurs. 

Les premières sont d'abord la plante rapportée par Smeathman 
de. Sierra Leone que A. -P. de Candolle a décrite et figurée, en 1811, 
sous le nom de Gomphia squamom, en la regardant, avec doute il 
est vrai, comme originaire de Tabago, ce qui est évidemment une 
erreur (1). Ce sera le M. écailleux [M. squamosum [A. -P. de Can- 
dolle] v. T.). Ensuite, ce sont les cinq espèces décrites sous les noms 
de Gomphia flava par Schumann et Thonning (2), de G. macro- 
carpa, G. Turnerx, G. Vogelii et G. micrant/ia, par M. J. Hooker (3). 
Enfin les deux espèces publiées tout récemment, en 1899, par 
MM. De Vildeman et Durand sous les noms de Ouratea lœvis et de 
0. laxijlora (4). Ce seront respectivement les M. jaune [M. flavum 
[Schum. et Thonn.] v. T.), macrocarpe {M. macrocarpum [J. Hookerj 
v. T.); de Turner [M. Turnerx [J. Hooker] v. T.), de Vogel 
(M. Vogelii[S. Hooker] v. T.), micranlhe (M. micranthum [J. Hookerj 
v. T.), lisse [M. lœve [De Wild. et Dur.] v. T.) et laxiflore (M. laxi- 
Jlorum [De Wild. et Dur.] v. T.). 

C'est déjà un total de neuf espèces, actuellement décrites comme 
telles, toutes originaires de l'Afrique occidentale. 

Plusieurs autres formes, rattachées au M. réticulé, en ont été déjà 
distinguées pourtant comme variétés. M. Engler en a publié trois 
en 1893, savoir : la var. Poggei, récoltée en Angola par Teuscz (n° 62) 
et par Buchner(n° 541), et au Baschilange en 1881 par Pogge (n os 663 

(1) A.-P. de Candolle, toc. cit., p. 418, pl. XII, 1811. — L'échantillon de 
l'Herbier de Lamarck, d'après lequel la description parait avoir été-faite, 
porte, sans nom de collecteur, cette mention d'origine « Tabago », que 
l'auteur regardait avec raison comme douteuse. L'échantillon de Smeath- 
man. de Sierra Leone, n'est pas cité par lui. 

(2) Schumann et Thonning, Beskriv., p. 21 <i. 

(3) Hooker, Niger Flora, p. 272 et p. 273, 1849 ; London Journal of Botamj, 
Vt, p. 2, 1847 ; Journal of the Proceedings of the Linn. Society, VI, p. 8, 1862. 

(4) De Wildeman et Durand, Matériauxpour la Flore du Congo, 111 (bulletin 
de la Soc. de bot. de Belgique, XXXVIII, p. 33 et p. 34, 1899). 



328 



PH. VAN TIEGHEM. 



et 684); la var. Schweinfurthu, découverte au Mombuttu, en 1870, 
parSchweinfurth (n° 3169); etlavar. angustifolia, trouvée, enl880, 
par Soyaux au Gabon, territoire de Munda (n° 159) (1). Ces formes 
diffèrent beaucoup du. M. réticulé et doivent être considérées comme 
autant d'espèces distinctes. Ce seront donc respectivement les 
M. de Pogge (if. Poggei [Engler comme var.] v.T.), M. de Sehwein- 
furth (if. Schweinfurthii [Engler comme var.] v. T.) et M. angus- 
t.ifolié (M. angustif olium [Engler comme var.] v. T.). 

M.Hiernen a fait connaître deux autres en 1896, savoir: la var. an- 
dongensis, récoltée par Welwi tsch en 1856 (n° 4 605) et en 1 857 ( n° 4604 ) 
à Pungo Andongo, en Angola, et la var. nutans, trouvée par le même 
botaniste en 1853 à l'île du Prince (n° 4 606) (2). Ces deux formes sont 
aussibien différentes du M. réticulé etdoiventètre tenues pourespèees 
distinctes. Ce seront donc respectivement le M. d'Andongo (if. an- 
dongense [Hiern comme var.] v. T.) et le M. penché (if. nutans [Hiern 
comme var.] v. T.). M. Engler a identifié, dans l'Herbier de Coïmbre, 
le n° 4 604 de Welwitsch avec sa var. Poggei. J'ai pu m'assurer, 
parla comparaison avec le n° 684 de Pogge, qu'il en diffère nette- 
mentpar la forme et la nervation des feuilles et aussi par la présence, 
à l'aisselle des feuilles supérieures, de rameaux ne portant qu'une 
feuille plus petite et terminés par une panicule. 

Le n° 4605 de Welwitsch, rapporté aussi par M. Engler à sa var. 
Poggei et identifié par M. Hiern avec le n° 4 604 dans sa var. andon- 
gensis, diffère également de la première par la forme et la nervation 
des feuilles, mais aussi de la seconde par sa lige grise et non noire, 
par ses feuilles plus grandes, par l'absence, de panicules axillaires 
et par sa panicule terminale beaucoup plus courte. Ce sera le 
M. de Hiern (if. Hierni v. T.). 

Pour ce qui est des formes non encore distinguées, considérons 
en premier lieu celle que Dupuis a rapportée d'Afrique occidentale, 
sans indication de localité, en même temps que le M. réticulé. 
Elle en diffère par ses feuilles plus grandes, plus coriaces, à dents 
plus marquées, à réseau de nervures saillant surtout en bas, et par 
sa panicule plus courte et plus large, à fleurs plus petites. Ce sera le 
M. de Dupuis (if. Dupuisi v. T.). 

Heudelot a découvert en Sénégambie, en 1837, aie long des eaux 
vives, près du Fouta Djallon », une plante (n° 745) que Bâillon a 
identifiée en 1868 avec le M. écailleux (3), mais qui en diffère par 
ses feuilles, dont les nervures secondaires sont très saillantes en 

(1) Engler, Ochnacese africanœ (Bot. Jahrb. fûr System., XVII, p. 8i, 1893). 

(2) Hiern, Catalogue, 1, p. 122 et p. 123, 1896. 

(3) Bâillon, Adansonia, IX, p. 76, 1868. 



SUR LES OCHNACÉES. 



329 



haut, sans que le réseau des veinules apparaisse en bas, et par ses 
panicules longues et lâches, mesurant 20 à 2o cm de long. Ce 
sera le M. de Heudelot (M. Heudeloti v. T.). 

Le même voyageur a rapporté de la même région une plante très 
voisine (n° 945) dont les feuilles ont le réseau de veinules saillant 
en bas, dont la panicule est plus courte, avec des fleurs plus nom- 
breuses dans chaque ombellule sessile, et dont les sépales sont plus 
larges. Ce sera le M. du Djallon {M. Djallonense v. T.). 

La plante récoltée à Sierra Leone par Morson (sans numéro) pro- 
venant de l'Herbier de Brown, que Bâillon a identifiée avec le M. écail- 
leux de la même région, en diffère par ses feuilles vertes en haut, 
rousses en bas, nettement discolores, et par ses panicules plus 
larges. Ce sera le M. discolore {M. discolor v. T.). 

La plante rapportée de l'Afrique occidentale (sans autre indication 
de localité et sans numéro), en 1860, par l'amiral Grey, identifiée par 
Bâillon avec le M. réticulé (1), est remarquable entre toutes par ses 
grandes panicules, terminales ou axillaires, à pédoncules très 
minces, à branches et rameaux très espacés, à pédicelles longs et 
grêles, groupés seulement par deux ou trois dans chaque ombellule, 
formant une inflorescence très élégante et très légère. Ce sera le 
M. élégant (M. elegans v. T.). 

L'espèce découverte à l'île du Prince par Barter, en 1860(n° 1 217), 
rapportée aussi par Bâillon au M. réticulé, ressemble à la précédente 
par sa panicule lâche, mais s'en distingue d'abord par ce que le 
pédoncule, après avoir produit une ou deux longues branches 
latérales, recommence à former quelques feuilles, soit pour se 
continuer en pousse végétative, soit pour former de nouveau des 
branches florifères et se terminer en une panicule normale; elle s'en 
distingue aussi par ses sépales plus larges et ses pédicelles plus 
courts. Ce sera le M. interrompu {M. interruption v. T.). 

La plante récoltée au Gabon, à Pyrat, en octobre 1863, par Griffon 
du Bellay (n°296), identifiée par Bâillon avec le M. réticulé (2), s'en 
distingue notamment par ses feuilles plus grandes et plus coriaces, 
par sa panicule plus ample et par son fruit, où la drupe très allongée, 
mesurant I3 mm de long sur 5 mui de large, renferme un embryon 
dont la cotyle externe est complètement avortée et dont la longue 
cotyle interne, reployée en dehors par le milieu, rapproche en 
forme de diapason ses deux branches égales. Ce sera le M. plié 
(M. plicatum v. T.). 

(1) Loc. cit., p. 7G, 1868. 

(2) Loc. cit., p. 77. 



330 



PH. VAN TIEGHEM. 



Thollon a trouvé dans l'Ogooué, en 1885, une espèce (n° 517) à 
grandes feuilles bronzées, à ligule caduque, largement ovales, faible- 
ment atténuées à la base et au sommet, à nervures latérales de deux 
sortes toutes saillantes sur les deux faces, à bord légèrement cré- 
nelé, mesurant lo cm de long sur 5 à 6 cm de large, à panicule termi- 
nale plus courte que les feuilles ou les égalant à peine. Ce sera 
le M. sombre [M. fuscum v. T.). 

Thollon a récolté aussi, en février 1895, au Gabon, dans le Haut- 
Ogooué, croissant dans les rapides sur les rochers recouverts pen- 
dant les pluies, une plante (n° 140) remarquable par ses feuilles 
assez longuement pétiolées, à ligule caduque, à limbe étroit, lancéolé, 
mesurant 8 om de long sur l cm ,2 de large, à bord muni de petites dents 
très espacées, à nervures de deux sortes visibles, les principales for- 
tement recourbées en haut seulement sur la face supérieure, toutes 
même les plus fines sur la face inférieure. Elle se distingue par 
sa panicule étroite et longue, où les rameaux de second ordre sont 
groupés au sommet de ceux de premier ordre, de manière que les 
oinbellules qu'ils portent sont agglomérées ; les bractées mères sont 
persistantes et il y a une bractée sur chaque pédicelle, à son articu- 
lation au-dessus de la base. Ce sera le M. aggloméré {M. glomera- 
tum v. T.). 

M. Guiral a récollé en 1885, au Benito, au nord du Gabon (sans 
numéro), une plante dont les grandes feuilles coriaces, atténuées à 
la base, prolongées en pointe au sommet, à bord très faiblement 
denté, mesurant 15 à 20 cm de long, sur 5 cm à 6 cm , 5 de large, ont leur 
ligule caduque et dont la panicule, très longue, mesurant 30 cm de 
long, redresse ses branches: Ce sera le M. dressé (M. strictum v. T.). 

M. Leroy a trouvé dans l'Ogooué, en 1894-95 (sans numéro), une 
plante dont les feuilles, atténuées en pointe au sommet, à nervures 
de deux sortes visibles sur les deux faces, saillantes surtout en bas, 
mesurant 14 cm de long sur 4 cm ,5 de large, ont leur ligule persis- 
tante formée de deux pièces sétacées complètement distinctes; 
la panicule, très longue et très large, à branches distiques très 
séparées, mesure 35 à 40 cm de hauteur. Ce sera le M. de Leroy 
[M. Leroy anum v. T.). 

M. Dybovski a rapporté du pays des Ouaddas, dans le Haut- 
Oubangui, en janvier 1892 (n os 5 et 11B), une espèce à feuilles 
membraneuses, ovales acuminées, à petites dents piquantes, mesu- 
rant 15 cm de long sur 5 cm de large, à ligule caduque, à grande pani- 
cule dense, dont le pédoncule vert continue directement, sans 
interposition d'écaillés, la lige dont l'écorce est rougeâtre. Ce sera 
le M. de Dybovski (M. Dybovskii v. T.). 



SUR LES OCHNACÉES. 



331 



M. Lecomte a récolté dans la forêt de Moabi, sur le sentier de 
Brazzaville, en janvier 1894, une espèce (sans numéro) remarquable 
par ses grandes feuilles coriaces, à stipules caduques, atténuées à 
la base, pointues au sommet, à nervures peu visibles surtout en bas, 
à bord muni de petites dents très rapprochées, mesurant 18 cm sur 
6 cm , à panicule étalée plus courte que les feuilles. Ce sera le M. de Le- 
comte {M. Lecomtei v. T.). H est très voisin du M. lisse de 
MM. De Wildeman et Durand, dont il diffère notamment par ses 
feuilles plus larges, celles du M. lisse ayant moins de 4 cm de large 
sur 20 cm de long. 

Le P. Klaine a trouvé en décembre 1896, dans la forêt du Gabon 
(n° 141), une espèce à grandes feuilles coriaces, à ligule formée de 
pièces libres et caduques, à limbe atténué à la base et au sommet, 
finement denté, à nervures secondaires de deux sortes, toutes 
saillantes en bas, les principales marquées en haut par autant de 
sillons. La panicule, plus courte que les feuilles, a ses pédoncules 
épais et anguleux. Ce sera le M. de Klaine (M. Klainei v. T.). 

M. Pobéguin a rapporté de la Côte d'Ivoire quatre plantes qui 
sont autant d'espèces distinctes. L'une, trouvée aux environs du 
Grand-Lahon, en novembre 1892 (n°14), est un arbuste à feuilles 
coriaces, largement ovales, atténuées à la base et au sommet, à ner- 
vures peu visibles en bas, assez saillantes en haut, à bord muni de 
petites dents espacées, mesurant ll cm sur o cm , à ligule caduque. 
La panicule y est compacte, assez courte, ne dépassant pas 9 cm de 
long. Ce sera le M. de Pobéguin [M. Pobeguini v. T.). 

Une autre, récoltée au Petit-Lahon, en janvier 1895 (n° 28), est 
un arbuste de l m ,50 à 2 mètres, à feuilles coriaces aussi, mais plus 
étroites, plus atténuées à la base, comme cunéiformes, à nervures 
invisibles en bas, à bord presque entier, mesurant 10 cm de long 
sur 3 om de large, à ligule persistante formée de deux pièces trian- 
gulaires séparées et presque latérales. La panicule y est plus courte 
que les feuilles et les écailles basilaires, ainsi que les bractées mères, 
y sont persistantes. Ce sera le M. persistant {M. persistens v. T.). 

Une autre encore, trouvée au village Zegbé, en 1895 (n° 36), est 
un arbuste de 2 mètres, à feuilles membraneuses et chiffonnées, 
plus grandes, à ligule caduque, à nervures visibles sur les deux 
faces, à bord muni de petites dents aiguës, mesurant 14 cm de long 
sur 6 cm de large. La panicule y est dépourvue d'écaillés basilaires et 
bien fournie; elle mesure 10 à 14 cm de long. Ce sera le M. aigu 
(■M; acutum v. T.). 

La quatrième, enfin, récoltée au Grand-Lahon, en décembre 1896 
(n° 227), est un arbuste à feuilles glauques, à ligule persistante, 



332 



PH. VAN TIEGHEM. 



formée de deux pièces triangulaires séparées,- à nervures visibles sur 
les deux faces, mais peu saillantes, à bord muni de petites dents 
espacées, mesurant 10 cm sur 4 om . La panicule y est grêle et peu 
ramifiée. Ce sera le M. glauque {M. glaucum v. T.). 

M. Paroisse a récolté, en 1893, à la Guinée française, trois plantes 
différentes du même genre. L'une, trouvée à Bogoutigny (n° 43), est 
un arbuste à feuilles membraneuses, munies d'une ligule bidentée 
persistante, à nervures visibles sur les deux faces, à dents peu 
marquées, mesurant io à 16 om sur 5 à 6 cm . Munie d'écaillés basilaires 
persistantes, la panicule y est courte, ne porte qu'une seule branche 
à la base et se réduit, sur certaines pousses, à un- simple épi 
d'ombellules. Ce sera le M. de Paroisse (M. Paroissei v. T.). 

La seconde (n° 79), trouvée à Labaya, Kouinsi-bêla, a des feuilles 
beaucoup plus grandes, progressivement atténuées en bas, mesurant 
20 à 22 cm sur 7 à 8 om , à bord muni de dents piquantes espacées. 
La panicule, très rameuse, a, comme dans le M. de Dybovski, son 
pédoncule et ses branches colorées en vert. Ce sera le M. vert 
[M. viride v. T.). 

La troisième, enfin (n° 149), a des feuilles plus petites et plus poin- 
tues, mesurant 13 cm sur 4 cm , à ligule bidentée persistante et à dents 
aiguës; mais la panicule, qui ne porte que deux ou trois branches 
épaisses, a son pédicelle et ses branches grêles et flexueuses, 
mesurant jusqu'à 40 om de long. Ce sera le M. tlexueux {M. flexuo- 
sum v. T.). 

M. Maclaud a rapporté de Konakry, dans la Guinée française, en 
1897 (sans numéro), deux plantes voisines, à ligule bidentée per- 
sistante, mais bien distinctes. L'une a des feuilles assez grandes, 
mesurant 16 cm sur 5 om , à panicule lâche, non séparée de la tige par 
des écailles à la base. Ce sera M. de Maclaud [M. Maclaudi v. T.). 
Le même voyageur l'a récoltée de nouveau tout récemment, en 1902, 
aux environs de Timbo. 

L'autre a des feuilles plus étroites, mesurant 13 em sur 3 cm , à pani- 
cule également étalée, mais munie d'écaillés basilaires. Ce sera 
le M. de Konakry (3/. konakrense v. T.). 

M. Thoiré a découvert à San-Pedro, sur la Côte d'Ivoire, en mars 
1901, une plante (n° 204), remarquable par ses grandes feuilles disti- 
ques, à ligule caduque, membraneuses, à bord muni de dents 
rapprochées et piquantes, mesurant 2o cm sur 8° m . La panicule, qui 
n'a pas d'écaillés à sa base, est courte, ne dépassant pas 12 cm , avec 
seulement deux ou trois branches. Ce sera le M. de Thoiré [M. Thoi- 
rei v. T.). 

M. Chevalier a rapporté du Soudan français, en 1899, deux autres 



SUR LES OCHNACÉES. 



333 



espèces du même genre. L'une, récoltée en février aux bords d'un 
marigot, à Diaragouéla (n° 471), est un arbuste de 2 à 3 mètres, 
dont les feuilles à ligule caduque, à nervures visibles sur les deux 
faces, à bords munis de dents aiguës très rapprochées, mesurent 12 
à 17 cm de large sur 4 à 5 cm de long. La panicule y est courte et large, 
ne dépassant pas 10 om de haut. Ce sera le M. de Chevalier (M. Che- 
valieri v. T.). 

L'autre, récoltée en mars à Mouquéniéba (n° 551), est aussi un 
arbuste de 2 à 3 mètres, à feuilles minces et glauques, lancéolées, à 
ligule bidentée persistante, à bord très faiblement denté, mesurant 16 
à 18 cm sur 4 cm à 4 cm ,5. La panicule, munie d'une seule branche laté- 
rale à la base, est très longue et spiciforme, mesurant 20 à 2o om . 
Ce sera le M. spiciforme (M. spiciforme v. T.). 

M. Le Teslu a trouvé au Dahomey, à Adja Ouéré, en dé- 
cembre 1901, un arbuste de 2 à 3 mètres (n° 253), dont les feuilles, 
à ligule caduque, à limbe ovale atténué à la base et au sommet, à 
bord muni de petites dénis piquantes, à nervures latérales de deux 
sortes, visibles sur les deux faces, mesurent 17 cm de long sur 5 cm de 
large. La panicule, très étalée et sans trace d'écaillés à la base, n'a 
que trois branches, dont l'inférieure est axillaire de la dernière 
f euille, plus petite que les autres; le pédoncule et ses branches sont 
rouges. Ce sera le M. piquant {AI. pungens v. T.). 

M. Zenker a récolté au Cameroun, en 1898, plusieurs belles espèces 
du même genre. L'une, trouvée à Bipinde (n° 1762), et distribuée 
comme variété de YOuratea reticulata (P. de Beauvois) Engler, est 
remarquable par ses grandes feuilles coriaces, à ligule caduque, à ner- 
vures visibles sur les deux faces, à bord faiblement denté, mesurant 
22 cm sur 7 cm , et par sa panicule courte, à pédoncule massif et muni 
de côtes saillantes, à ombellules sessiles multiflores. Ce sera le 
M. côtelé {M. costatum v. T.). 

Une autre, de la même localité (n° 1792), distribuée sous le nom 
de Ouratea umbricola Engler, mais non encore décrite, a des feuilles 
énormes, glauques en dessus où la nervure médiane est canaliculée 
et où les latérales forment des sillons, roussàtres en dessous où elles 
sont toutes en relief, à bord faiblement denté, mesurant jusqu'à 
55 cm de long sur 15 cm de large, à ligule caduque. La panicule aussi 
est très grande, le pédoncule mesurant jusqu'à 40 cm de long, et ses 
branches, très espacées, jusqu'à 25 cm . Les fleurs qu'elle porte sont 
grandes ; le boulon ovoïde, non encore épanoui, y a déjà 10 mm de 
long. Elle a été trouvée aussi à Lolodorf, en 1896, par M. Staudt 
(n° 260). Ce sera le M. ombricole (M. umbricola [Engler ms.] v. T.). 

Une autre encore, de la même région (n° 1 845), étiquetée comme 



334 



PH. VAN TIEGHEM. 



variété de YOuratéa reticulata, ressemble à la précédente par la 
pimension et la forme de ses feuilles, qui sont pourtant moins 
grandes, ne mesurant que 34 cm sur I0 cm , mais en diffère par une 
panicule plus courte, ne mesurant que 20 à 25 cm , à pédoncules plus 
grêles et à fleurs plus petites. Ce sera le M. de Zenker (M. Zen- 
keri v. T.). 

La plante (n° 1 848), récoltée parle même voyageur au même lieu et 
distribuée sous le nom impropre de Ouratea gigantophylla Engler, 
déjà porté, comme on Ta vu plus haut (p. 234), par une espèce amé- 
ricaine, ressemble aux deux précédentes par la forme et la grande 
dimension des feuilles, qui mesurent jusqu'à 40 cm de long surl4 cm de 
large. Dans le seul échantillon que j'ai pu examiner, le pédoncule 
floral, qui mesure 23 cm de long, est détaché et porte directement des 
ombellules sessiles et espacées. Si, comme il est probable, ce n'estlà 
qu'une branche séparée de la panicule totale, la plante doit être 
classée dans ce genre et ce sera le M. macrophylle {M. macrophgl- 
lum v. T.). Si c'était là, au contraire, son inflorescence toute 
entière, c'est dans le genre suivant qu'il faudrait la placer. 

M. Zenker a trouvé aussi au Cameroun, à Yaunde, en 1896 (sans 
numéro), une plante rapportée à tort à YO. reticulata, à feuilles 
ovales prolongées en pointe, mesurant 15 à 17 cm sur 5 à 6 cm , à ner- 
vures latérales marquées par des sillons en haut, saillantes en bas, 
à bord faiblement denté, à ligule persistante formée de deux pièces 
sétacées, non seulement distinctes, mais très distantes, en un mot 
de deux stipules presque latérales. La panicule, courte et large, a 
des écailles basilaires pourvues de deux pareilles stipules séta- 
cées. Ce sera le M. sétigère {M. setigerum v. T.). 

Ensemble, MM. Zenker et Staudt ont récolté au Cameroun, à 
Yaunde, en 1894-93, une plante (n os 207 a et 768), attribuée dans l'Her- 
bier de Berlin à YO. reticulata, à feuilles ovales acuminées, à 
stipules libres aussi, mais caduques, à nervures latérales fortement 
sillonnées en haut et saillantes en bas, mesurant 16 cm sur 7 cm , à 
panicule très longue et très étalée, à branches très espacées mesu- 
rant jusqu'à 45 cm . Ce sera le M. sillonné [M. sulcatum v. T.). 

M. Marqués a découvert en juin 1883, à Jcun-CassadiL, au Rio 
Cuillo (n° 201), une espèce rapportée à tort à YO. reticulata, à 
feuilles coriaces lancéolées, mesurant 15 cm sur 4 cm , à stipules libres 
et persistantes, ressemblant au M. de Lecomte et au M. lisse, mais 
en différant notamment parce que sa panicule assez courte porte 
une petite feuille au-dessous de chacune de ses deux branches 
inférieures. Ce sera le M. de Marqués [M. Marquesi v. T.). 

La plante récoltée à Bolama, en 1883, par M. A. de Souza (sans 



SUR LES OCHNACÉES. 



335 



numéro), attribuée à tort dans l'Herbier de Coïmbre au G. Vogelii 
de J. Hooker, a des feuilles ovales acuminées, à dents aiguës, à ner- 
vures saillantes sur les deux faces, mesurant 17 cm sur 5 0m , et une 
panicule étalée, plus longue que les feuilles, mesurant 2Û cm , et dé- 
pourvue d'écaillés à la base. Ce sera le M. de Souza {M. Souzx v. T.). 
La même espèce, ou une forme très voisine à panicule plus courte, 
a été trouvée au même endroit par M. R. de Carvalho, en 1884 
(n° 103). 

M. de Souza a rapporté encore de Bolama (sans numéro) une espèce 
voisine, identifiée par M. Engler avec YO. reticulata, à feuilles munies 
aussi de dents aiguës, mais membraneuses, et à panicule beaucoup 
plus courte que les feuilles. Ce sera le M. de Bolama [M. bolamense 
v. T.). 

M. Moller-a récolté à San-Thomé (Novo Destino et Bemposta), 
en 188o, trois espèces de ce genre, que j'ai examinées (sans numéro) 
dans l'Herbier de Coïmbre, où elles sont rapportées à tort à YO. reti- 
culata. L'une a des feuilles glauques, ovales atténuées à la base et au 
sommet, à nervures visibles sur les deux faces, à bord crénelé, 
mesurant 18 cra sur 5 cm , et une panicule très lâche. Ce sera le 
M. de Moller {M: Molleri v. T.). 

Une autre a des feuilles brunes, de mêmes forme et dimension, 
mais un peu plus larges, plus coriaces, et surtout une panicule 
courte et serrée. Ce sera le iM . de San-Thomé {M. thomense v. T.). 

La dernière a des feuilles plus petites, lancéolées, mesurant 
10 om sur 3 0m , à panicule courte et étalée. Ce sera le M. d'Henriquez 
{M. Henriquezi v. T.). 

Enfin il faut probablement rapporter aussi à ce genre une plante 
récoltée en Angola par Welwitsch, que j'ai trouvée (sans numéro) 
dans l'Herbier de Coïmbre, où elle a été nommée par M. Engler 
0. glaberrima, mais qui ne ressemble pas à cette espèce. Les 
feuilles lancéolées, mesurant 12 cm sur 3 cm ^ ont les nervures visibles 
sur les deux faces, et la panicule, qui ne porte qu'une branche, est 
longue, à ombellules espacées, mesurant 20 om . Ce sera le M. de Engler 
(M. Engler i v. T.). 

Tout incomplète qu'elle est encore, bien certainement, cette longue 
énumération des formes spécifiques, tant déjà décrites, au nombre 
de neuf, que nouvellement distinguées ici, au nombre de quarante- 
six, formant ensemble un total de cinquante- cinq, suffit à prouver 
que le genre Monélasme, avec la constitution si singulière de l'em- 
bryon qui le caractérise, est très polymorphe et très abondamment 
répandu dans toute l'Afrique tropicale occidentale, où il est jusqu'à 
présent localisé. 



336 



PH. VAN TIEGHEM. 



La structure de la tige et de la feuille, que j'ai étudiée dans la 
plupart de ces formes, offre beaucoup d'uniformité, mais ne laisse 
pas pourtant de présenter aussi quelques différences suivant les 

espèces. 

La tige a d'ordinaire son cristarque externe bien développé ; il est 
parfois fortement dissocié (M. de Thoiré, de Zenker), rarement rudi- 
mentaire (M. réticulé, de Pobéguin). Il n'y a pas de cristarque endo- 
dermique. Dans le M. de Leroy, l'écorce et le liber secondaire 
prennent tardivement des cellules scléreuses, et les faisceaux fibreux 
péricycliques s'unissent en même temps par la sclérose des cellules 
intermédiaires. Le périderme se fait tantôt dans l'épiderme (M. ma- 
crocarpe, lisse, de Heudelot, de Leroy, dressé, de Thoiré, de Che- 
valier), tant dans l'exoderme (M. réticulé, aggloméré, de Pobéguin, 
persistant, de Zenker). Partout, le liège y épaissit et lignifie ses 
parois tangentielles; partout aussi le phelloderme y fait défaut. 

Dans la feuille, le limbe a ordinairement son épiderme lignifié, 
sans gélification; dans le M. de Maclaud, il renferme, surtout en 
haut, de grandes cellules fortement gélifiées plongeant dans l'assise 
palissadique. L'écorce renferme rarement des fibres errantes, venant 
ramper sous l'épiderme (M. de Zenker, ombricole). Les méristèles 
ont une bande de cristarque tantôt en haut seulement (M. réticule, 
aggloméré, de Leroy, dressé, de Pobéguin, de Chevalier, de Zenker, 
ombricole), tantôt à la fois en haut et en bas (M. lisse, macrocarpe, 
de Heudelot, persistant, aigu, de Maclaud, de Thoiré). 

L'inflorescence est toujours une panicule terminale, ordinairement 
solitaire, rarement accompagnée d'autres panicules axillaires des 
feuilles supérieures de la pousse (M. d'Andongo, etc.). La fleur a la 
conformation normale, avec préfloraison quinconciale et engrenée du 
calice, tordue et cloisonnée de la corolle. Dans les étamines, les 
longues anthères, presque sessiles, ridées transversalement, se 
terminent en pointe et s'ouvrent au-dessous de la pointe, sur la face 
externe, par deux pores allongés en boutonnière; la déhiscence y 
est donc nettement extrorse. 

Entouré par le calice persistant et accru, le fruit a un gynophore 
peu développé, parfois ovoïde, portant, sous son sommet prolongé 
par le style persistant, normalement cinq drupes, épisépales, sou- 
vent un nombre moindre par avortement. La drupe, attachée à la 
base ou un peu latéralement, est ordinairement ovoïde, mesurant 
par exemple 6 à 7 mm de long sur 4 mm à 4 mm ,S de large, parfois plus 
allongée, mesurant 13 mm sur o mm (M. plié). Elle renferme une graine 
courbée en dedans en forme de fer à cheval, la branche interne 
descendant jusqu'à la radicule; ce reploiement s'opère autour d'une 



SUR LES OCHNACÉES. 



337 



fausse cloison tangentielle, complète à la base, se séparant plus 
haut en deux lames divergentes, creusée d'une lacune aérifère à 
chaque point d'attache au péricarpe. 

Sous un tégument très mince, qui disparaît souvent tout à fait 
du côté externe, la graine contient un embryon de même forme, 
vert-olive, fortement hétérocotylé et incombant. La cotyle interne, 
très grande et formant presque toute la masse de l'embryon, est 
reployée en dedans par son milieu, en fer à cheval; elle est très 
épaisse, et sa méristèle médiane, puisqu'elle est très rapprochée du 
bord interne ou dorsal, témoigne que l'épaississement provient du 
recloisonnement de lecorce sur sa face externe ou ventrale. Elle 
renferme des cellules rougeâtres, disséminées dans la masse des 
cellules incolores, et ses matières de réserve sont presque toujours 
à la fois de l'huile et de l'amidon ; en un mot, l'embryon est oléo- 
amylacé. Il est rare qu'il soit exclusivement oléagineux, sans ami- 
don (M. de Dybovski). La cotyle externe est très petite, très étroite 
et très courte, n'atteignant pas, tant s'en faut, la courbure et demeu- 
rant droite, par conséquent; elle est ordinairement encastrée dans 
une rainure médiane de la grande, de manière à échapper à l'obser- 
vation superficielle, rarement saillante et libre (M. de Leroy) ; 
parfois même elle est complètement avortée et ne laisse d'elle 
aucune trace visible (M. plié). Sans exemple ailleurs, cette confor- 
mation de l'embryon, qui semble n'avoir qu'une seule cotyle, 
donne au genre qu'elle caractérise un grand intérêt pour la Science 
générale. 

Il se peut que quelques-unes des espèces dont je n'ai pas encore 
pu observer le fruit mûr et que j'ai classées ici dans ce genre 
d'après l'inflorescence et par analogie, les M. ombricole, de Zen- 
ker, etc., par exemple, doivent être plus tard déplacées pour être 
attribuées, si l'embryon vient à y être reconnu isocotylé accombanl, 
au genre Campylosperme. De même qu'il se peut, comme il a élé dit 
(p. 300), que quelque espèce, à fruit encore inconnu, classée plus haut 
parmi les Campylospermes provisoires, si l'embryon vient à y être 
reconnu hétérocotylé incombant à cotylette externe, doive prendre 
place parmi les Monélasmes. C'est ainsi, par exemple, que VOuratea 
laxi/ïora de MM. De Wildeman et Durand, d'abord classé par moi, 
d'après l'inflorescence, et aussi d'après une figure inexacte de l'em- 
bryon (1), parmi les Campylospermes (,2), a dû être déplacé et rangé 

(1) De Wildeman et Durand, Plantx Thonnerianœ congolaises, p. 27, pl. I, 
fig. 10, 100». 

(2) Ph. van Tieghem, Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées 
(.lourn. de Bot., XVI, p. 107, 1002;. 

ANN. SC. N AT. BOT. XVI, 2 U 2 



338 



PH. VAN TIEGHEM. 



parmi le? Monélasmes, quand j'ai pu y éludier le fruit et en reconnaître 
la véritable structure. 

34. Genre Exomicre. 

Ayant en commun avec les Monélasmes la conformation du fruit, 
notamment l'embryon incombant, hétérocotylé, à colylelte externe, 
caractère d'où l'on a tiré leur nom (1), les Exomicres {Exomicrum 
v. T.) en diffèrent par l'inflorescence. Toujours terminale, celle-ci, au 
lieu d'être, une grappe à trois degrés de ramification, c'est-à-dire 
une panicule, est une grappe à deux degrés de ramification seule- 
ment, correspondant à l'une des branches d'une panicule. Ce genre 
est donc aux Monélasmes ce que les Cercouratées sont aux Ouratées 
parmi les Orthospermées, ce que les Campylocerques sont aux Cam- 
pylospermes parmi les Campylospermées. 

11 faut très probablement y ranger d'abord la plante récoltée à 
Oware en 1805 et décrite en 1807 par Palisot de Beauvois, sous le 
nom de Gomphia glaberrima (2). Dans les deux échantillons origi- 
naux que j'ai étudiés, l'un dans l'Herbier de Jussieu, l'autre dans 
l'Herbier de Lamarck, l'inflorescence est, en effet, un épi d'ombel- 
lules dans le bas, une grappe simple dans le haut. Dans un autre 
échantillon rapporté par Dupuis, que j'ai trouvé dans l'Herbier 
Richard, le pédoncule porte à la base une branche, qui en fait une 
panicule rudimentaire ; mais la chose me paraît exceptionnelle. 
A. -P. de Candolle dit aussi : « racemi simplices » (3). Ce seral'E. très 
glabre (E. glàbërrimum [P. de Beauvois] v. T.). 

La plante de Sierra-Leone décrite par Oliver, en 1808, sous le nom 
de Gomphia cong esta (4), que je n'ai pas encore pu étudier, paraît 
devoir être classée dans ce genre, l'inflorescence terminale y étant 
un long épi d'ombellules. Ce sera l'E. ramassé {E. congestum [Oli- 
ver] v. T.). 

Une autre plante, récoltée àAmbas-Bay par Mann, identifiée avec 
la précédente par Oliver, en diffère par sa ligule fendue dans toute 
sa longueur en deux stipules distinctes et par un épi d'ombellules 
plus long, mesurant jusqu'à 30 cm et rappelant celui du Campylo- 
sperme pendant de Madagascar. Ces différences, déjà signalées par 
Oliver, obligent à la regarder comme une espèce distincte. Ce sera 
le Ë. de Oliver {E. Oliveri v. T.). 

(1) De eÇto, en dehors, et (uxpo'ç, petit. 

(2) P. de Beauvois. Flore d'Ownre et, de Bénin, II, p. 22, pl. LXX1, 1807. 

(3) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 420, 1811. 

(4) Oliver, Flora of trop. Africa, l, p. 322, 1868. 



SUR LES OCHNACÉES. 



339 



Il faut y joindre les quatre espèces récoltées, en 189(ï, au Congo 
belge, par Dewèvre, et décrites, en 1901, par MM. De Wildeman et 
Durand (1), sous les noms de Ourateacoriacea (n° 795), 0. pellucida 
(n° 1 159), 0. Dewevrei (n° 744), 0. densiflora (sans numéro). Ce 
seront respectivement les E. coriace [E. coriaceum [De Wild. et Dur.] 
v. T.), E. pellucidë (E. pellucidum [De Wild. et Dur.] v. T.), E. de 
Dewèvre [E. Dewevrei [De Wild. et Dur.] v. T.), E. densiflore {E. den- 
siflorum [De Wild. et Dur.] v. T.). Devenue un Exomicre, cette der- 
nière espèce peut conserver son nom, qu'il eût fallu changer si elle 
était restée dans le genre Ouratée, attendu qu'il y a déjà, comme on 
l'a vu (p. 259), un 0. densiflora (Spruce ms.) v. T. 

A ces sept espèces, il y a lieu d'en ajouter plusieurs autres, non 
encore distinguées jusqu'ici. 

M. ,T. de Brazza a trouvé, en janvier 1885, au Congo, entre Mokemo 
et Mongo, une plante (n° 6) à feuilles coriaces, brun foncé, ovales à 
bord presque entier, à nervures saillantes en bas, à. ligule caduque, 
mesurant 16 0m sur 5 em ,5. L'inflorescence y est un épi d'ombellules 
distantes en forme de longue queue, mesurant 16 à 20 cm . Ce sera l'E. 
de Brazza {E. Brazzve v. T.). 

M. Lecomte a récolté au Congo, aux bords du Kouilou, en jan- 
vier 189 / r, une plante (n° 110) à petites feuilles lancéolées, à bord 
très faiblement crénelé, mesurant H cm sur 2 cm ,5, à ligule caduque, 
où l'épi terminal d'ombellules, dont les pédicelles sont articulés à 
3 mm de la base, est plus court que les feuilles, mesurant seulement 
3 à 5 cm de long. Ce sera l'E. du Kouilou (E. Kouiloui v. T.). 

La plante trouvée à Kitabi, en novembre 1893 (n° 7), par le même 
botaniste, a des feuilles lancéolées plus petites, mesurant 7 à 8 rm 
sur 2 cm , à ligule également caduque; mais surtout l'inflorescence y 
est une courte grappe composée normale, dont les branches de 
premier ordre, assez longues en bas, vont diminuant vers le 
sommet, de manière adonner à l'ensemble du groupe une forme trian- 
gulaire, simulant une panicule. Ce sera TE. triangulaire {E. trian- 
gulaire v. T.). 

M. Paroisse a découvert, en 1893, au Fouta Djallon, à Bramayr, aux 
bords du Koukouri (n« 211), un arbuste touffu de l à 2 mètres, res- 
semblant beaucoup au précédent par la dimension et la forme lan- 
céolée de ses feuilles, mai3 en différant parce qu'elles sont plus 
coriaces, à bord presque entier, et inunies de petites stipules 
sélacées, libres el persistantes. L'inflorescence y est un épi d'ombel- 
lules plus long que les feuilles, accompagné parfois d'un épi sem- 

(1) De Wildeman et Durand, Reliquiœ Dcwcvreanae, p. 36-38, 1901. 



340 



PH. VAN TIEGHEM. 



blable axillaire de la feuille supérieure de la pousse, qui est plus 
petite que les autres .; l'ensemble simule alors une panicule. Ce sera 
l'E. du Djallon (E. Djallonense v. T.). 

M. Zenker a récolté au Cameroun, à Bipinde, en 1896 (n° 1 077 a), 
une plante distribuée à tort sous le nom de Ouratea glaberrima, 
espèce à laquelle elle ne ressemble même pas. Munies d'une ligule 
bipartite persistante, les feuilles coriaces, ovales, atténuées à la 
base, brusquement et longuement acuminées au sommet, à bord 
denté, ont leurs principales nervures secondaires marquées par 
autant de plis creux en haut, saillantes en bas, et le réseau des 
veinules y l'ait saillie des deux côtés. L'inflorescence y est une grappe 
composée très courte, mesurant à peine 2 à 3 centimètres, à bractées 
mères persistantes. Ce sera l'E. creusé (E. excavatum v. T.). 

Une forme très voisine, à feuilles glauques, a été trouvée par 
M. Zenker dans la même localité, en 1898 (n° 1 647), et distribuée sous 
le nom de Ouratea congesta. Ce sera l'E. glauque [E. glaucum v. T.). 

La plante rapportée de la même région par le même voyageur 
(n° 1030), distribuée aussi sous le nom impropre de Ouratea con- 
gesta, a des feuilles de même forme, mais membraneuses, non 
sillonnées en haut, et plus grandes, mesurant jusqu'à 18 cm de long 
sur 5 cm de large. La grappe composée terminale y est aussi très 
courte, ne dépassant pas 3 centimètres. Ce sera l'E. membraneux 
{E. membranaceum v. T.). 

M. Staudt a récolté aussi au Cameroun, en 1896, trois plantes voi- 
sines des précédentes, distribuées sous le nom impropre de Ouratea 
réticulata, mais qui sont pourtant autant d'espèces distinctes. L'une 
(n° 606), trouvée à Johann-Albrechtshohe, aies feuilles coriaces et 
profondément sillonnées en haut de l'E. excavé ; mais la ligule y est 
caduque et le réseau des veinules ne s'y voit pas sur la face supé- 
rieure. Ce sera l'E. sillonné [E. sulcatum v. T.). 

La seconde, rapportée de Lolodorf (n° 129), a des feuilles où le 
réseau des veinules est visible sur les deux faces, mais où la ligule 
est également caduque. Ce sera l'E. de Lolodorf (E. Lolodorfense). 

La troisième, enfin (n° 268), croissant dans la même localité, a 
des feuilles semblables à la précédente, mais ses rameaux sont 
fortement aplatis. La grappe terminale y est plus longue et porte 
au-dessous de chacune de ses ombellules, pédonculées en bas, ses- 
siles en haut, une feuille de même forme, mais plus petite que les 
feuilles ordinaires de la pousse. En outre, une ou deux de celles-ci 
portent à leur aisselle une grappe semblable. Ce sera l'E. feuillé 
[E. foliosum v. T.). 
Cette dernière espèce m'a donné l'explication d'une énigme qui 



SUR LES OCHNACÉES. 



341 



m'avait intrigué longtemps. Oliver a décrit en 1868, sous le nom de 
Gomphia. axillaris (1), une plante trouvée à la riviire Kongui par 
Mann, et à Sierra-Leone par Morson, remarquable entre toutes les 
espèces du genre parce que les fleurs y sont groupées en ombel- 
lules sessiles à l'aisselle des feuilles : d'où le nom spécifique. Les 
feuilles à l'aisselle desquelles naissent ici les ombellules correspon- 
dent évidemment à celles de l'inflorescence de l'E. feuillé. De sorte 
qu'ici aussi c'est l'ensemble des ombellules sessiles qui doit être 
considéré comme une inflorescence à bractées foliacées. Cette espèce 
vient donc se ranger, à côté de la précédente, dans le genre Exo- 
micre, et ce sera l'E. axillaire (E. axillare [Oliver] v. T.). 

En somme, le genre Exomicre se trouve ainsi composé actuelle- 
ment de dix-huit espèces, dont huit déjà décritès et dix nouvel- 
lement distinguées ici, croissant toutes dans l'Afrique occidentale. 

La tige et la feuille offrent la structure normale, avec quelques 
différences suivant les espèces. 

La tige a son cristarque externe ordinairement bien développé, 
parfois très dissocié (E. de Dewèvre, creusé), rarement rudimentaire 
(E. pellucide). Le périderme s'y forme le plus souvent dans l'épi- 
derme (E. coriace, pellucide, du Kouilou, creusé, membraneux), 
tantôt dans l'exoderme (E. de Dewèvre, du Djallon). Partout le liège 
y épaissit et lignifie ses parois tangentielles ; partout aussi le phel- 
loderme y fait défaut. 

Dans la feuille, l'épiderme du limbe est plus ou moins lignifié, 
sans gélification. Dans l'E. coriace, il est papilleux sur la face infé- 
rieure. Les méristèles ont une bande de cristarque, soit en haut 
seulement (E. coriace, du Kouilou, membraneux, du Djallon), soit en 
haut et en bas (E. de Dewèvre, creusé). 

L'inflorescence est une grappe composée à deux degrés, tantôt de 
forme normale, tantôt modifiée en un épi d'ombellules, rarement 
munie de bractées foliacées. La fleur a la conformation normale, 
avec préfloraison quinconciale engrenée pour le calice, tordue 
cloisonnée pour la corolle. 

Le fruit est conformé comme celui des Monélasmes. Dans l'E. du 
Kouilou, par exemple, la drupe est ovoïde, mesurant 7 mm de long 
sur 4 mm de large, insérée largement un peu de côté. La graine y est 
reployée en fer à cheval, et la fausse cloison demeure localisée à la 
base. L'embryon, reployé de même, est oléo-amylacé ; la petite 
cotyle n'y remonte pas, sur le dos de la grande où elle est encastrée, 
plus haut que le tiers de lalongueur. Pour la rencontrer, il faut donc 

(1) Oliver, Flora of trop. Africa, l, p. 322, 1868. 



342 



PH. VAN TIEGHEM. 



pratiquer ou bien une coupe longitudinale exactement médiane, ou 
bien une série de coupes transversales dans le tiers inférieur de la 
graine. Comme dans les Monélasmes, elle peut donc facilement échap- 
per à l'attention. 

Résumé de la sous-tribu des Campylospermées. — 
Comme on l'a fait plus haut pour les Orthospermées (p. 292), avant 
de quitter les Campylospermées, il convient de jeter un coup d'oeil 
d'ensemble sur cette seconde sous-tribu. 

Dans l'état actuel de nos connaissances, elle comprend douze 
genres avec cent quarante espèces, dont quarante-deux déjà décrites 
comme Gomphia ou comme Ouratea, et quatre-vingt-dix-huit nou- 
velles, toutes localisées dans l'Ancien Monde. 

Par ses deux anneaux extrêmes, par les Bisétaires où les stipules 
sont tout à fait latérales, et par certains Monélasmes et Exomicres 
où la ligule, parce qu'elle ne développe pas sa partie inférieure, se 
réduit à deux stipules intra-axillaires libres, qui s'écartent parfois 
au point de devenir presque latérales, cette longue chaîne se relie 
à celle que constitue en Amérique, comme on l'a vu plus haut, la 
sous-tribu des Orthospermées. Dans deux directions différentes, il 
y a donc, entre ces deux sous-tribus, des transitions bien mar- 
quées. 

Telle qu'on vient de l'exposer, l'étude de cette sous-tribu est loin 
encore d'être complète. Ici, comme il a été dit plus haut pour les 
Orthospermées (p. 292), les lacunes sont de deux sortes. Les unes 
proviennent de Vétat imparfait de beaucoup des échantillons que 
j'ai eus à ma disposition, qui ne m'a pas permis d'étudier partout le 
fruit, au point de vue de l'orientation et de la conformation de l'em- 
bryon, deux caractères pourtant indispensables à connaître pour 
classer sûrement les espèces dans leurs genres respectifs. Il en 
résulte quelque incertitude dans la délimitation de certains genres, 
où l'inflorescence est la même, entre les Campylospermes, par 
exemple, et les Monélasmes, qui ont une panicule terminale, comme 
aussi entre les Campylocerques, les Notocampyles et les Exomicres, 
qui ont un épi terminal d'ombellules. 

Les autres dérivent de ce que plusieurs espèces décrites par les 
auteurs, non encore représentées dans l'Herbier du Muséum, ont 
nécessairement échappé à mes recherches et ont dû, dans ce qui 
précède, être laissées de côté. 

C'est aux botanistes qui ont entre les mains des matériaux plus 
nombreux et plus complets, que revient le soin de combler ces 
deux lacunes et de compléter ainsi la connaissance de ce groupe 
intéressant. 



SUR LES OCHNACÉES. 



343 



Résumé de la tribu des Ouratéées. — Formée des deux 
sous-tribus qu'on vient d'étudier, la tribu des Ouratéées comprend 
donc, dans l'état actuel de nos connaissances, trente-quatre genres, 
avec trois cent onze espèces étudiées dans ce travail, dont cent 
trenle-sept déjà décrites et cent soixante-quatorze nouvelles. 

Voilà ce qu'est devenu, grâce à une analyse plus approfondie des 
caractères, l'ancien et unique genre Ouratée, avec ses 105 à 120 
espèces, tel qu'il était admis, en 1893, dans la dernière revision de 
la famille due à M. Gilg (1). 

Étendant ses deux bras, l'un sur l'Amérique, l'autre sur l'Ancien 
Monde, cette tribu couvre de ses représentants toute la région tro- 
picale du globe, mais elle abonde surtout en Amérique et en Afrique, 
ne comptant que quelques espèces en Asie et en Océanie. 

2. TRIBU DES OCHNÉES. 

Calice à préfloraison quinconciale ordinaire. Corolle à préfloraison 
tordue ordinaire. Androcée obdiplostémone, à étamines ordinaire- 
ment ramifiées, à anthères pourvues de filets plus ou moins longs, 
à déhiscence poricide ou longitudinale. Plantes de l'Ancien Monde. 

3. SOUS-TRIBU DES RECTISÉMINÉES 

Fruit, graine et embryon droits. 

3o. Genre Ochnelle. 

Tel qu'il a été défini plus haut (p. 196), le genre Ochnelle (Ochnel/a 
v. T.) comprend toutes les Rectiséminées où l'embryon est isocotylé 
accombant, où l'anthère s'ouvre par deux fentes longitudinales et où 
le pistil est isomère, formé de cinq carpelles épipétales. 

L'inflorescence, qui est en réalité une grappe simple pauciflore, 
raccourcit tellement son pédoncule que les pédicelles se touchent à 
leur base et simulent une ombelle sessile. Cette ombelle termine un 
court rameau latéral, axillaire d'une feuille de l'année précédente, 
actuellement tombée, car les feuilles de ces arbustes sont caduques, 
rameau qui, sous les Heurs, n'a porté que des écailles. Les bourgeons 
écailleux floraux se développent ici bien avant les bourgeons écail- 
leux végétatifs, de sorte que, au moment de sa floraison, la plante 



(1) Gilg, dans Engler et Prantl, Die Nat. Eflanzenfam, III, 6, p. 140, 1893. 



344 



PH. VAN TIEGHEM. 



est encore toute dépourvue de feuilles. C'est seulement plus tard, 
lorsqu'elle est en fruits, qu'elle offre ses feuilles bien développées. 
Il en résulte, comme on le pense bien, une difficulté dans la déter- 
mination des échantillons, qui sont récoltés par les voyageurs, 
tantôt dans la première période, tantôt dans la seconde, rarement, 
comme il faudrait, successivement dans les deux pour une même 
espèce. 

Ce genre comprend, en premier lieu, six et peut-être neuf espèces 
déjà connues. 

Ce sont, d'abord, les deux plantes de Madagascar, récoltées l'une 
par Boivin, à la baie de Rigny, en 1848 (n° 2 676), l'autre par Ber- 
nier, à Ling-vatou (n° 193), que Bâillon a décrites, en 1886, sous les 
noms de Ochna Boiviniana et de 0. brachypoda (I). Ce seront res- 
pectivement l'Ochnelle de Boivin (Ochnella Boiviniana [Bâillon] v. T.) 
et 10. brachypode (0. brachypoda [Bâillon] v. T.). 

Ce sont encore deux espèces de la côte orientale d'Afrique, l'une 
découverte par Kirk, à Maravi, au Mozambique, et décrite sous le 
nom de Ochna leptoclada par Oliver, en 1868 (2), l'autre très rare, 
trouvée par Bôhm (n° 34 a) à Ugalla, dans l'Afrique orientale alle- 
mande, et décrite sous le nom de Ochna ovata par M. F. Hoff- 
mann (3). Ce seront respectivement l'Q. leptoclade {0. leptoclada 
[Oliver] v. T.) et l'O. ovale {0. ovata [F. Hoffmann] v. T.). 

Il faut probablement y ajouter la plante naine rapportée du Kon- 
deland, dans la même région, par M. Gœtze, en 1899 (n° 1353), que 
M. Engler a décrite et figurée, en 1901, sous le nom de Ochna humi- 
lis (4). Les fleurs y sont, en effet, en ombelles, les anthères s'y 
ouvrent en long, mais il subsisle un doute sur le nombre des car- 
pelles, que l'auteur ne précise pas. Si le pistil y est pentamère, ce 
sera l'O. humble (0. humilis [Engler] v. T.). 

Ce sont, enfin, deux et peut-être trois espèces de l'Afrique occi- 
dentale. La première, récoltée en Angola par Mechow (n° 217), a été 
décrite sous le nom d'O. Mechotviana, par M.O. Hoffmann en 1882 (o). 
Ce sera l'O. de Mechow (0. Mechowiana [0. Hoffmann] v. T.). Il y 
faudra probablement rattacher la plante, rapportée aussi d'Angola 
par Welwitsch_( n° 4 6 0ÇT), que M. Hiern a décrite, en 1896, sous le nom 
de Ochna pyg?nœa (6), lorsqu'on aura pu s'assurer que la déhiscence 

(1) Bâillon, Bull, de la Soc. linn. de Paris, I, p. 588 et 589, 1886. 

(2) Oliver, Flora of trop. Africa, I, p. 318, 1868. 

(3j F. Hoffmann, Beitrag zur Kentmss der Flora von Central Ost.-Africa,p. 19. 

(4) Engler, Bot. Jahrb. f. Syst., XXX, p. 354 et p. 355, fig. G-K, 1901. 

(5) 0. Hoffmann, Plantai Mechowianse (Linnœa, XLII1, p. 119, 1880-1882). 

(6) Hiern, Catalogue, 1, p. 122, 1896. t 



SUR LES OCHNACÉES. 



345 



de l'anthère y est réellement longitudinale, point que M. Hiern a dû 
laisser dans le doute, et peut-être aussi la plante récoltée à Sierra- 
Leone par Afzélius, nommée Ochna Afzelii par R. Brown, dans son 
herbier, où le mode de déhiscence de l'anthère est encore inconnu (1). 
Ce seront alors respectivement l'O. pygmée (0. pygmsea [Hiern] v. T.) 
etl'O. d'Afzélius {O.Afzelii [R. Brown ms.] v. T.). 

Il faut peut être y adjoindre encore la plante naine trouvée à 
Huilla, en 1899, par le P. Dekindt (n° 15), que MM. Engler et Gilg 
ont décrite, en 1902, sous le nom de Ochna Dekindtiana, en la rap- 
prochant de YO. pygmsea de Hiern, si toutefois la déhiscence des 
anthères y est longitudinale et si le pistil y est isomère, deux points 
que les auteurs n'ont pas précisé (2). Ce serait alors l'O. de Dekindt 
(0. Dekindtiana [Engler et Gilg] v. T.). 

A ces neuf espèces déjà décrites, je puis en ajouter ici trois 
nouvelles, dont les échantillons ont été rapportés au Muséum par 
M. A. Chevalier, en 1899, de son voyage au Soudan français. 

La première (n° 610), récoltée à Koba, aux environs de Kankan 
(ancien pays de Samory), est un arbuste de 1 à 2 mètres de haut, à 
rameaux longs, grêles et blancs, ressemblant par là à l'O. lepto- 
clade du Mozambique. Il fleurit à la fin de mars; l'ombelle y 
est ordinairement triflore, à fleurs jaunes inodores, portées par 
des pédicelles articulés très près de la base. L'anthère, plus 
courte que le filet, s'ouvre en long. Le pistil a cinq carpelles, 
avec un style renflé au sommet en une tête obscurément lobée. Ce 
sera, pour rappeler la minceur des rameaux, l'O. ténue (0. tenuis 
v. T.). 

La seconde (n° 721), récoltée à Koumantou, dans le Siondougou 
(ancien pays de Samory), est remarquable par un rhizome, d'où 
partent des branches dressées, hautes seulement de m ,30 à 1 mètre, 
propriété qui lui permet de résister à l'incendie de la brousse et de 
pousser plus tard de nouveaux rameaux. La plante développe ici, 
Ters le milieu d'avril, ses pousses feuillées presque en même temps 
que ses fleurs. Chaque ombelle a de six à huit fleurs, à pédicelles 
plus longs, plus grêles et articulés à 2 ou 3 mm au-dessus de la 
base. Ce sera l'O. à rhizome {0. rhizomatosa v. T.). Elle est voi- 
sine de l'O. pygmée (0. pygmsea [Hiern] v. T.), d'Angola, qui a 
aussi un rhizome, si toutefois cette espèce est bien une Ochnelle, ce 
qui n'est pas encore certain, comme on l'a vu plus haut. 

La troisième (n° 555), récollée à Bambanatoumba, province de 

(1) Oliver, Flora of trop. Africa, I, p. 319, 1808. 
- (2) Engler, Bot. Jahrb. fur Syst., XXXII, p. 135, 1902. 



340 



PH. VAN TIEGHEM. 



Sankaran (ancien pays deSamory), est un arbre de 5 à 6 mètres de 
haut, qui, au commencement de mars, est déjà en jeunes fruits avec 
ses feuilles de Tannée bien développées. Elles sont assez longue- 
ment pétiolées, à limbe membraneux et pellucide, atténué à la base, 
arrondi au sommet, crénelé sur les bords, à nervures très peu 
saillantes, mesurant 6 à 8 cm de long sur 2 cm à 2 cm ,o de large. 
L'ombelle a d'ordinaire quatre ou cinq fleurs, parfois deux seule- 
ment ou même une seule ; les pédicelies y sont articulés à la base 
même, qui est renflée. Les sépales sont largement ovales. La 
corolle est blanche, à pétales rétrécis à la base et atténués au som- 
met, tandis qu'elle est jaune dans les autres espèces. L'anthère est 
trois à quatre l'ois plus courte que le filet, et les filets sont réguliè- 
rement superposés deux par deux en vingt paires tout autour du 
réceptacle. Le style est capité au sommet, à cinq lobes. Ce sera, 
pour rappeler la couleur des fleurs, l'O. blanche (0. alba, v. T.). 

Ces trois espèces nouvelles portent à douze le nombre d'Ochnelles 
actuellement connues. On peut les répartir en deux lots d'après la 
conformation du corps végétatif, qui est ordinairement dressé, quel- 
quefois rampant à l'aide d'un rhizome. De là deux sections, qu'on 
nommera, la première, les Dressées (Erectse), comprenant la plu- 
part des espèces, la seconde, les Rampantes (Repentes), renfermant 
seulement l'O. rhizomateuse et aussi, probablement, l'O. pygmée, 
l'O. humble et l'O. de Dekindt. 

Ainsi composé, le genre Ochnelle est propre à l'Afrique et s'y 
trouve répandu à la fois sur la côte occidentale, où il a six espèces, 
sur la côte orientale, où il en a quatre, et à Madagascar, où il en a 
deux. 

La structure de la tige et de la feuille y offre quelques caractères 
intéressants et diverses modifications suivant les espèces. 

La tige a partout son cristarque externe bien développé, presque 
continu, situé parfois à deux rangs (0. de Boivin, ténue), par suite 
d'un recloisonnement tangentiel de l'exoderme; dans l'O. brachy- 
pode, .l'écorce renferme, isolées ou groupées par petits arcs, des 
cellules de cristarque toutes semblables. Ailleurs, le cristarque 
bouche ses mailles et se double, çà et là, en dedans par des cellules 
uniformément sclérifiées et sans cristaux, qui se forment aussi dans 
le reste de la mince écorce (0. de Mechow, blanche). Il n'y a pas de 
cristarque endodermique. Ordinairement séparés, les faisceaux 
fibreux péricycliques sont quelquefois réunis en couche par la sclé- 
rose des cellules intermédiaires (0. ténue, blanche). Le liber secon- 
daire renferme aussi quelquefois des cellules scléreuses (0. blanche). 
Le périderme se forme le plus souvent dans l'épiderme (0. brachy- 



SUR LES OCHNACÉES. 



347 



pode, de Boivin, ténue), parfois dans l'exoderme (0. rhizomateuse, 
blanche). Le liège garde ses parois minces, tandis que le phello- 
derme y épaissit et lignifie parfois ses membranes sur la face interne 
(0. brachypode). 

Dans la feuille, l'épiderme du limbe gélifie quelquefois ses mem- 
branes sur la face interne (0. brachypode, de Boivin). Parfois cloi- 
sonnantes (0. blanche, de Mechow), les méristèles y ont d'ordinaire 
une hande de cristarque en haut seulement. 

Disposées en grappe simple ombelliforme à l'extrémité de rameaux 
courts, les fleurs ont la conformation normale, avec préfloraison sim- 
plement quinconciale pour le calice, simplement tordue pour la 
corolle. L'androcée a de nombreuses étamines à filets plus ou moins 
longs, persistants, à anthères caduques s'ouvrant en long, parfois 
superposées en vingt paires autour du gynophore (0. blanche, etc.), 
et provenant de la ramification des dix étamines de l'androcée obdi- 
plostémone. Le pistil est formé de cinq carpelles épipétales, à style 
divisé parfois en cinq branches stigmatifères (0. de Boivin, 0. ovale), 
le plus souvent entier et terminé par un stigmate renflé, faiblement 
lobé (0. de Mechow, ténue, blanche, etc.). Chaque carpelle renferme 
un ovule réfléchi, ascendant à raphé interne, épinaste, par consé- 
quent, à deux téguments concrescents dans la majeure partie de 
leur longueur, et transnucellé, tel, en un mot, qu'on le verra 
constitué plus loin dans le genre Diporide. 

Entouré par le calice persistant et accru, le fruit a un gynophore 
portant normalement cinq drupes, souvent un nombre moindre par 
avorteraient. La drupe, ordinairement ovoïde, renferme une graine 
droite, qui, sous un mince tégument rougeâtre, contient un embryon 
de même forme, à cotyles plan-convexes situées latéralement, où les 
réserves nutritives sont à la fois de l'huile et de l'amidon, en un 
mot, un embryon accombant au raphé et oléo-amylacé. 

36. Genre Polyochnelle. 

Ressemblant aux Ochnelles par l'embryon isocotylé accombant au 
raphé, par la déhiscence longitudinale de l'anthère et par l'inflo- 
rescence en grappe simple, contractée et ombelliforme, les Polyoch- 
nelles {Polyochnella v. T.) s'en distinguent aussitôt par la poly- 
mérie du pistil, où les carpelles ont subi un dédoublement partiel, 
qui en accroît le nombre et le porte à dix s'il est total, caractère 
d'où l'on a dérivé leur nom. Par là, elles sont aux Ochnelles, dans 
la tribu des Ochnées, ce que les Pléouratées et les Polyouratées sont 
aux Trichouratées et aux Ouratées dans la tribu des Ouratéées. 



348 



PH. VAN TIEGHEM. 



Ses deux représentants les plus anciennement connus sont les 
deux plantes de l'île Maurice, récoltées l'une par Stadman en 1789 
(n° 101) et aussi par Commerson, que Lamarck a décrile en 1796 
sous le nom de Ochna mauritiana (1), l'autre par Sieber en 1823, 
nommée par lui Elseocarpus integri/'olius, que Presl a rattachée 
en 1828 au genre Ochna (2). Ce seront respectivement la Polych- 
nelle de Maurice [Polyochnella mauritiana [Lamarck] v. T.) et la 
P. intégrifoliée (P. integrifolia [Sieber] v. T.). La grappe y est moins 
condensée, moins ombelliforme que dans les autres espèces. 

11 y faut rapporter aussi deux espèces récoltées en Angola par 
Welwitsch, l'une (n° 4 594) décrite sous le nom à'Ochna Welwitschii 
par M. Rolfe en 1893 (3), l'autre (n° 4599) publiée sous le nom à'Oclina 
gracilipes par M. Hiern en 1896 (4). Ce seront respectivement la P. 
de Welwitsch (P. Welwitschii [Rolfe] v. T.) et la P. gracilipède 
(P. gracilipes [Hiern] v. T.). 

A ces quatre espèces connues, il convient d'en ajouter ici cinq 
nouvelles. 

C'est d'abord la plante découverte à l'île Maurice, dans les bois des 
parties élevées du Pouce, par Boivin, en octobre 1849, à tort iden- 
tifiée par lui avec l'O. de Maurice. Elle en diffère par ses gros bour- 
geons écailleux, par des feuilles plus grandes, mesurant 9 à 10 cm de 
long sur 3 cm à 3 cm ,5 de large, au lieu de 4 à 5 cm sur 2 cm à 2 cm ,5, 
par des grappes ombellil'ormes plus courtes, à bractées mères 
étroites, longues et persistantes, mesurant 8 mm , à pédicelles moitié 
plus courts et articulés plus près de la base, enfin par des fleurs à 
pétales beaucoup plus petits. Ce sera la P. brévipède P. bre- 
vipes v. T.). 

C'est ensuite l'espèce récoltée au Niger, à Idda, en 1858, par 
Barter (n° 1 641), distinguée avec doute de l'O. leptoclade en 1868, 
mais non nommée, par Oliver (5) : ce sera la P. de Barter (P. Bar- 
ter i v. T.). 

La plante rapportée d'Angola par M. Bùchner (n° 540), nommée à 
tort Ochna leploclada dans l'Herbier de Berlin, est aussi une espèce 
du même genre. Ce sera la P. de Buchner {P. Buchneri v. T.). 

Toutes les deux diffèrent de l'O. leptoclade notamment par la 
polymérie du pistil, qui y compte d'ordinaire sept carpelles. 

C'est encore la plante récoltée en 1893 par M. Lecomte au Congo 

(1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 512, 1796. 

(2) Presl, Isis, XXI, p. 267, 1828. 

(3) Hiern, Catalogue, 1, p. 121, 1896. 

(4) Hiern, loc. cit., p. 121. 

(5) Oliver, Flora of trop. Africa, l. p. 318, 1868. 



SUR LES OCHNACÉES. 



349 



français, à Kitabi (n° 59). Elle se distingue par l'écorce de ses 
rameaux, qui est noire, pointilléede blanc. Les feuilles y sont coriaces, 
atténuées progressivement à la base, brusquementau sommet, cunéi- 
formes, à bord denté, à nervures très saillantes surtout en haut, 
mesurant 8 cm de long sur 3 cm ,5 de large. Le pistil a six ou sept 
carpelles. Ce sera la P. pointillée (P. punctulata v. T.). 

C'est enfin la plante récoltée au Congo belge, entre Dembo et 
Kisanlu, par M. Gillet en 1900, que M. Gilg a nommée Ochna con- 
goensis, mais dont il n'a pas encore publié la description. Les feuilles 
sont lancéolées, à bord denté, à nervures latérales saillantes surtout 
en haut, et mesurent 8 cm ,o sur l cm ,7. Le pédicelle floral, qui est grêle 
et mesure 13 à 14 mm , est souvent renflé au milieu. Les étamines ont 
des filets longs et grêles, avec des anthères beaucoup plus courtes, 
s'ouvrant en- long. Le pistil a six ou sept carpelles, avec un style 
court et gros, ne mesurant que 3 à 4 mm , terminé par un renflement 
lobé. Ce sera la P. du Congo {P. congoensis [Gilg ms.] v. T.). 

Constitué pour le moment par ces neuf espèces, quatre anciennes 
et cinq nouvelles, le genre Polyochnelle est propre à l'Afrique, où 
ses espèces forment deux groupes distincts : l'un à Maurice, l'autre 
en Afrique occidentale. Ces deux groupes peuvent être érigés au 
rang de sections, caractérisées : la première, qu'on nommera Fissi- 
stylées (Fissistylae), par un style divisé au sommet en autant de 
longues branches stigmatifères qu'il y a de carpelles (0. de Maurice, 
intégrifoliée, brévipède) ; la seconde, qu'on nommera Capilées (Cct- 
pitatœ), par un style entier, renflé en tête obscurément lobée (0. de 
Welwitsch, gracilipède, de Barter, de Buchner, du Congo, pointillée). 

Dans le genre ainsi composé, la structure de la tige et delà feuille 
offre quelques modifications à signaler. 

La tige a partout' son cristarque externe presque continu, situé 
souvent à trois ou quatre rangs de l'épiderme, par suite du cloison- 
nement tangentiel répété de l'exoderme (P. de Welwitsch, poin- 
tillée, de Barter, de Maurice). 11 n'y a pas de cristarque endoder- 
mique. Les faisceaux fibreux péricycliques y demeurent séparés. Le 
liber secondaire renferme quelquefois des cellules scléreuses (P. de 
Buchner). Le périderme se forme tantôt dans l'épiderme (P. de 
Welwitsch, de Barter), tantôt dans l'exoderme (P. de Maurice). Le 
liège y garde ses parois minces, tandis que le phelloderme y épaissit 
et lignifie parfois ses membranes, uniformément (P. de Buchner) 
ou seulement sur les faces interne et latérales en forme d'il (P. de 
Barter, de Welwitsch). 

Dans la feuille, l'épiderme du limbe gélifie quelquefois ses mem- 
branes sur la face interne des cellules (P. de Maurice, du Congo). Le 



350 



PH. VAN TIEGHEM. 



long des flancs de la nervure médiane, il a quelquefois des stomates 
sur la face supérieure (P. du Congo). Parfois cloisonnantes (P. de 
Welwitsch, du Congo, pointillée), les méristèles y ont d'ordinaire 
une bande de cristarque en haut seulement. 

L'inflorescence est, comme dans les Ochnelles, une grappe simple, 
plus ou moins contractée et ombelliforme, terminant un court ra- 
muscule, et la fleur a aussi la même conformation, avec cette diffé- 
rence caractéristique que le pistil y compte toujours plus de cinq 
carpelles, par suite d'un dédoublement. Celui-ci n'est toutefois que 
partiel et le nombre des carpelles, du moins dans les espèces actuel- 
lement connues, ne dépasse pas huit. Apparaissant ici pour la pre- 
mière fois dans la tribu des Ochnées, cette polymérie du pistil se 
retrouvera dans plusieurs autres genres de cette tribu et s'y mon- 
trera même un caractère assez fréquent. 

37. — Genre Disclade. 

Le genre Disclade (Discladium v. T.) comprend, comme on 
sait (p. 196), les Rectiséminées à embryon accombant au raphé où 
les anthères, munies comme d'ordinaire de quatre sacs polliniques, 
les ouvrent par deux pores au sommet. En outre, l'inflorescence, qui 
termine aussi un rameau court, y est une grappe composée, plus ou 
moins contractée et ombelliforme, et non plus une grappe simple 
contractée en ombelle, caractère d'où l'on a tiré le nom générique (1 ) 
et qui permet de distinguer ces plantes des Ochnelles et des 
Polyochnelles même après la chute des anthères. De plus, par suite 
de dédoublement, le nombre des carpelles du pistil y est supérieur 
à cinq, comme dans les Polyochnelles, et peut s'élever jusqu'à dix 
si le dédoublement est complet. 

Ainsi défini, ce genre renferme d'abord trois espèces de l'Inde. 
La première a été décrite par Lamarck en 1796, sous le nom d'Ochna 
lucida (2), la seconde par A.-P, de Candolle en 1811 sous le nom de 
Ochna obtusata (3); ce sont deux, espèces bien distinctes, qui ont 
été confondues à tort par Planchon en 1846, sous le nom d'Ochna 
lucida (4) et plus tard par Bennett en 1872, sous le nom d'Ochna 

(1) De oiç, deux fois, et /.XaSo;, rameau. 

(2) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 510, 1796. 

(3) A.-P. de Candolle, /oc. cit., p. 411, pl. I, 1811. — Chacun de ces deux 
auteurs a cru pouvoir, avec doute, identifier son espèce à l'Ûchna squurrosa 
de Linné. Mais comme il est impossible aujourd'hui de savoir à quelle 
espèce exactement se rapporte ce nom linnéen, si même il a jamais désigné 
une espèce déterminée, mieux vaut le laisser entièrement de côté. 

(4) Planchon, London Journ. of Botany, V, p. 649, 1846. — Planchon s'est 



SUR LES OCHNACÉES. 



351 



squarrosa (1). La troisième a été publiée par Planchon en 1846, sous 
le nom Ochna Wallichii (2). Ce seront respectivement le D. luisant 
{D. lucidum [Lamarck] v. T.), le D. obtus {D. obtusatum [A. -P. de 
CandolleJ v. T.) et le D. de Wallich (D. Wallichii [Planchon] v. T.). 

Il faut y ajouter trois espèces de l'Afrique orientale, Tune de 
Zanzibar, décrite en 1862, par Klotsch sous le nom de Ochna mos- 
sambicensis (3), une autre de Madagascar, trouvée en 1846 par 
Boivin à Andravine et décrite par Bâillon en 1886, sous le nom de 
Ochna Bernieri (4), la troisième des Comores, rapportée de Mayotte 
en 1885 par M. Humblot (n° 384) et décrite par Bâillon en 1886, 
sous le nom de Ochna comorensis (5). Ce seront respectivement le 
D. du Mozambique [D. mossambicense [Klotsch] v. T.), le D. de Ber- 
nier (D. Bernieri [Bâillon] v. T.) et le D. des Comores (D. comorense 
[Bâillon] v. T.). 

A ces six espèces connues, je puis en adjoindre ici quatre nouvelles. 

La plante découverte à Ceylan par M" ie Walker, que Planchon a 
rapportée en 1846 à Y Ochna nitida de Thunberg et dont il a donné 
la description (6), en diffère nettement par des feuilles plus larges, 
îles fleurs plus petites et à pédicelles plus courts, mais surtout parce 
que la courte grappe y est composée et non simple. Ce sera le D. de 
Planchon (D. Planchoni v. T.). 

M. llarmand à trouvé en Indo-Chine, dans le bassin d'Attopeu, 
au Laos, en mars 1877, un arbre de 5 à 8 mètres (n° 1 2 J 29), à feuilles 
caduques, ressemblant au L). obtus de l'Inde, mais en différant 
par des feuilles plus longues, mesurant 12 à 14 cm sur 4 cm à 4 cm ,o, par 
des pédicelles beaucoup plus courts et par des anthères plus longues 
que les filets. Ce sera le D. de Harmand {D. Harmandi v. T.). 

M. Humblot a découvert à Madagascar (n° 366 en fleurs, n° 398 
en fruits) une plante à feuilles caduques, fleurissant avant les 
feuilles nouvelles, que Bâillon a identifiée à tort avec YOchna ciliata 
de Lamarck, dont il sera question plus loin (7). Les feuilles sont 
grandes, coriaces, ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures 

trompé en attribuant cette opinion à A. -P. de Candolle, qui regardait, au 
contraire, ces deux espèces voisines comme bien distinctes (Loc. cit., 
p. 411). 

(1) Hooker, Flora of brit. India, 1, p. 523, 1872. 

(2) Planchon, loc. cit., p. 050. 

(3) Klotsch, dans Peters, Reise Mossamb., Bot. p. 88, pl. XVI, 1862-1864. 

(4) Bâillon, Bull, de la Soc. linn. de Paris, p. 588, 1886. 

(5) Loc. cit., p. 589. — C'est par une erreur de transcription que Bâillon 
a attribué à cet échantillon le n° 1384. 

(6) Planchon, loc. cit., p. 651, 1846. 

(7) Bâillon, loc. cit., p. 588, 1886. 



352 



PH. VAN TIEGHEM. 



saillantes sur les deux faces, à bord muni de dents ciliformes très 
espacées, ce qui explique l'erreur de Bâillon, et mesurent 10 à 12 cm 
de long sur 4 cm ,5 de large. Les fleurs y sont disposées en une 
grappe courte, mais non contractée en ombelle, dont les pédi- 
celles inférieurs sont bifurqués ou trifurqués, en un mot, qui est 
composée. Les pédicelles, longs de 10 mm , sont articulés à 2 ou 3 mm 
de la base. Dans le fruit, les drupes se développent souvent, au 
nombre de 8 ou 10, en couronne tout autour du large gynophore 
terminé par le style persistant ; elles sont ovoïdes, mesurent 10 mm 
sur 6 mm , et la graine a un embryon droit, accombant au raphé. Ce 
sera le D. de Humblot (D. Humbloti v. T.). 

Une espèce voisine de la précédente parla forme et la dimension 
des feuilles, rapportée aussi par Bâillon à 10. ciliala, a été 
trouvée d'abord par Chapelier, puis par Bojer dans la province 
d'Emirne, par Boivin à Sainte-Marie, en 1850, et par Lance, en 1871. 
Elle diffère notamment du D. de Humblot par ses grappes compo- 
sées terminales, plus rameuses et ombelliformes, tandis que celles 
que portent les courts rameaux latéraux sont ordinairement simples. 
Ce sera le D. de Chapelier [D. Chapelieri v. T.). 

C'est de ces dix espèces, cinq de l'Inde et de l'Indo-Chine, cinq 
de l'Afrique orientale et de Madagascar, dont six antérieurement 
décrites et quatre nouvelles, que se compose actuellement le genre 
Disclade. 

La tige et la feuille y offrent la structure normale, avec quelques 
modifications suivant les espèces. 

Dans la tige, le cristarque externe est partout très développé, 
parfois bouché et doublé, ici et là, par des cellules uniformément 
épaissies et sans cristaux (D. du Mozambique, obtus), sans cristarque 
endodermique. L'écorce et le liber secondaire renferment quel- 
quefois des cellules scléreuses (D. des Comores, du Mozambique). 
Le périderme est partout épidermique et selérifie plus ou moins tôt 
son phelloderme. 

Dans la feuille, l'épiderme du limbe est parfois gélifié (D. du Mo- 
zambique, obtus, de Harmand). Les méristèles, quelquefois pres- 
que cloisonnantes (D. de Bernier), ont une bande de cristarque sur 
les deux faces (D. du Mozambique) ou en haut seulement (D. de Ber- 
nier, de Harmand). 

D'ordinaire les feuilles sont caduques et l'inflorescence est une 
courte grappe composée, plus ou moins ombelliforme, terminant 
un rameau latéral sans feuilles et se développant avant les feuilles 
nouvelles, ou en même temps qu'elles. Seul, le D. de Bernier a des 
feuilles persistantes et la grappe y termine la tige feuillée. La fleur 



SUR LES OCHNA.CÉES. 



353 



a la conformation normale, avec cette différence que, dans le pistil, 
le nombre des carpelles est toujours supérieur à cinq, par suite de 
dédoublement, et peut s'élever à dix si le dédoublement est complet. 

Entouré parle calice persistant et accru, le fruit du I). du Mozam- 
bique, par exemple, a un large gynophore hémisphérique, surmonté 
du style persistant et portant, au-dessous du sommet, autant de 
drupes que le pistil avait de carpelles, souvent un nombre moindre 
par avortement. La drupe ovoïde, luisante et largement insérée à la 
base, mesure 8 mm de long sur 6 mm de large. Elle renferme une graine 
droite qui, sous un mince tégument rouge-brun à grosses méristèles 
palmées autour du hile, contient un embryon de même forme, à 
cotyles plan-convexes latéralement disposées et munies d'oreillettes 
descendantes ; des cellules jaunes, sans amidon, y sont disséminées 
au milieu des cellules incolores qui, outre l'huile, ont beaucoup de 
grains d'amidon. En un mot, l'embryon est accombant au raphé et 
oléo-amylacé. 

38. — Genre Diporide. 

Tel qu'on l'a défini (p. 196), le genre Diporide {Diporidium Wend- 
land), établi par Wendland en 1825 (1) dans les conditions qui 
seront rappelées plus loin à l'occasion du genre Ochne, mais non 
adoplé jusqu'ici, comprend les Rectiséminées où l'embryon est 
incombant au raphé, où les anthères, munies comme d'ordinaire de 
quatre sacs polliniques, s'ouvrent par deux pores au sommet, carac- 
tère, d'où a été tiré le nom générique (2), et où le pistil est, suivant 
la règle, formé de cinq carpelles. En même temps, l'inflorescence y 
est toujours une grappe simple, diversement disposée, plus ou 
moins contractée et plus ou moins réduite suivant les espèces. Par 
là, sans même tenir compte de l'orientation de l'embryon, ces 
plantes se distinguent aisément des Disclades, comme elles diffèrent 
des Ochnelles et des Polyochnelles par les anthères poricides. 

Ce genre étant très vaste, il est utile, pour en faciliter l'étude, d'en 
grouper d'abord les espèces en sections, ce qu'il est aisé, de faire 
d'après les modifications de l'inflorescence. 

Chez les unes, en effet, l'inflorescence est une grappe plus ou 
moins raccourcie, terminant la pousse feuillée : ce sera la section 
des Racémeux (Bacemosa). Chez d'autres, la grappe est pauciflore 
et très contractée, au point de simuler une ombelle sessile, et cette 

(1) Wendland, dans Bartling et Wendland, Bcitrdgc zar Jiotanil;, 11. p. 24-, 
1825. 

(2) De 3î, deux, et rcopo?, pore. 

ANN. SC. NAÏ. BOT. XVI, 23 



354 



PU. VAN TIEGIIEM. 



ombelle termine un ramuscule latéral sans feuilles : ce sera la sec- 
tion des Ombellés {Umbellata). Chez d'autres, enfin, l'inflorescence- 
est bien encore typiquement une ombelle terminant un ramuscule 
latéral sans feuilles, mais cette ombelle est réduite ordinairement à 
une seule fleur : ce sera la section des Uniflores [Uniflora). 

Cette division faite, considérons maintenant en particulier cha- 
cune de ces trois sections. 

La première est très peu représentée jusqu'ici. Le type en est 
la remarquable espèce découverte par le P. Sacleux, en janvier 1895, 
à Sagara, à Zanzibar (n° 2 245), que je nommerai D. de Sacleux 
(D. Sacleuxi v. T.). La tige y est rouge-brun, piquetée de petits 
points blancs, qui sont des lenticelles. Les feuilles sont persistantes, 
ovales allongées, atténuées à la base et au sommet, à bord dénié, 
à nervures saillantes sur les deux faces, rouges en bas, mesurant 
9 à ll cm de long sur 2 cm à 2 cm ,5 de large, à ligule bidentée. Les 
grappes se forment directement à l'aisselle de toutes les feuilles de 
la pousse, assez longues, mais pourtant plus courtes que les feuilles, 
à longs pédicelles réfléchis, articulés à o-8 mm de la base, à bractées 
mères inférieures foliacées. Les fleurs sont grandes, le bouton 
ovoïde mesurant 15 mm de long sur 7 mm de large ; les nombreuses 
étamines ont des filaments persistants de 5 mm de long et des anthères 
caduques plus longues que les filets, mesurant 8 mm , s'ouvrant au- 
dessous du sommet et en dedans par deux pores allongés, qui con- 
vergent en haut et finissent par s'y réunir en forme de A- Le pistil 
a cinq carpelles épipétales, et le style, long de 25 mm , se termine par 
un plateau stigmatique ombiliqué à cinq lobes. L'échantillon est 
sans fruits. 

C'est à cette seule espèce que se réduit pour le moment la sec- 
tion des Racémeux. 

La seconde section, celle des Ombellés, est, au contraire, assez 
vaste. Les plantes qui la composent ont les feuilles caduques et, à 
la reprise de végétation, épanouissent leurs deux sortes de bour- 
geons écailleux, les uns en pousses feuillées, les autres en inflores- 
cences. Ces derniers, qui précèdent les autres, sont ordinairement 
tous axillaires des feuilles tombées de l'année précédente; les fleurs- 
n'ont alors, au-dessous d'elles, que l'anneau plus ou moins épais des 
cicatrices laissées par la chute des écailles. Quelquefois pourtant, 
ils terminent aussi des rameaux feuilles et l'on trouve alors, au- 
dessus de cet anneau, un plus ou moins grand nombre de cicatrices 
foliaires, espacées et distiques. 

Elle comprend d'abord trois espèces de Madagascar : l'une décou- 
verte par Pervillé à Ambongo en février 1841 (n° 571), décrite en. 



SUR LES OCHNA CÉES. 



355- 



188G par Bâillon sous le nom de Ochna Pervilleana (1), les deux 
autres trouvées par Baron et décrites par M. Baker en 1886, sous les 
noms de 0. serra/ i/o/ ta (n° 811) et de 0. vaccinioides (n 05 3 028 et 
3 732) (2). Ce seront respectivement le D. de Pervillé (D. Pervillea- 
num) [Bâillon] v.T.), le D. serratifolié (D. serrât ifolium [Baker] v. T.) 
et le D. vaccinioïde (D. vaccinioides [Baker] v. T.). 

Elle renferme ensuite trois espèces de l'Afrique australe. L'une, dé- 
couverte au Cap et nommée par Burchell (n° 4 012) Ochna arborea,. 
puis décrite sous ce nom par A. -P. de Candolle en 1824 (3), a été ratta- 
chée en 1825 par Wendland à son genre Diporidium (4). Ce sera le 
D. en arbre {D. arboreum [Burchell ms.] Wendland). Une autre, 
trouvée à Port-Natal par Guenzius (n° 64), a été décrite en 1843 par 
Meissner (5) sous le nom de D. natalitium. Ce sera le D. de Natal 
{D. natalitium Meissner). La troisième a été récoltée à la baie de 
Dclagoa et nommée D. delagoense par Ecklon et Zeyker (n" 926). Ce 
sera le D. de Delagoa {D. delagoense Ecklon et Zeyher). 

Elle comprend encore trois espèces d'Abyssinie. Deux ont été 
découvertes par Schimper en 1840; l'une (n os 1408 et 1587), nommée 
Ochna leucophlœos par Hochstetter en 1842, et décrite sous ce nom 
par A. Bichard en 1847 (6), qui sera le D. leucophlée (D. leucophlœos 
[Hochstetter ms.] v. T.); elle a été rapportée aussi d'Abyssinie par 
Quartin-Dillon et Petit en 1844 et du Eazogl par Lefèvre et par- 
Martin Sainl-Ange en 1850; l'autre (n° 1738), nommée O. micrope- 
tala par Hoschstetter en 1844, qui sera le D. micropélale [D. inierope- 
talion [Hochstetter ms.] y. T.). La troisième a été trouvée par 
Sleudner et décrite, sous le nom de Ochna ardisioides, par Webb 
en 1854 (7); ce sera le D. ardisioïde (D. ardisioides [Webb] v. T.). 

Entre les espèces de l'Afrique australe et celles d'Abyssinie, il 
convient de placer ici d'abord celle du Mozambique décrite par 
Oliver, en 1868, sous le nom de Ochna macrocalyx (8), puis celles de 
l'Afrique orientale allemande publiées par M. Engler, en 18'J3 sous 
les noms de Ochna Stuhlmanni et de O. macrocarpa (9), en 1895 

(1) Bâillon, Bull, de la Soc. li.nn. de Paris, p. 588, 1886 et Hïîî. mit. des- 
plantes de Madagascar, pl. 147, 1890. 

(2) Baker, Journal of the Linnean Society, XXI, p. 329, 1886. 

(3) A.-P. de Candolle, Prodromus, 1, p. 736, 1824. 

(4) Wendland, loc. cit., p. 24, 1825. 

(5) Meissner, London Journal of Botany, 11, p. 58, 1843. 

(6) A. Bichard, Téntamen Florœ Abyssinicse, I, p. 120, pl. XXIX, 1847. 

(7) Webb, Fragm. Florulse Mlhiwpix, p. 50, 1854. 

(8) Oliver, Flora of trop. Africa, l, p. 310, 1868. 

(9) Engler, Ochnacese ufricanx (Bot. Jahrb. fur System., XVII, p. 77, 
1893). 



356 



PH. VAN TIEGHEM. 



sous ceux de 0. parpureocostata, 0. Holstii, 0. prunifolia (I) 
et en 1901 sous celui de 0. acutifolia (2), enfin celle de la même 
région que F. Hofï'mann a décrite sons le nom de 0. Scluoeinfur- 
thiana (3). Ce seront respectivement le D. macrocalice [D. macro- 
calyx [Oliver] v. T.), le D. de Sluhlmann [D. Stuhlmanni [Englerj 
v. T.), le D. macrocarpe [D. macrocarpum [Englerj v. T ), le D. à 
côtes pourpres {D. purpureocostatum [Englerj v. T.), le D de Holst 
[D. Holstii [Engler] v. T.), le D. prunit'olié (D. prunifolium [Engler] 
v. T.), le D. acutifolié {D. acutif olium [Englerj v. T.), et le D. de 
Schweinfurlh [D. Schweinfurthianum [F. Hoffmann] v. T.). A. 
supposer, bien entendu, que dans toutes ces espèces, la déhiscence 
de l'anthère soit poricide et le pistil pentamère, deux points qui, 
pour plusieurs d'entre elles, n'ont pas été précisés par leurs auteurs. 

Ce n'est pas non plus sans quelque hésitation, puisque le mode 
de déhiscence de l'anthère y est encore inconnu, que je range dans 
ce genre et dans cette section la plante récollée en 1803 par Riedlé 
à la baie de Coupang, sur la côte méridionale de l'île de Timor, que 
j'ai décrite récemment en détail sous le nom A'Ochna Decaisnei (-4). 
Les feuilles y sont caduques, comme dans les espèces précédentes, 
et l'inflorescence y est une courte grappe à six fleurs, terminant un 
court ramuscule n'ayant porté que quelques feuilles tombées. Si 
c'est bien ici sa place, ce sera le D. de Decaisne [D. Decaisnei v. T.). 

A ces dix-huit espèces déjà décrites, il faut ici en ajouter cinq 
nouvelles. 

Pervillé a récolté à Madagascar, à Ambongo, au bord de la mer, 
en février 1841 (n° 653), un arbuste de 3 mètres, à feuilles caduques, 
à limbe ovale arrondi à la base, atténué au sommet, à bord muni 
de très petites dents, à nervures rouges saillantes surtout en haut, 
mesurant 6 cm de long sur 2 cm ,o de large. Les fleurs y forment une 
ombellule 2-3-fiore au sommet, d'un ramuscule sans feuilles; le 
pédicelle a 15 mm de long et est articulé à 3 mm de la base. La plante 
diffère beaucoup du D. de Pervillé, de la même région, dont les 
feuilles, notamment, sont beaucoup plus petites, ne mesurant que 
3 cm sur l cm . Ce sera le D. rouge {D.rubrum v. T.). 

Grevé a découvert sur la côte austro-occidentale de Madagascar, à 
Mouroundava (n° 231), une plante que Bâillon a identifiée à tort, 
en 1886, avec YOchna ciliata de Lamarck, dont il sera question plus 

(1) Engler, Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas, Theil C, p. 272, 1803. 

(2) Engler, Bot.Jahrb. /'. Syst., XXV1U, p. 433, 1001. 

(3) F. Hoffmann, Beitr. z. Kentn. d. Flor. von Central-Ost-Africa, p. 20. 

(4) Ph. van Tieghem, Deux Ochnacées nouvelles, intéressantes par leur habi- 
tat géographique (Bull, du Mus., VIII, p. 47, 1002). 



SUR LES OCHNACfiES. 



357 



loin (l). Les rameaux ont une écorce blanche et portent des feuilles 
caduques, pâles et membraneuses, ovales allongées, mesurant 8 à 
9 cm de long sur 2 à 3 cm de large, à sommet mucroné, à bord muni 
de petites dénis espacées, prolongées en cils aigus couchés le long 
du bord supérieur. Disons tout de suite que de pareilles dents cili- 
formes plus ou moins longues se retrouvent dans bon nombre 
d'espèces, d'ailleurs très différentes, et qu'en les identifiant d'après 
ce seul caractère entre elles et avec ÏO. ciliala. Bâillon et d'autres 
botanistes ont commis toute une série d'erreurs, dont ce n'est ici que 
la première et que nous aurons à relever plus loin. Les fleurs 
sont disposées en une ombellule 2-4-flore ausommet soitde rameaux 
ayant porté des feuilles, soit de ramuscules n'en ayant pas formé. 
Les pédicelles mesurent 2 cm de long et sont articulés à 2 mm de la 
base. Les pétales sont grands, munis d'un étroit onglet de 5 à 6 mm et 
d'un limbe arrondi de 15 mm . Les anthères, de même longueur que les 
filets, mesurent 3 mm . Le style se divise au sommet en cinq longues 
branches rabattues, mesurant 2 à 3 ,um de long. Ce sera le D. de Grevé 
{D. Greveanum v. T.). 

Le même voyageur a récolté, probablement dans la même 
région (n° 46), une plante très voisine de la précédente, dont elle 
diffère surtout par des feuilles plus petites, mesurant seulement 5 à 6 cm 
sur l cm ,5 à 2 cm , par des ombelles plus fournies ayant cinq à dix fleurs, 
par des pédicelles plus courts et plus gros, par des pétales moins 
grands mesurant seulement 10 mm , et par un calice fructifère d'un 
rouge plus vif. Ce sera le D. de Bâillon {D. Bailloni v. T.). 

La plante trouvée au Cap, dans les montagnes des environs de 
Grahamstown en 1897, par M. Mac Owan n" 1 "<>('» et distribuée par 
lui sous le nom de Ochna atropurpurea, diffère de celte espèce, qui 
fait d'ailleurs partie de la section des Uniflores, par des feuilles plus 
grandes, mesurant 4 cm sur l om ,5 ; elle se distingue aussi du D. en 
arbre, de la même région, par ses feuilles persistantes et non 
caduques, à dents plus marquées et plus serrées. Les fleurs sont 
en ombellules biflores, situées soit au sommet de rameaux feuilles, 
soit directement à l'aisselle des feuilles. Ce sera le D. de Mac-Owan 
\/ [D. Mac-Owani v. T.). 

M. Baum a trouvé, à la côte occidentale d'Afrique, au Cunéné, en 
décembre 1899 (n° 220), une plante que MM. Engler et Gilg ont 
nommée Ochna Hœpfneri, mais dont ils n'ont pas encore publié la 
description. Les fleurs sont en ombelle paucitlore au sommet de très 
courts ramuscules latéraux, et leurs pédicelles sont articulés à la 

[i) Bâillon, Bull, de la Soc. linn. de Paris, p. 088, 1886. 



358 



PII VAN TIEGHEM. 



base même. Le pistil y est pentamère. Si donc la déhiscence des 
anthères est poricide, ce dont je n'ai pas pu m 'assurer sur l'échan- 
tillon en fruits que j'ai étudié, cette espèce appartient bien à ce genre 
et à cette section. Ce sera le D. de Hœpfner (D. Hœpfneri (Engler et 
Gilg ms.) v. T.). 

La plante de l'Inde récollée par Wallich (n° 2 807) a été identifiée 
à tort avec VO. parvifolia de Vahl, qui est de l'Arabie et sur lequel 
on reviendra plus loin. Elle en diffère d'abord par des feuilles plus 
grandes, mesurant 5 cm sur 2 cm , et surtout par ses fleurs, qui ne 
sont pas solitaires, mais disposées en ombelles 3-i-flores au sommet 
de ramuscules sans feuilles. C'est donc une espèce distincte, que 
je nommerai D. de Vahl (D. Vahli v. T.). Elle a été rapportée 
inexactement par M. Bennett, en 1872, à VO. Wightiand, qui a les 
fleurs solitaires, comme on le verra plus loin (1). 

Ainsi composée, la section des Ombelles comprend pour le moment 
vingt-quatre espèces,, dix-huit antérieurement décrites et six 
nouvelles. 

La troisième section, celle des Uniflores, comprend d'abord la 
plante du Cap décrite sous le nom de Ochna atropurpurea par 
A. -P. de Candolle en 1824 d'après les échantillons de Burchell 
.{n° 4 126) (2) et rattachée bientôt après, en 1825, par Wendland à son 
genre Diporide (3). Ce sera le D. noir-pourpre (D. atropurpurcum 
[A. -P. de Candolle] Wendland). Elle est remarquable par la persis- 
tance et la petitesse de ses feuilles, munies de dents aiguës et serrées, 
qui mesurent au plus 20 mm de long sur 8 à 10 mm de large. Le 
pédicelle floral, solitaire h l'aisselle d'une feuille ou au sommet d'un 
rameau feuillé, mesure environ 10 mm et est aiticulé très près de sa 
base. Son nom lui vient, sans doute, de ce que, à la maturité du 
fruit, le calice et le gynophore sont d'un rouge vif, tandis que les 
drupes sont noires. 

Il faut y ajouter la planle récoltée en Arabie par Forskal, nommée 
par lui Evonymus inermis et décrite en 1790 par Vahl sous le nom 
de Ochna parvifolia (4). Elle a été retrouvée en 1887 par M. Deflers 
dans l'Yémen (n° 235). Parla petitesse de ses feuilles déniées, elle 
ressemble au D. noir-pourpre, mais ici les feuilles sont caduques et 
plus larges, mesurant 2 cm de long sur l cm ,5 de large. Ce sera le 
D. inerme (D. inerme [Forskal] v. T.). 

La plante de l'Inde nommée Ochna stricta par Colebrooke, celle 

(1) Dans Hooker, Fb>ra of brit. India, T, p. 524, 1872. 

(2) A. -P. de Candolle, Prodromus, I, p. 736, 1824. 

(3) Wendland, loc. cit., p. 24, 1825. 

f4) Vahl, Syinbolse batanicx, l, p. 33, 1790. • 



SUR LUS OCHNACÉES. 



35y 



«le Tlnde et de Ceylan nommée Ochna WigJUiana par Wullich, doi- 
vent être également classées ici el seront respectivement le D. dressé 
\ D. striction [Colebrooke ms.] v. T.), et le I). de Wight {D. Wightia- 
num [Wallich] v. T.). 

A ces quatre espèces déjà décrites, il faut en adjoindre ici plusieurs 
nouvelles. 

C'est d'abord une plante récoltée à Madagascar par Baron (n° 5 457), 
à feuilles caduques, ovales atténuées à la base et au sommet, à bord 
crénelé, mesurant 3 cm ,5 de long sur l cm , 5 de large, à fleurs solitaires à 
l'aisselledes feuilles tombées. Ce sera le D. de Baron (D. Baroniv. T.) 

C'est ensuite une espèce trouvée à Sagara, Zanzibar, en jan- 
vier 1895, par le P. Sacleux (n° 2 246). Les feuilles caduques y sont 
étroites et longues, mesurant 9 e " 1 sur l cm ,5. Les fleurs solitaires ont 
un pédicelle long de 20 à 25 mm , articulé très près de la base. Les 
fleurs sont grandes, à antlières plus longues que les filets, mesurant 
7 ,nm , à slyle divisé au sommet en cinq branches capitées. Le calice 
fructifère est rouge-brun et très grand, les sépales mesurant 22 mm 
de long sur 12 mm de large; il est relevé autour du fruit, qu'il cache 
complètement. Portées sur un gynophore peu développé, les drupes, 
-souvent solitaires par avorlement, mesurent 12 mm de long sur 7 m,u de 
large. Ce sera le D. de Zanzibar (D. zanguebaricum v. T.). Par ses 
fleurs solitaires, il diffère à la fois du D. macrocalice d'Oliver et du 
D. macrocarpe de M. Engler. 

M. Jalla a rapporté de Munzué (llaut-Zambèze), en avril 1902, une 
plante de ce genre, à feuilles caduques, munies d'une ligule trian- 
gulaire persistante, ovales atténuées à la base et ausommet, à petites 
•dents espacées, ciliformes, dont une est terminale, à nervures plus 
saillantes en haut qu'en bas, mesurant i cm de long sur l cm ,3 de large. 
La fleur solitaire a son pédicelle articulé à 3 ou 4 mm de la base. Le 
gynophore peu développé porte des drupes ovoïdes, noires, luisantes, 
mesurant H mm sur 8 mm . Ce sera le D. de Jalla {D. Jallx v. T.). 

La plante trouvée à Uhehe, dans l'Afrique orientale allemande, 
par M. Gœlze en 1899 (n° 476), rapportée par M. lingler à VOchna 
■atropurpurea (1), en paraît bien différente; ce sera le D. de Gœlze 
{D. Gœtzei v. T.). 

Scbimper a récolté à Amsala, en Abyssinie, en août 1852 et 
mai 1853, une plante (herbier complémentaire, n° 485) à feuilles 
caduques, ovales atténuées à la base et au sommet, qui est mu- 
■croné, à bord faiblement denté, à nervures rouges saillantes sur les 
■deux faces, mesurant 4 cm de long sur 2 cm de large. Les fleurs y sont 



(I) Engler, Jahrb. fur Syst., XXX, p. 35G, 1001. 



360 



PH. VAN TIEGHEM. 



solitaires, souvent rapprochées à l'aisselle des feuilles successives 
du rameau actuellement tombées, à pédicelles articulés à la base 
même. Dans le fruit, le pédicelle mesure 2 cm ,5, et le calice rouge est 
appliqué conlre les drupes qui le dépassent et qui sont souvent au 
nombre de cinq. Ce sera le D. de Schimper {D. Schimperi v. T.). 

M. Harmand a trouvé en Cochinchine, aux îles de Poulo-Condor, 
en 1875, une plante (n° 7G2) à feuilles caduques, ovales, mesurant 
5 à 6 cm de long sur 2 cm de large, à bord entier, à nervures sail- 
lantes seulement en haut, à fleurs solitaires, souvent rapprochées 
sur le rameau qui les porte, à grandes fleurs mesurant déjà, dans le 
bouton ovale, 13 mm de long sur 7 mm de large. Ce sera le D. de 
Poulo-Condor {D. poulocondorcnse v. T.). 

Enfin, on cultive dans les serres trois espèces différentes de cette 
même section, probablement originaires du Cap, toutes les trois à 
feuilles persistantes. L'une est nommée partout Ochna atropur- 
purea, mais diffère de cette espèce, telle qu'elle a été caractérisée 
plus haut d'après les échantillons originaux, notamment par ses 
feuilles plus grandes mesurant 4 cm à 5 cm de long sur l cm ,5 à l cm ,8 de 
large. Pour l'en distinguer, tout en continuant de rappeler la belle 
couleur rouge vif du calice qui, par son contraste avec le noir du 
gynophore et des drupes, rend la plante en fruits très ornementale, 
je la nommerai D. pourpre (D. purpureum v. T.). 

Une autre est nommée partout Ochna multiflora, très impropre- 
ment, car elle n'a rien à faire avec le véritable 0. multiflora de 
A. -P. de Candolle, dont il sera question plus loin, où, comme l'indique 
son nom, les fleurs sont disposées en une longue grappe terminale et 
où la déhiscence de l'anthère est longitudinale. Elle ressemble au 
D. pourpre, notamment par les lenticelles très nombreuses et très 
rapprochées qui hérissent les jeunes rameaux en les rendant granu- 
leux, mais en diffère par des feuilles plus grandes et à dents plus 
saillantes. Ce sera le D. uniflore [D. uniflorum v. T.). 

La troisième, que j'ai reçu des serres de Kew, où elle est cultivée 
aussi sous le nom de Ochna multiflora, ressemble à la seconde par 
la forme et la dimension des feuilles, mais en diffère surtout par la 
forme aplatie des jeunes rameaux et par leur surface lisse, due à ce 
que les lenticelles ne s'y forment que beaucoup plus tard et sont aussi 
moins nombreuses et plus espacées. Ce sera le D. lioclade [D. leio- 
cladum v. T.). 

Ainsi composée, la section desUniflores comprend pour le moment 
treize espèces, quatre antérieurement décrites et neuf nouvelles. 

Constitué par ces trois sections, le genre Diporide renferme actuel- 
lement trente-huit espèces, dont vingt-deux déjà publiées, et seize 



SUR LES OCHNACÉES. 



361 



distinguées ici pour la première fois. Considéré ainsi dans sa totalité, 
il s'étend en Afrique tout le long de la cote orientale, depuis le Cap 
jusqu'en Abyssinie, en y comprenant Madagascar, et en Asie depuis 
l'Arabie à l'ouest, à travers l'Inde, jusqu'à Timor à l'est. Son aire 
géographique est donc trèsétendue. Etantdonnée saprésenceàTimor, 
il est donc singulier qu'on n'en aie pas rencontré jusqu'ici à Bornéo, 
aux Philippines, à Sumatra et à Java. 

Pour étudier d'abord la structure du corps végétatif, puis l'organi- 
sation delà fleur, du fruit etde la graine dans le genre ainsi composé, 
Reprendrai pour type une des trois espèces cultivées dans nos serres, 
où j'ai pu examiner les divers organes à l'état frais, par exemple le 
D. pourpre (4). 11 suffira d'ajouter ensuite quelques mots relative 
ment aux autres espèces. 

Sous un épiderme glabre, la jeune tige a une écorce mince, 
formée de cinq à six assises cellulaires. La seconde se différencie de 
très bonne heure en un cristarque discontinu, à cellules isolées ou 
rapprochées en arcs, dont les interruptions se bouchent plus tard 
plus ou moins complètement, par la sclérose uniforme des cellules 
intermédiaires, tandis que de pareille- cellules scléreuses, isolées 
ou groupées, se différencient plus profondément dans l'écorce. Il 
n'y a pas de cristarque endodermique. Les deux mérislèles foliaires 
latérales ne quittant ici la stèle qu'au-dessus des trois quarts delà 
longueur de l'entre-nœud, il en résulte que l'écorce ne renferme de 
méristèles que dans le dernier cinquième de l'entre-nœud. Les fais- 
ceaux fibreux péricycliques sont séparés et vont s'écartant de plus 
en plus par la croissance tangentielle et le recloisonnement des cel- 
lules intermédiaires. Le liber secondaire, qui renferme des cristaux 
prismatiques, prend plus tard quelques fibres, isolées ou groupées, 
dans ses compartiments. Le bois, primaire et secondaire, est normal. 
La moelle lignifie ses membranes. 

Le périderme se forme de très bonne heure dans l'épiderme, 
comme Douliot l'a montré dans cette plante dès 1889 (2), avec un 
liège à parois minces et tout d'abord sans phelloderme. Il est pourvu 
de lenticelles nombreuses et rapprochées, qui rendent verruqueuse 

(1) C'est sans doute cette même espèce, cultivée dans les serres du Jar- 
din botanique de Florence, que, dans son travail déjà cité, M. Bartelletti 
a étudiée de confiance sous le nom de Ochna atropurpurea. Quant à l'autre 
espèce cultivée, qu'il a acceptée sous le nom de Ochna multiflora, sans 
s'apercevoir de l'erreur, c'est probablement notre Diporide unidore (Loc. 
cit., p. 109, 1902). 

(2) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Se. nat., 7 e série, Bot., 
X, p. 342, 1889). 



362 



PH. VAN TIEGHEM. 



la surface du rameau. Plus lard, il s'y fait un mince phelloderme, dont 
l'assise interne sclérifie ses cellules en forme d'U, sans prendre de 
cristaux. Entre ce phelloderme scléreux et le cristarque, l'exoderme 
se maintient vivant. 

Dans le péliulo, où les trois méristèles que la feuille prend à la 
tige se divisent et s'unissent en une courbe fermée, le cristarque 
externe se retrouve, mais séparé de l'épidémie par deux ou trois 
assises, provenant du recloisonnement de l'exoderme. Dans le limbe, 
l'épiderme est gélifié et les méristèles n'ont de bande de cristarque 
que sur la face supérieure. 

La racine offre la slructure primaire normale, avec une écorce 
entièrement dépourvue de cristarque et une stèle à quatre ou cinq 
faisceaux ligneux et libériens sous un péricycle unisérié. 

La fleur est solitaire à l'aisselle d'une feuille ; son pédicelle porte 
à sa base de nombreuses bractées caduques, qui sont les écailles du 
bourgeondont il procède, et il est articulé immédiatement au-dessus 
de la dernière. Il a la même structure que la tige, mais sans aucune 
trace de cristarque. Rarement l'une des bractées forme un bouton 
à son aisselle et il en résulte une ombellule biflore. 

Le calice est vert, à cinqsépales libres, en préfloraison quinconciale 
ordinaire. La corolle est jaune, à cinq pétales libres, plus grands que 
les sépales, concaves et onguiculés, en préfloraison tordue ordinaire. 
L'androcée se compose d'élamines libres à filets persistants, à 
anthères caduques un peu plus longues que les filets, munies de 
quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores au sommet, dont 
le pollen est formé de grains sphériques à cinq pores équaloriaux 
saillants. Il y a quinze étamines, superposées trois par trois aux 
pétales, et cinq autres, superposées aux sépales, ce qui fait d'abord 
vingt, comme chez les Rosacées, par exemple. iYlais, en outre, comme 
chez certaines Rosacées aussi, ces étamines se dédoublent radiale- 
ment une seule fois, ce qui en porte le nombre à 40, si le dédou- 
blement est total, à 30 s'il n'intéresse, comme il arrive parfois, 
que les étamines épipélales latérales. D'ordinaire, on en compte 
un nombre intermédiaire, 3i à 36, par exemple, parce que certaines 
n'ont pas subi le dédoublement radial. Ainsi constitué, l'androcée 
est donc essentiellement diploslémone, mais avec ramification à 
la fois tangenlielle et radiale de ses éléments, c'est-à-dire méri- 
stémone. 

Le nombre des étamines étant plus faible dans cette espèce 
que dans la plupart des autres, la règle qui préside à leur forma- 
lion et à leur disposition y apparaît aussi plus clairement. On peut 
ensuite l'étendre légitimement au cas ordinaire, où les élamines > 



SUR LES OCIINACÉES. 



363 



très nombreuses et très serrées tout autour du pistil, ne permet- 
tent pas de l'apercevoir et admettre que l'androcée polystémone 
des Ochnées résulte partout de la ramification à la t'ois tangen- 
tielle et radiale des dix étamines d'un androcée diploslémone, en 
un mot, est méristémone. C'est ce qui a été dit dans la Paitie géné- 
rale de ce Mémoire (p. 183). 

Surélevé par un gynophore, le pistil est formé de cinq carpelles, 
qui sont épipétales, ce qui prouve que l'androcée est ici réellement 
obdiplostémone. Libres dans leur région ovarienne et à style gyno- 
basique, ces cinq carpelles s'unissent borda bord, par leurs styles 
ployés en gouttière, en un style unique à cinq canelures, creusé 
d'un canal stylaire à cinq lobes hérissé de papilles glulineuses, et 
terminé au sommet par cinq courtes branches sligmaliques en étoile. 

Chaque carpelle renferme, attaché à la base de l'un de ses bords, 
un ovule réfléchi, dressé à raphé interne, épinaste par conséquent. 
Cet ovule a d'abord un nucelle étroit et long, revêtu de deux tégu- 
ments concrescents dans toute la longueur, excepté au pourtour du 
micropyle où l'interne dépasse l'externe et en est séparé par un sillon 
profond. A l'épanouissement de la fleur, ce nucelle est entièrement 
résorbé, tout au moins dans sa moitié supérieure, où le prolhalle 
femelle se trouve en contact direct avec l'épiderme interne du tégu- 
ment intérieur. L'ovule est donc transnucellé, bitegminé etendopore. 

Pendant le développement du pistil en fruit, après la chute des 
pétales et des anthères, le calice persiste, s'accroît, rabat ses sépales 
le long du pédicelle et les colore en rouge vif. Le gynophore s'ac- 
croît aussi et se colore de même, entouré à la base par les filets 
slaminaux persistants; finalement, il mesure 5 à 6 mm de long 
sur 8 à I0" mi de large. Le style persiste au centre des cinq car- 
pelles, maintenant très écartés entre eux latéralement et de la base 
du style radialement, et qui deviennent autant de drupes d'abord 
vertes, finalement noires. 

La drupe est ovoïde, largement insérée à la base et mesure envi- 
ron 8 mm de long sur 6 mm de large. Son péricarpe a un épiderme 
externe fortement pallissadique ; lecorce y est formée de deux 
couches : l'externe, épaisse et molle, renferme les méristèles dans 
sa zone profonde; l'interne, mince et dure, composée de celLules 
scléreuses allongées transversalement forme le noyau, dans la cons- 
titution duquel entre aussi l'épiderme interne, également sclérifié. 

La graine est droite, avec un mince tégument jaune, qui par 
endroits a complètement disparu, et un embryon à radicule infère, 
dont les cotyles plan-convexes et oléo-amylacées sont antéro-posté- 
rieures, en un mot, qui est incombant au raphé. 



364 



PH. VAN TIEGHEH. 



Bien que les fruits de cette plante, développés dans la serre du 
Muséum, paraissent complètement mûrs, je n'ai pas pu jusqu'à pré- 
sent en obtenir la germination. 

Dans les autres Diporides, la structure de la tige et de la feuille 
offre quelques modifications intéressantes. 

La tige a d'ordinaire son cristarque externe très développé, à 
peine interrompu çà et là. Pourtant, dans le D. uniflore et le 
D. lioclade, il est, comme dans leD. pourpre, très discontinu, formé 
de cellules isolées, ou groupées en petits arcs, et très distantes. Si l'on 
remarque que précisément ces trois espèces sont cultivées dans les 
serres, on sera porté à attribuer cette réduction du cristarque à l'affai- 
blissement de la lumière incidente. Il est parfois séparé del'épiderme 
par deux assises cellulaires, résultant d'un dédoublement précoce de 
l'exoderme (D. leucophlée, ardisioïde, micropétale, de Grevé). Il bou- 
che parfois plus lard ses ouvertures par la sclérose uniforme des cel- 
lules intermédiaires (D. de Sacleux). L'écorce renferme quelquefois des 
cristaux prismatiques (D. de Sacleux, etc.), rarement des cellules 
scléreuses (D. de Grevé). Je n'ai trouvé de cristarque endodermique 
que dans le I). de Bâillon. 

Le périderme s'y forme d'ordinaire dans l'épiderme, avec un 
liège à parois minces et d'abord sans phelloderme, plus tard avec 
un phelloderme mince épaisissant en U son assise la plus interne, 
séparée du cristarque par l'exoderme vivant. Raremement, il est 
sous-épidermique, appuyant ses séries rayonnantes directement 
contre le cristarque, et plus tard sélérifiant en U son phelloderme à 
partir de la seconde assise, de manière à laisser encore un rang de 
cellules vivantes entre les deux assises scléreuses (D. de Grevé, de 
Bâillon, de DecaisneK 

Dans la feuille, le pétiole a souvent, contrairement à ce qu'on 
observe d'ordinaire ailleurs, son cristarque interne situé, comme 
dans la tige, à un seul rang de l'épiderme (D. de Pervillé, de Bâillon, 
inerme, en arbre, dressé, de Schimper, lioclade, etc.). Le limbe a 
son épiderme ordinairement gélifié plus ou moins fortement, surtout 
en haut; il ne l'est quelquefois que faiblement ou pas du tout, 
sans être pour cela lignifié (D. leucophlée, inerme, etc.). Les méri- 
slèles, parfois cloisonnantes (D. de Grevé, de Bâillon), ont une 
bande de cristarque endodermique le plus souvent sur les deux 
faces, parfois en haut seulement (D. de Sacleux, en arbre, de 
Decaisne, lioclade). 



SUR LES OCHNACÉES. 



365 



39. Genre Monoporide. 

A côté du Diporide pourpre, on cultive dans les serres du Muséum, 
sous le nom très impropre à'Ochna multiflora, une espèce égale- 
ment uniflore, qui lui ressemble, ainsi qu'au D. uniflore, par ses 
jeunes rameaux hérissés de lenticelles et tout verruqueux, et aussi 
par la persistance, la forme et la dimension des feuilles, qui diffèrent 
toutefois dans le détail de leur nervation. Mais la fleur offre ici 
plusieurs caractères remarquables, qui séparent cette espèce non 
seulement de tous les autres Diporides, mais même de toutes les 
autres Ochnées. 

Le calice, avec ses cinq sépales verts, et la corolle, avec ses cinq 
pétales jaunes, odorants, plus grands que les sépales et fortement 
onguiculés à la base, ont la conformation et la préfloraison nor- 
males. L'androcée n'a que quinze étamines : cinq superposées aux 
sépales et dix superposées deux par deux côle à côte aux pétales. 
Toutes ont le filet un peu plus court que l'anthère, mesurant 2 mm 
de long, quand l'anthère mesure 2 mm ,5 à 3 mm . Toutes ont l'anthère 
étroite, creusée seulement de deux sacs, dont les grains de pollen 
sont sphériques et munis sur l'équateur de quatre pores saillants. 
Chez toutes aussi, l'anthère s'ouvre au sommet par une seule petite 
fente tangentielle, qui devient bientôt un large pore arrondi. Elles 
sont pourtant de deux sortes. Les cinq épisépales, en effet, prolongent 
leur connectif, au delà des deux sacs polliniques et du pore apical, 
en une pointe dans laquelle se prolonge la méristèle de l'anthère. 
Cette corne n'existe pas dans les dix étamines épipétales, qui 
ont leur sommet arrondi. Les dix étamines épipétales sont aussi 
un peu plus âgées que les autres, car elles ouvrent leurs anthères 
avant elles. On en conclut que l'androcée est obdiplostémone, le 
verticille épipétale dédoublé étant le premier et le plus externe, le 
verticille épisépale simple le second et le plus interne. 

Cette obdiplostémonie est d'ailleurs confirmée par la position 
du pistil, dont les cinq carpelles sont épipétales, comme il est 
de règle quand l'androcée est obdiplostémone. Le style, plus long 
que les étamines, est cannelé et se divise au sommet en cinq 
courtes branches, terminées chacune par un stigmate renflé 
verdâtre. 

Contrastant avec l'abondante fructification du Diporide pourpre, 
cette plante ne développe pas ses fruits dans nos serres. On ne 
les connaît donc pas encore et l'on ignore, en conséquence, com- 
ment la graine et l'embryon y sont conformés. 



366 



PH. VAN ÏIEGHEM. 



Malgré cette lacune, l'androcée offrant ici, dans le nombre des éta- 
mines, dans leur disposition, dans leur structure etdans leur dimor- 
phisme, une série de caractères sans exemple, non seulement dans 
la tribu des Ochnées, mais dans toute la famille des Ochnacées, je 
n'hésite pas à regarder cette espèce comme le type d'un genre 
nouveau, que je nommerai Monoporide (Monoporidiumv.T.). A cause 
des cornes qui terminent les anthères ce sera le M. cornu (M. cor- 
nutum". C'en est, pour le moment, le seul représentant. 

La tige a son cristarque externe peu développé, formé de cellules 
isolées et distantes, ce qui confirme la remarque faite plus haut à 
propos des Diporides cultivés dans les serres. L'écorce a de gros 
cristaux prismatiques, solitaires ou maclés. Il n'y a pas de cristar- 
que endodermique. Le périderme est épidermique, très précoce, 
offrant des lenticelles nombreuses et serrées, et tout d'abord 
dépourvu de phelloderme. 

Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe situé, comme 
dans la tige, à un rang de l'épiderme sur la face inférieure, à plusieurs 
rangs sur la face supérieure. Le limbe a un épiderme très peu 
gélifié, une écorce faiblement palissadique en haut et des méristèles 
avec bande de cristarque seulement sur la face supérieure. 

Solitaires à l'aisselle des feuilles, comme dans les Diporides de la 
section des Uniflores, les pédicelles floraux ont à leur base de 
nombreuses bractées caduques. La structure du pistil et, en parti- 
culier, celle de l'ovule, est semblable à celle qui a été constatée 
plus haut dans les trois Diporides cultivés, notamment dans le 
D. pourpre. Le tégument ovulaire offre aussi, au pourtour du micro- 
pyle, le sillon caractéristique qui en démontre la double origine, et 
l'étroit nucelle, dans un bouton encore fermé, est déjà résorbé com- 
plètement dans ses deux tiers supérieurs. 

40. Genre Polythèce. 

Défini comme on sait (p. 196), le genre Polythèce (Polythecium 
v. T.) comprend les Rectiséminées à embryon incombant où le pistil 
dédouble partiellement ou totalement ses carpelles, ce qui en accroît 
le nombre et le porte à dix si le dédoublement est complet, et 
même à plus de dix s'il se répète sur certains d'entre eux. Sous ce 
rapport, il ressemble aux Polyochnelles et aux Disclades, où le 
pistil est également polymère, comme on l'a vu (p. 347 et p. 350). 
Mais, même sans tenir compte de l'orientation différente de l'em- 
bryon, il diffère des Polyochnelles par la déhiscence poricide des 
anthères et des Disclades par l'inflorescence qui est, non pas une 



SUR LES OCHNACEES. 



367 



grappe composée, mais une grappe simple, plus ou moins raccour- 
cie. Ensemble les Polyochnelles, les Disclades et les Polythèces 
sont donc, parmi les Ochnées, aux autres Rectiséminées, ce que, 
parmi les Ouratéées, les Pléouratées et les Polyouratées sont aux 
autres Orthospermées. 

Comme les Ochnelles et les Polyochnelles, comme la plupart 
des Disclades et des Diporides, les Polythèces ont ordinairement les 
leuilles caduques et, à la reprise de végétation, fleurissent avant 
les feuilles nouvelles, qu'on ne trouve bien développées que sur les 
échantillons en fruits. De là, pour la détermination des espèces, une 
difficulté déjà signalée dans les genres précédents. 

Le représentant le plus anciennement connu de ce genre est la 
plante à feuilles munies de dents ciliées que Commerson a récoltée 
à Madagascar, que Lamarck a décrite, en 1796, sous le nom de 
Ochna ciliata (1), et dont j'ai pu étudier les échantillons origi- 
naux. Ce sera le P. cilié {P. ciliatum [Lamarck] v. T.). 

Vient ensuite l'espèce rapportée de Madagascar par A. du Petit- 
Thouars et décrite par A. -P. de Candolle, en 1811, sous le nom de 
Ochna madagascariensis (2). Elle y a été retrouvée depuis par Cha- 
pelier, Bernier (n 05 176 et 194) et Boivin. Ce sera le P. de Mada- 
gascar (P. madagascariense [A. -P. de Candolle] v. T.). 

Il faut y ajouter cinq autres espèces de Madagascar. L'une a été 
trouvée par Baron (n° 217) et décrite en 1882 par M. Baker sous le 
nom de Ochna polgcarpa (3). Ce sera le P. polycarpe {P. polgcar- 
pum. [Baker] v. T.). Les quatre autres ont été publiées par Bâillon en 
1886 (4). La première, rapportée successivement par Richard de 
Vohémar (n 05 7 et 90), par Bernier (deuxième envoi, n° 192) et par 
Boivin d'Andravine (n° 2675), a été nommée Ochna andravinensis ; 
la seconde, trouvée et nommée par Boivin (n° 2673), 0. obovata: la 
troisième, découverte par M. Humblot (n° 534), 0. HumbJotiana : 
la quatrième, enfin, remarquable par ses petites feuilles arrondies 
et émarginées, a été récoltée successivement par Richard (n os 178 et 
624) et par Boivin (n° 2672), qui l'a nommée 0. parvifolia, nom 
qui lui a été conservé à tort par Bâillon, puisque Vahl avait décrit 
antérieurement, sous ce même nom, une plante toute différente, 
comme il a été dit plus haut (p. 358) ; on le changera donc en celui 
de 0. emarginata. Dès lors, ces quatre espèces seront respectivement 

(l) Lamarck, Dictionnaire, IX, p. 511, 1796. 
(2; A.-P. de Candolle, loc. vit., p. 413, 1811. 

(3) Baker, dansTrimen, Journal ofBotany, XX, p. 49, 1882. 

(4) Bâillon, Bull, de la Soc. linn. de Paris, p. 588 et p. 589, 1886 et Hist'. 
■nat. des plant, de Madagascar, pl. 148, 149, 130 et 151, 1890. 



368 



PH. VAN TIEGHEM. 



le P. d'Andravine (P. andravinense [Bâillon] v. T.), le P. obovale 
[P. obovatum [Bâillon] v. T.), le P. de Humblot (P. Humblotianum 
[Bâillon] v. T.) et le P. émarginé (P. emarginatum v. T.). 

A ces sept espèces de Madagascar, il faut d'abord en adjoindre 
cinq du continent africain. La première, rapportée du Cap, à Maca- 
lisberg, par Burke, a été décrite et figurée par M. J. Hooker, en 1843, 
sous le nom de Ochna pulchra (1) ; elle y a été retrouvée en 1847 par 
Zeyher (n° 302). Ge sera le P. beau (P. pulchrum [J. Hooker] v. T.). 
La seconde, récoltée à Zanzibar par Kirk, a été décrite en 1868 par 
Oliver sous le nom de Ochna Kirkii (2). Elle est remarquable par ses 
feuilles munies de dents ciliformes, rappelant celles du P. cilié. Ce sera 
le P. de Kirk (P. Kirkii [Oliver] v. T.). La troisième, découverte par 
M. Fischer en 1885 à Wadiboma, dans l'Afrique orientale allemande, 
a été publiée par M. Engk r en 1893 sous le nom de Ochna Fische?°i(3). 
Ce sera le P. de Fischer (P. Fischeri [Engler] v. T.). La quatrième, 
trouvée dans la même région, au mont Uluguru, par M. Gœtze en 1898 
(n° 335), a été décrite en 1901 par M. Engler sous le nom de Ochna 
splendida (4) et figurée par lui en 1902 (5). Ce sera le P. splendide 
(P. splendidum [Engler] v. T.). Lacinquième, enfin, récoltée auMozam- 
bique en 1884-85 par M. B. de Carvalho, a été publiée en 1895 par 
M. Engler sous le nom de Ochna Carvalhi (6). J'en ai étudié les 
échantillons originaux. Les feuilles y sont persistantes et les fleurs 
sont disposées en grappe très courte, terminant la pousse feuillée, 
sur des pédicelles articulés à l mm de la base. Les nombreuses étar 
mines s'ouvrent au sommet par deux pores. Le pistil, dont 
M. Engler n'a pas indiqué la composition, a jusqu'à 13 carpelles, 
avec un style divisé en autant de branches assez longues, mesu- 
rant 2 mm et plus, terminées chacune par un stigmate en plateau om 
biliqué. C'est donc bien unPolythèce, le P. de Carvalho (P. Carvalhi 
[Engler] v. T.). 

Ce o-enre croît aussi dans l'Inde. Il y est représenté d'abord par 
l'espèce nommée Ochna nitida\n° 17) par Thunberg (7), que A. -P. 
de Candolle a décrite et figurée en 1811 (8), et qui sera le P. brillant 

(1) Hooker, Icônes plantarum, pl. 588, 1843. 

(2) Oliver, Flora oftrop. Africa, I, p. 317, 1868. 

(3) Engler, Ochnacesc africanœ (Bot. Jahrb. fur Syst., XVII, p. 78, 1893). • 
4 Engler, Bot. Jahrb. f. Syst., XXVlll, p. 434, 1901. 

5) Engler, Loc. cit., XXX, p. 355, fig. A-F, 1902. 

(6) Engler, Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas, Theil C, p. 273, 1895. 

(7) Thunberg, Prodromus, p. 67, 1794. 

(8) A. -P. de Candolle, loc. cit., p. 412, pl. U, 181 1. — C'est à tort que 
M Bennett a identifié cette espèce avec VO. obtusala, où l'inflorescence 



SUR LES OCHNACÉES. 



369 



[P. nitidum [Thunberg] v. T.); puis, par trois espèces récoltées à 
Ceylan en 1854 et décrites en 1864 par Thwaites (l)sous les noms de 
0. cordata, Moonii et rufescens, qui seront respectivement le 
P. cordé (P. cordatum [Thwaites]. v. T.), le P. de Moon (P. Moonii 
[Thwaites] v. T.) et le P. roux (/'. rufescens [Thwaites] v.-.T.); enfin, 
par une quatrième espèce de Ceylan (n° 1223), rapportée inexacte- 
ment par Thwaites à YO. squarrosa Linné, et que je nommerai 
P. de Thwaites (P. Thwaitesiv. T.). 

A ces espèces déjà décrites, au nombre de dix-sept, il faut mainte- 
nant en ajouter plusieurs nouvelles. 

Il y en a d'abord toute une série, croissant à Madagascar, qui, à 
cause des dents ciliformes qui bordent leurs feuilles, ont été iden- 
tifiées à tort par M. Baker et par Bâillon avec le P. cilié de Lamarck. 
Il est nécessaire de les distinguer de cette espèce type et entre elles. 

Considérons d'abord les deux plantes de Baron portant le n° 5 338 
et le n° 5358, nommées toutes les deux Ochna ciliata par M. Baker, 
mais qui diffèrent beaucoup de cette espèce et qui sont aussi bien 
distinctes l'une de l'autre. La première ( n° 5 3H8) a des feuilles cadu- 
ques, coriaces, ovales, atténuées à la base, arrondies et même un 
peu émarginées au sommet, qui est mucroné, à nervures rouges, 
saillantes en hauL à bord muni de petites dents ciliformes, me- 
surant 5 à C cm sur l em ,5 à 2 cm . Les fleurs y sont en ombelle 3-10-flore 
au sommet de rameaux ayant porté plusieurs feuilles tombées, sur 
des pédicelles rouges assez épais, mesurant 12 mm et articulés très 
près de la base. Ce sera le P. de Baker (P. Bakeri v. T. ). 

La seconde (n° 5351) a des feuilles également caduques, mais mem- 
braneuses et lancéolées, mesurant à 7 cm de long sur l cm ,5 à l cm ,7 de 
large, à nervures saillantes seulement en haut, à petites dents cili- 
formes relevées contre le bord qui paraît entier, à sommet mucroné. 
Les fleurs y sont en courte grappe ombelliforme 4 5-flore, à l'aisselle des 
feuilles tombées, sur des pédicelles très grêles mesurant 10 à 12 mm , 
articulés à l ou2 mm de la base. Ce sera le P. de Baron (P. Baroni v. T.). 

Viennent ensuite les trois plantes récoltées en 1879 par Hilde- 
brandt, que M. 0. Hoffmann a identifiées en 1881 avec VOchna 
ciliata (2), identification admise par Bâillon en 188IÏ (3), mais qui 
en sont très distinctes et qui diffèrent aussi l'une de l'autre. La pre- 
mière (n° 3 043), trouvée à Baly, a des feuilles coriaces, luisantes 

est une grappe composée (Ilooker, Flora of'brit. India, I, p. 523, 187:2), qui 
est donc un Disclade. 

(1) Thwaites, Enumeralio plant. Zeylania\ p. 70, 18(>4. 

(2) 0. Hoffmann, Sertum plant. Madagasc, p. 321, 1881. 

(3) Bâillon, loc. cit., .p. 588, 188G. 

A MN. SC. NAT. BOT. XVI, 21 



370 



PU. VAN TIKGHËM. 



en haut, ovales, arrondies au sommet, à nervures saillantes sur- 
tout sur la face supérieure, à bord muni de dents espacées, 
pointues et ciliformes, mesurant 10 à lP m sur 3 cm ,5 à 4 cm . Les 
fleurs y sont en ombelle 5-6-flore, au sommet de rameaux ayant 
porté plusieurs feuilles tombées. Ce sera le P. luisant (P. lucens v. T.). 

La seconde (n° 3192), récoltée à Nossi-Bé, au bord de la mer, a 
•des feuilles membraneuses lancéolées, mesurant 8 cm sur 2 0m , abord 
muni de fines dents ciliformes, à sommet mucroné. Les fleurs, qui 
sont grandes, y sont en ombelle 3-4-flore, au sommet de petits ra- 
meaux ayant porté quelques feuilles tombées. Ce sera le P. ma- 
cranthe (P. macranthum v. T.). 

La troisième (n° 3 281), trouvée aussi à Nossi-Bé, dans la forêt de 
Lokobé, a des feuilles membraneuses, ovales, atténuées à la base 
et au sommet, ternes sur les deux faces, à nervures saillantes sur- 
tout en haut, à bord muni de nombreuses dents ciliformes aiguës 
et raides, dont une occupe le sommet, mesurant 10 cm de long - sur 
3 om de large. Les fleurs y sont en ombelles 5-7-flores, au sommet 
de petits rameaux ayant porté quelques feuilles tombées, sur des 
pédicelles assez épais et courts, ne dépassant pas 10 mm et articulés 
très près de la base. Ce sera le P. de Lokobé (P. lokobense v. T.). 

Pervillé a découvert à Nossi-Bé en décembre 1840 un arbre de 
4 mètres, à feuilles caduques, fleurissant avant les feuilles nouvelles 
; n os 342 et 348), trouvé déjà par Richard (n° 332) et retrouvé plus 
tard, en 1846. par Bernier (Boivin n° 2196), que Bâillon a rapporté 
aussi inexactement à VOchna ciliata. Les feuilles caduques, 
petites et pâles, ovales, atténuées à la base et au sommet, à ner- 
vures saillantes surtout en haut, à bord muni de dents ciliformes, 
à sommet mucroné, mesurent 5 cm sur l cm ,o. Les fleurs sont dispo- 
sées en ombelle multiflore, soit directement à l'aisselle des feuilles 
tombées, soit plus, souvent au sommet de rameaux plus ou moins 
iongs ayant porté plusieurs feuilles tombées, sur des pédicelles courts 
ne dépassant pas 10 mm , articulés à l mm de la base. Le style y 
est épais à la base, progressivement aminci vers l'extrémité, qui 
est contournée et se termine par une troncature bordée de dix 
très petites dents, en rapport avec le nombre des carpelles, qui 
est de dix. Ce sera le P. contourné (P. contortum v ; T '.) . 

La plante découverte par Bernier (premier envoi, n° 193), bien 
qu'elle ait ses feuilles entièrement dépourvues de dents, ciliformes ou 
autres, et à bord tout à fait entier, n'en a pas moins été rapportée 
inexactement par Bâillon à VO. ciliata dans l'Herbier du Muséum; 
elle ne lui ressemble même pas. Les feuilles y sont persistantes, 
coriaces, rouge-brun, ovales, arrondies à la base et au sommet, qui 



SUR LES OCHNACÉES. 



371 



est un peu émarginé et mucroné, à nervures saillantes seulement en 
bas, mesurant 5 cm ,5 de long sur 3 mm de large, à ligule triangulaire 
bifide et caduque, longue de 7 à 8 mm . Les fleurs sont disposées en 
grappe, soit directement à l'aisselle des feuilles, soit au sommet de 
rameaux feuillés, sur des pédicelles longs de 18 à 20 mm , articulés à 8 ou 
IQmm d e j a base. Ce sera le P. intégrifolié (P. integrifolium v. T.). 

Boivin a découvert à Mayotte, à Pamanzi au bord de la mer. en 
juin 1848 (n° 3397) et retrouvé au mois d'août de la môme année à 
No^si-Bé, à Djabal (sans numéro), une plante à feuilles munies de 
dents ciliformes, qu'il a rapportée à cause décela kYO. ri/iota, mais 
qui en diffère beaucoup. Les feuilles sont caduques, rougeâtres, lan- 
céolées, à pétiole et nervure médiane d'un rouge vif, ciliées sur les 
bords et mucronées au sommet, à nervures saillantes surtout en 
haut, mesurant 10 à 14 cm sur 2 cm ,o à 4 e ™. Ce sera le P. rouge 
{P. rubrum v. T.). 

La plante récoltée par Richard à Diégo-Suarez en 1846, que Boivin 
a retrouvée à Nossi-Bé en 1831 (n u 2074), a des feuilles caduques, 
membraneuses et pâles, lancéolées, à bord muni de dents cili- 
formes, à sommet mucroné, à nervures visibles sur les deux faces, 
et mesurant 8 cm sur 2 cm ,5. Les fleurs sont disposées en ombelle 
8-iO-flore, à l'extrémité de rameaux plus ou moins longs, ayant 
porté un nombre plus ou moins grand de feuilles tombées, sur des 
pédicelles de l om ,5 de long, articulés très près de la base. Ce sera le 
P. de Richard {P. Richardiv. T.). 

Chapelier a rapporté de Madagascar une plante, identifiée par 
Bâillon avec VO. ciliata, comme les précédentes, à feuilles caduques, 
-membraneuses, ovales, atténuées à la base et au sommet, à bord 
muni de petites dents ciliformes relevées contre le bord, à sommet 
mucroné, à nervures plus visibles en haut qu'en bas, mesurant 10 6m 
de long sur 4 cm de large. Les fleurs y sont disposées en grappe 
.assez longue, pouvant porter une vingtaine de fleurs, à l'extrémité 
de rameaux à feuilles tombées, sur des pédicelles très longs, mesu- 
rant 3 à 4 om , articulés à 5 mm environ de la base. Ce sera le P. lon- 
gipède {P. loûgipes v. T.). 

La plante découverte par M. A. Grandidier dans les terrains secs 
entre Matsinga et Antsahalambé, par la forme, la dimension et la 
nervation «des feuilles, ressemble plus que toutes les précédentes à 
VO. ciliata. Elle en diffère pourtant, d'abord parce que le limbe y est 
arrondi et même émarginé au sommet, où il est mucroné, ensuite 
parce que les pédicelles floraux y sont rapprochés en ombelle et non 
espacés en grappe, plus épais aussi et articulés plus près de la base. 
Ce sera le P. de Grandidier (P. Grandidieri v. T.). 



372 



PH. VAN TIEGHEM. 



Ces onze espèces de Madagascar, si l'on y ajoute les Disclades de 
Humblot et de Chapelier, ainsi que les Diporides de Grevé et de 
Bâillon, déjà séparés plus haut, portent à quinze le nombre des for- 
mes spécifiques de cette région qui étaient confondues jusqu'ici 
avec le véritable Polylhèce cilié. On voit par là jusqu'où peut con- 
duire, en fait de Classification, la considération d'un seul caractère 
à l'exclusion de tous les autres. 

La plante trouvée à la côte orientale d'Afrique, à Mombas. par 
Hildebrandt (n° 1998) et près de Muoa par M. Holst (n° 3071), que 
M. Engler a décrite en 1895 comme étant une simple variété de 
VO. ciliata, qu'il a nommé var. Hildebrandtii (1), doit être aussi 
probablement rattachée à ce genre. Je n'ai pas encore pu l'étudier, 
mais, d'après la description, elle me paraît une espèce bien distincte. 
Ce sera le P. de Hildebrandt (P. Hildebrandtii [Engler comme var.l 
v. T.). 

Le P. Sacleux a récolté en 1889 à Mandera, sur la côte orien- 
tale d'Afrique, au bord du fleuve Wami (n° 931), un arbuste à 
feuilles persistantes, lancéolées, mesurant 8 à 9 cm de long sur 2 cm 
à 2 cm ,5 de large, à pétiole et nervure médiane rouges, à nervures 
latérales peu saillantes, à bord sinueux mais entier, excepté à la 
base où il porte quelques dents ciliformes espacées, à sommet pro- 
longé en un long cil. Les fleurs y sont disposées en courte grappe 
simple 6-8-flore, à l'extrémité de courts rameaux feuillés, sur de 
longs pédicelles mesurant 3 à 4 cm , articulés à 8 mm de la base. Ce sera 
le P. mucroné (P. mucronatum v. T.). Portées sur un large gyno- 
phore aplati, les drupes sont allongées, mesurant 8 à 10 mm de long 
sur 4 à 5 mm de large, convexes en dehors et concaves en dedans, 
avec un embryon droit, incombant et oléo-amylacé. 

Le même missionnaire a découvert en 1891 et 1892 à Mbonda, au 
sud de Zanzibar (n° 1697), une plante qu'il a identifiée à tort avec 
VOchna Kirkii d'Oliver, signalé plus haut. Les feuilles y sont, en 
effet, persistantes et munies de dents ciliformes, comme dans cette 
espèce; mais elles y sont plus grandes, mesurant jusqu'à t0 cm de 
long sur 4 cm de large, presque sessiles, à limbe auriculé à la base, 
aminci en pointe et longuement mucroné au sommet ; les dents 
ciliformes y sont très longues, surtout vers la base, où elles mesu- 
rent jusqu'à 6 et 7 mm . Les fleurs sont disposées en grappe courte 
5-6-flore, au sommet des rameaux feuillés, sur des pédicelles longs 
de 2 cm , articulés à 5 mm de la base. Ce sera le P. épineux (P. spi- 
nulosum v. T.). Les drupes s'y développent souvent toutes les dix 

(lj Engler, Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas, Theil C, p. 273, 1895. 



SUR LES OCHiNACÉES. 



373 



en couronne autour du large gynophore aplati, terminé par le style 
persistant. 

Plusieurs autres espèces de Polythèces croissent dans l'Inde et ne 
paraissent pas avoir été distinguées jusqu'ici. 

La plante du Gurhwal provenant de l'Herbier Falconer (n° 333) 
ressemble certainement à celle qui a été nommée par Hamilton, 
d'abord Ochna pumila, puis 0. nana, par Wallich 0. humilis, par 
Edgeworth 0. collina (1), et dont je n'ai pas encore pu étudier 
d'échantillon authentique. A en juger par les descriptions, elle me 
paraît pourtant en différer par plusieurs points. Elle a un rhizome 
portant des rameaux dressés etfeuillés, de 15 à 20 cm seulement de 
longueur, les uns stériles, les autres florifères. Ces rameaux sont 
rouge-brun, munis de côtes provenant de la décurrence des feuilles 
et dépourvus de lenticelles. Les feuilles, atténuées à la base, arron- 
dies, puis brusquement terminées en pointe au sommet, à bord 
muni de petites dents espacées, à nervures même les plus fines 
fortement saillantes sur les deux faces, mesurent jusqu'à 12 à 13 0m 
de long sur 4 cm ,5 de large ; la ligule bidentée y est persistante et 
très longue, mesurant jusqu'à l cm ,5. Les fleurs sont disposées 
en une grappe triflore, longuement pédonculée, à l'aisselle des feuilles 
supérieures et à l'extrémité de la pousse, mesurant jusqu'à 12 cm de 
long; au-dessous des deux pédicelles latéraux, se trouve une feuille 
pourvue d'une longue ligule persistante comme les feuilles végéta- 
tives, mais beaucoup plus petite, en un mot, une bractée mère fo- 
liacée. Les pédicelles mesurent 2 cm ,o et sont articulés à 5 mm de la 
base. Les fleurs sont grandes, le bouton non épanoui mesurant déjà 
plus de 15 mm . Le style est divisé au sommet en huit à dix branches 
fines. Ce sera le P. pédonculé [P. pedunculatum v. T.). C'est sur- 
tout par ce dernier caractère et aussi par les bractées mères folia- 
cées, que cette plante se distingue de VOchna pumila, où le style 
est décrit comme indivis et terminé par un stigmate capité, et 
qui est d'ailleurs probablement aussi un Polythèce, le P. nain 
[P. pumilum [Hamilton] v. T.). Par sa végétation rampante et sa 
faible hauteur de ses rameaux dressés, par sa grappe paucitlore 
longuement pédonculée, à bractées mères foliacées, enfin par son 
style ramifié, cette espèce se dislingue de toutes les autres et occupe 
dans le genre Polythèce une place à part. 

La plante de l'Herbier de GriffUh (n os 785 et 787), de Birmanie et 
de la péninsule malaise, a de gros bourgeons écailleux à écailles dis- 

(1) Planchon, loc. cit., p. 652, 1846, et Bennett, dans Hooker, Flora of brit. 
Indict, 1, p. 524, 1875. 



374 



PII. VAN TIEGI1EM. 



tiques et des feuilles caduques, ovales, atténuées à la base et au 
sommet, à bord denté, à nervures saillantes surtout en baut, à longue 
ligule bidentée et caduque, mesurant 8 à 12 cm sur 2 cm ,o à 4 cm . Les 
fleurs sont disposées en grappes courtes 10-12-flores, au sommet de 
rameaux très courts n'ayant porté qu'une ou deux feuilles tom- 
bées ou n'en ayant pas porté du. tout, sur des pédicelles grêles, 
longs de 3 cm , articulés à 8 mm de la base. Ce sera le P. de Griffith 
(P. Grifféthi v. T.). 

La plante de l'Herbier HelTer (n° 788), de Tenasserim et Andaman, 
diffère de la précédente par des feuilles lancéolées, plus étroites et. 
plus longues, à dents plus aiguës et plus rapprochées, recourbées 
vers le haut, mesurant 14 à 15 cm sur 2 cm ,5 à 3 cm , et par des grappes 
pauciflores à pédicelles plus gros et articulés plus près de la base. Ce 
sera le P. de Helfer (P. Helferi v. T.). 

La plante de l'Herbier de Calcutta, récoltéeau sud de l'île d'Adaman, 
en 1890 et 1893, par M. King et nommée par lui Ochna Wallichii, 
se distingue de cette espèce, qui est un Disclade, comme on l'a vu 
plus haut (p. 351), par son inflorescence en ombelle simple et pauci- 
flore, terminant un court rameau ayant porté quelques feuilles tom- 
bées. Les feuilles y sont caduques, membraneuses et pellucides, 
largement ovales, atténuées à la base et au sommet, à bord crénelé, 
mesurant 11 à 13 cm sur 4 à o cm . Le style y est divisé au sommet en 8 
à 10 branches tortillées, autant qu'il y a.de carpelles au pistil. Ce ser a 
le P. pellucide (P. pellucidum v. T.). Il y faut rapporter la plante 
récoltée au même lieu par M. Arderson en 1807, que M. Kurz a 
nommée improprement Ochna squar.rosd. 

La plante récoltée par M. King à Scharumpore, qu'il a nommée 
aussi 0. squarrosa, diffère de la précédente par des feuilles plus 
grandes, mesurant 14 cm sur G cm , et plus épaisse, amincies en pointe 
au sommet, à bord sinueux et muni de petites dents espacées, par 
son inflorescence, qui est une grappe pauciflore à pédicelles massifs 
et par son style, qui est dilaté au sommet en plateau lobé. Ce sera 
le P. de King (P. Kingi v. T.). 

M. Thorel a trouvé en Cochinchine, en 1S02-186G, sans indication 
de localité, une planLe (n°970), improprement nommée Oelina squar- 
rosa dans notre Herbier, à feuilles caduques, membraneuses, lan- 
céolées, à bord denté, à sommet mucroné, à nervures saillantes 
surtout en baut, mesurant 8 e " 1 , 5 à 9 0,a sur 2 cm ,5 à 3 cm . Les fleurs y 
sont disposées en ombelle pauciflore à l'extrémité de petits ramus- 
cules n'ayant pas formé de feuilles, sur des pédicelles longs de 3 cm , 
articulés à 2 ou 3 mm de la base; elles sont grandes, les pétales 
mesurant 2 cm de long sur t cm ,o de large. Le pistil compte ordinaire- 



SUR LES OCHNACÉIÎS. 



375 



ment douze carpelles, ce qui est rare, avec un style épais, long 
de 2 cm , terminé par un renflement obscurément lobé. Ce sera le 
P. de Thorel (P. Thoreli v. T.). La même espèce, ou une forme très 
voisine, a été trouvée, en février 1865, par M. Lefèvre (n° 528) dans 
les taillis du point A, sur la route de Saigon à Bien-lloa. 

Sous le même numéro 970, M. Thorel a rapporté de Cochinchine 
une espèce différente du même genre, reconnaissable à ses feuilles 
plus petites, mesurant au plus 5 om sur 2 cm , à dents plus fines et 
plus serrées, à nervures secondaires plus rapprochées, à ses fleurs 
plus petites, à ses pédicelles plus courts et moins nombreux, parfois 
même solitaires. Ce sera le P. de Cochinchine (P. cochinchinense v.T. ). 

M. Lefèvre a rapporté de l'île de Poulo Condor, en août 1864, une 
espèce différente (n° 578), qui a été retrouvée au même lieu, en 1875, 
par M. Harmand (n° 803). Les feuilles sont caduques, ovales, atté- 
nuées à la base et au sommet, à bord muni de petites dents espa- 
cées, à nervures plus saillantes en haut qu'en bas, à ligule caduque 
et mesurent 9 à ll cm sur 3 cm à 4 cm ,5. Les fleurs y sont disposées en 
ombelle 3-5-fiore, au sommet de ramuscules n'ayant pas produit 
de feuilles, ou, plus rarement, en ayant produit une ou deux, sur des 
pédicelles longs de 3 cm , articulés très près de la base, à l mm environ. 
Le pistil a dix à douze carpelles et le style, long de 2 cm , se termine 
par un plateau ombiliqué à bord lobé. Ce sera le P. de Lefèvre 
(P. Lefevrei v. T.). 

Le prince Henri d'Orléans a récolté au Laos, à Luang Prabang, en 
avril 1892, une plante naine à feuilles caduques, fleurissant avant 
les feuilles, à fleurs disposées, au nombre de 8 à 10, en une courte 
grappe simple au sommet d'un ramuscule latéral n'ayant pas porté 
de feuilles. Les pédicelles sont très longs, mesurant 3 0m ,5 à 4 cm , et 
articulés à 5 mm de la base. Les nombreuses étamines ont des filets 
longs et très inégaux, les plus courts mesurant 6 mm , les plus 
longs 12 mm ; les anthères, partout de même longueur, ont 6 mm et 
s'ouvrent par deux pores au sommet. Le pistil a huit carpelles avec 
un style de 12 mm , renflé dans les deux tiers supérieurs, terminé par 
un bouton lobé. Ce sera le P. inégal [P. inœguale v. T.). 

Si maintenant aux dix-sept espèces antérieurement décrites on 
ajoute les vingt-trois espèces nouvelles que l'on vient de distinguer, 
on obtient, pour la composition actuelle du genre Polythèce, un total 
de quarante espèces. Ainsi constitué, ce genre se trouve répandu 
abondamment à Madagascar, où il a dix-huit espèces, sur la côte 
orientale d'Afrique, où il en a huit, dans l'Inde, où il en a huit aussi, 
et en Cochinchine, où il en a quatre. Son aire géographique est 
donc presque aussi étendue que celle du genre Diporide. 



376 



PH. VAN TIEGHEM. 



Pour en faciliter l'étude, on peut grouper ces espèces en deux 
sections d'après l'inflorescence, qui est tantôt une véritable grappe, 
les pédicelles étant écartés sur le pédoncule plus ou moins allongé, 
tantôt une grappe contractée en ombelle, les pédicelles se touchant 
sur le pédoncule très raccourci. Les premières formeront la section 
des Racémeux (liacemosa), comprenant les P. cilié, de Madagascar, 
d'Andravine, de Humblot, intëgrifolié, longipède, originaires de 
Madagascar; les P. beau, de Kirk, mucroné, épineux, de la côte 
orientale d'Afrique ; les P. brillant, pédonculé, de Griffith, de Helfer, 
de King, de l'Inde; le P. inégal, du Laos. C'est dans le P. de Mada- 
gascar, où elle est terminale, que la grappe a la plus grande lon- 
gueur et le plus grand nombre de fleurs. Dans le P. pédonculé, où 
elle est axillaire, le pédoncule est très long, mais n'a que trois fleurs 
au sommet. 

Les secondes constitueront la section des Ombellés (Umbellata), 
renfermant les P. polycarpe, obovale, émarginé, de Baron, de Baker, 
luisant, macranthe, de Lokobé, contourné, de Richard, de Grandi- 
dier, croissant à Madagascar ; les P. cordé, grandiflore, de Moon, 
roux, pellucide, de l'Inde; les P. de Cocbinchine, de Lefèvre, de 
Thorel, originaires de Cochincbine. Dans le P. émarginé, l'ombelle, 
parfois triflore ou biflore, se réduit souvent à. une seule fleur. Cette 
espèce est donc le dernier terme de la longue série dont le P. de 
Madagascar occupe la tête. 

Ainsi composées, ces deux sections correspondent aux deux pre- 
mières distinguées plus haut (p. 353) dans le genre Diporide, la troi- 
sième, celle des Uniflores, n'ayant pas de représentant certain 
parmi les Polythèces actuellement connus, à l'exception toutefois du 
P. émarginé, comme il vient d'être dit. 

Dans ces nombreuses espèces, la structure de la tige et de la 
feuille ne subissent que quelques modifications peu importantes. 

La tige a partout un cristarque externe bien développé, presque 
continu, parfois séparé de l'épiderme par deux assises cellulaires 
résultant du cloisonnement précoce de l'exoderme (P. d'Andravine, 
brillant, de Baron, macranthe, etc.); il est quelquefois complété 
plus tard et doublé en dedans par la sclérose uniforme des cellules 
intermédiaires ou sous-jacenles (P. beau, épineux) ; dans le P. pédon- 
culé, ces cellules scléreuses forment à la périphérie de l'écorce un 
anneau continu, bordé à l'extérieur par le cristarque. Le rhizome du 
P. pédonculé n'a pas trace ni de ce cristarque, ni de cet anneau 
scléreux, ce qui s'explique par le milieu terrestre où il croît. 

L'écorce renferme parfois des cellules scléreuses, isolées ou grou- 
pées (P. de Madagascar, de Humblot, épineux). Il est rare que le 



SUR LES OCHNACÉES. 



377 



cristarque endodermique soit représenté (P. de Madagascar). Le 
liber secondaire prend assez souvent plus tard des cellules scléreuses 
à la fois dans ses rayons et dans ses compartiments (P. de Mada- 
gascar, de Humblot, obovale, émarginé, beau, brillant, de Baker, 
épineux, etc.). 

Le périderme y est ordinairement épidermique, à liège mince et 
à phelloderme se sclérifiant en U à partir de son assise la plus interne 
(P. de Madagascar, d'Andravine, brillant, épineux, de Carvalho, etc.). 
Rarement il est sous-épidermique, avec phelloderme se sclérifiant 
à partir de son avant-dernière assise (P. de Humblot, émarginé, 
beau). 

Dans la feuille, le pétiole a aussi son cristarque externe très déve- 
loppé, situé tantôt à un rang de l'épiderme (P. de Madagascar, émar- 
giné, rouge, pédonculé, de Lefèvre, etc), tantôt à deux rangs (P. 
d'Andravine, beau, cordé, de Baker, de Baron, de Thorel, etc.), plus 
rarement à quatre ou cinq rangs, par recloisonnement de l'exo- 
derme (P. de Carvalho), quelquefois avec des cellules pareilles, 
disséminées dans la profondeur de l'éçorce et même dans la moelle 
de la méristèle (P. mucroné, épineux). Le cristarque endodermique 
s'y montre quelquefois bien développé (P. de Madagascar, beau, 
de Carvalho, etc.). 

Le limbe a parfois son épiderme plus ou moins fortement gélifié, 
surtout en haut (P. corde, de Baker, rouge, pédonculé, de Lefèvre, 
de Thorel). Dans le P. de Madagascar, son écorce renferme des 
fibres errantes, détachées des faisceaux fibreux péridesmiques et se 
dirigeant transversalement jusque sous l'épiderme, où elles rampent 
quelque peu. Les méristèles, parfois cloisonnantes (P. d'Andravine, 
émarginé, beau, cordé, mucroné, épineux, de Carvalho), ont ordi- 
nairement une bande de cristarque sur leurs deux faces, quelquefois 
en haut seulement (P. de Madagascar, de Humblot, brillant, de Le- 
fèvre, etc.). 

Diversement disposées, comme on l'a vu plus haut, les fleurs 
offrent la constitution normale, avec prélloraison quinconciale ordi- 
naire du calice et préfloraison tordue ordinaire de la corolle, avec 
de nombreuses étamincs et des carpelles normalement au nombre 
de dix, parfois moins (P. de Madagascar, beau, brillant, etc.), rare- 
ment plus nombreux (P. de Thorel). Entourées par le calice persistant 
et portées, en plus ou moins grand nombre, sur un large gynophore 
surbaissé, les drupes ovoïdes renferment chacune une graine à 
embryon droit, à épaisses cotyles plan-convexes dont les oreillettes 
descendantes cachent la tigelle, disposées en avant et en arrière, 
en un mot incombant au raphé. Les réserves nutritives y sont tantôt 



378 



PII. VA A TIEGHKM. 



de l'huile sans amidon (P. de Madagascar, etc.). tantôt à la fois 
de l'huile et de l'amidon (P. mucroné, etc.); exclusivement oléa- 
gineux dans le premier- cas, l'embryon est oléo-amylacé dans le 
second. 

41. Genre Hétéroporide. 

Tel qu'il a été défini plus haut (p. 197), le genre Hétéroporide 
(ffeleropo'fidiumv. T.) ressemble aux Diporides par l'inflorescence, 
qui est une grappe ombelliforme simple, par la déhiscence biporicide 
des anthères qui ont quatre sacs polliniques, par l'isomérie du pistil 
et par l'incombance de l'embryon droit, mais il en diffère parla con- 
formation de l'embryon. Celui-ci a, en effet, ses deux cotyles très 
inégales; l'externe, très grande et très épaisse, formant presque 
toute la masse de l'embryon, a sur sa face interne ou ventrale une 
rainure, dans laquelle est logée la cotyle interne, très étroite et très 
courte. En un mot. l'embryon est hétérocotylé et ne possède qu'un 
seul plan de symétrie, qui coïncide ici, comme d'ordinaire dans 
ce cas, avec le plan commun de symétrie du carpelle et du tégument 
séminal. C'est de cette hétérocotylie qu'on a dérivé le nom générique. 
Par elle, ce genre établit nettement une transition vers les Curvi- 
séminées, où ce phénomème est constant, comme on le verra 
bientôt, et c'est ce qui en fait l'intérêt propre. 

Il a pour premier représentant la plante récoltée en avril 1887 par 
M. Deflers au Yémen, à Attâra(n°5f> pro parle), en même temps que 
le Diporide inerme cité plus haut (p. 358), avec lequel il l'a identifié. Ce 
sera l'Hétéroporide d'Arabie (//. arabicum v. T.). Il comprend aussi 
laplante que MM. Schweinfurth etRiva ont trouvée en 1892 en Abyssi- 
nie septentrionale, aux environs d'Acrour (n° 1726, avec fleurs sans 
feuilles) et à Chagàli (n° 064, avec feuilles et fruits), et qu'ils ont 
aussi identifiée à tort avec le Diporide inerme. Ce sera l'H. d'Abys- 
sinie (//. abyssinicum v. T.). 

Les feuilles y sont caduques, • ovales, atténuées à la oase et au 
sommet, à bord denté, à nervures saillantes, sur les deux laces; celles 
de l'H. d'Arabie mesurent 4 rm sur 2 e m ; celles de l'H. d'Àbyssinie sont 
plus grandes, à nervures plus fortement saillantes en haut, et mesu- 
rent 7 cm sur 3 cm ,o. 

Les fleurs, qui se développent avantles feuilles nouvelles, naissent 
directement à l'aisselle des feuilles tombées, le ramuscule qui les 
porte n'ayant pas produit de feuilles au-dessous d'elles. Elles sont 
groupées par deux, en ombelles biflores, dans l'H. d'Arabie ; elles 
sont solitaires, mais rapprochées en deux séries le long de rameaux 
courts, dans l'H. d'Abyssinie. 



SUR LES OCHNACÉES. 



379 



Entouré d'un androcée formé de trenle-cinq à quarante étamines, 
le pistil a cinq carpelles, avec un style divisé en cinq branches assez 
longues, renflées en stigmate au sommet. 

Dans le fruit, le calice persistant et accru, de couleur rouge, est 
dépassé par les drupes dans l'H. d'Abyssinie, tandis qu'il les dépasse 
et les cache complètement dans l'H. d'Arabie. Portées sur un large 
gynophore surbaissé à cinq côtes rayonnantes en haut, les drupes 
ovoïdes, droites en dedans, convexes en dehors, noires et luisantes, 
mesurent I0"' m de long sur G mm de large dans l'H. d'Abyssinie. 
Sous un mince tégument rouge, la graine renferme, comme il 
a été dit plus haut, un embryon hétérocotylé et incombant, à coty- 
lette interne. Celle-ci est très courte, très étroite et encastrée dans 
une rainure de la face ventrale de la grande cotyle, clans l'H. d'Abys- 
sinie, où la grande ne se prolonge pas en oreillettes vers le bas. Elle 
est très courte aussi, mais plus large et libre, dans l'H. d'Arabie, où 
la grande redescend vers le bas en couvrant la tigelle. Dans les deux, 
plantes, l'embryon renferme, outre l'huile, beaucoup d'amidon, en 
un mot, il est oléo-amylacé. 

La structure de la tige et de la feuille est sensiblement la même 
dans les deux espèces. 

La tige a son cristarque externe très développé, à peine interrompu, 
sans cristarque endodermique. Le périderme s'y forme de très bonne 
heure dans l'épiderme, et plus tard sclérifîe en U les cellules de son 
assise la plus interne. 

La feuille a dans son pétiole un cristarque externe presque continu, 
séparé de l'épiderme par un seul rang et un cristarque cndod<>r- 
mique bien développé. Dans le limbe, l'épiderme n'est ni lignifié, 
ni gélifié, et les méristèles ont une bande de cristarque en haut et 
en bas. 

Représenté pour le moment par ces deux espèces, qui ne sont 
sans doute que deux pierres d'attente, le genre Hétéroporide est 
localisé en Abyssinie et en Arabie. 

Résumé de !» soiîs-1 riS>u des Jfteetiséiîihîée*. — Dans l'état 
actuel de nos connaissances, la sous-tribu des Rectiséminées com- 
prend donc sept genres avec cent douze espèces, dont cinquante- 
huit déjà décrites comme Ochna et cinquante-quatre nouvelles, 
toutes localisées dans l'Ancien Monde. 

Par les Hétéroporides, où l'embryon, tout en restant droit, est net- 
tement hétérocotylé avec colylette interne, elle se relie aux Curvisé- 
minées, où cette conformation de l'embryon est un phénomène 
constant. 

Comme il a été dit plus haut pour chacune des deux subdivisions 



380 



PH. VAN TIEGHEM. 



de la Iribu des Ouratéées, l'étude de cette sous-tribu n'est pas 
encore complète et laisse subsister des lacunes de deux sortes. Les 
unes proviennent de l'état imparfait de certains de mes échantillons, 
qui ne m'a pas permis d'étudier partout le mode de déhiscence de 
l'anthère, ni la structure du fruit mûr au point de vue de la confor- 
mation et de l'orientation de l'embryon, deux caractères pourtant 
indispensables à connaître pour classer sûrement les espèces dans 
leurs genres respectifs. 

Les autres proviennent de ce que plusieurs espèces déjà décrites 
ou tout au moins nommées comme Ochna par les auteurs, mais non 
encore représentées dans l'Herbier du Muséum, ont échappé à mes 
recherches et ont dû être, dans ce qui précède, ou classées provi- 
soirement avec doute ou laissées entièrement de côté. 

C'est aux botanistes qui ont en main des matériaux à la fois plus 
complets et plus nombreux, qu'il appartient maintenant de combler 
ces deux lacunes. 



4. SOUS-TRIBU DES GUR VISÉMINËES 

Fruit, graine et embryon réniformes. Embryon incombant, hété- 
rocotylé à colylette externe. 

A2. Genre Ochne. 

De même que le genre Ouratée, comme on l'a vu plus haut (p. 250), 
comprenait toutes les Ochnacées à androcée décastémone, le genre 
Ochne [Ochna Linné), tel qu'il a été défini par A. -P. de Candolle 
en 1811 (1) et admis jusqu'aujourd'hui par tous les botanistes, ren- 
fermait toutes les Ochnacées polystémones. On le restreint beaucoup 
ici en n'y conservant, comme il a été dit (p. 197), que les Ochnées 
curviséminées dont les anthères s'ouvrent par deux fentes longitu- 
dinales. Arrêtons-nous donc un instant sur ces deux importants 
caractères, en considérant d'abord la conformation du fruit, de la 
graine et de l'embryon. 

Chacune des drupes constitutives du fruit est réniforme et 
insérée sur le gynophore par le milieu de sa face interne concave. 
La graine aussi est réniforme et attachée au péricarpe par son 
ombilic. Son tégument rouge-brun est très mince et disloqué, 
réduit d'ordinaire à des bandelettes qui, partant de la face interne 

(1JA.-P. de Candolle, loc. cit., p. 410, 18H. 



SUR LES OCHNACÉES. 



381 



concave, divergent sur les flancs vers la face externe convexe, 
qu'elles n'atteignent pas; ce sont les méristèles persistantes 
du tégument, qui rayonnent autour du hile. L'embryon est donc 
presque nu. 

Sa radicule est dirigée horizontalement vers l'ombilic. Sur la face 
externe, sa courte tigelle porte une grosse cotyle engainante et réni- 
forme, dont la partie descendante se recourbe en dedans en refou- 
lant vers le haut la radicule, tandis que la partie ascendante, 
recourbée aussi en dedans, a sa face interne entaillée d'une encoche 
qui n'en intéresse que la moitié inférieure ; dans cette rainure est 
nichée la seconde cotyle, très étroite, par conséquent, et très courte. 
Entre les bases des deux cotyles, est logée une gemmule portant 
plusieurs petites feuilles inégales. 

Ainsi conformé, avec ses deux cotyles très inégales, la plus grande 
engainant la plus petite dans sa partie ascendante et refoulant hori- 
zontalement la radicule par sa partie descendante, l'embryon de ces 
plantes est aussi nettement hétérocotylé que celui des Monélasmes, 
par exemple, chez les Campylospermées. Seulement, tandis qu'ici la 
grande cotyle est externe et la petite, la cotylette, interne, chez les 
Monélasmes c'est l'inverse, comme on l'a vu (p. 326). 

Remarquons aussi qu'il ressemble singulièrement à celui des Gra- 
minées, avec celte diil'érence, toutefois, qu'ici la petite cotyle reçoit 
de la stèle de la tigelle une méristèle en arc, qui s'y trifurque bien- 
tôt. Comme chez les Graminées, son plan médian coïncide avec le 
plan de symétrie commun du tégument et du carpelle ; en un mot, il 
est incombant au raphé. Mais, tandis que, chez les Graminées, la 
grande cotyle est interne, tournée vers le raphé, comme chez les 
Monélasmes, ici c'est le contraire : la grande cotyle est externe et 
c'est la petite, la cotylette, qui regarde le raphé. 

Dans la structure du pistil, où chaque carpelle renferme, comme 
d'ordinaire, attaché à sa base un ovule réfléchi, dressé à raphé 
interne, épinaste par conséquent, rien n'annonce la singulière con- 
formation que prend le fruitàsa maturité. Celle-ci se manifeste seu- 
lement et vas'accusant déplus en plus au cours du développement 
de l'œuf en embryon ; elle doit donc être regardée comme une consé- 
quence de la forme singulière que prend ici l'embryon. 

En ce qui concerne le mode de déhiscence des anthères, c'est toute 
une histoire, et très singulière, que ce qui s'est paSsé à son sujet 
dans ce genre, pris dans sa large acception primitive. 

Dans son mémoire classique de 1811, A. -P. deCandolle dit qu'elles 
s'ouvrent par une double fente, mais qui est terminale et courte 
quand elles sont linéaires, latérale et longue quand elles sont 



382 



I» I g . VAN TI Eli HEM. 



ovales (i). Puis, plus tard, en 1824, dans son Prodrome, il efface 
cette différence et déclare qu'elles s'ouvrent dans tous les cas par 
deux fentes longitudinales, étendues du sommet à la base (2). Aussi 
lorsque peu après, en 1825, Wendland eut remarqué que dans deux 
espèces du Cap, VO. alropurpurëa de Candolle et VO. arborea Bur- 
chell, elles s'ouvrent chacune par deux pores au sommet, crut-il 
devoir séparer ces espèces de toutes les autres dans un genre 
distinct, qu'il nomma Diporide (Diporidium) (3), genre qui a été res- 
tauré plus haut et nouvellement défini comme on l'a vu (p. 353). 
Néanmoins, Cmillemin et Perrottet comptaient encore, en 1830, la 
déhiscence longitudinale parmi les caractères du genre, et, en 
conséquence, ne s'étonnaient pas de la retrouver dans l'espèce nou- 
velle du Sénégal qu'ils décrivaient et figuraient sous le nom de 
Oc/ina dubia (4). 

Plus tard, en 1846, Planchon semble admettre, au contraire, une 
déhiscence apicale dans toutes les espèces, et dès lors c'est avec 
raison qu'il rejette le genre Diporide, puisqu'il ferait tout simplement 
double emploi avec le genre Ochne (o). Il signale pourtant, comme 
offrant une exception unique à la règle, VOchrta dubia de Guillemin 
et Perroltel. Plus tard, cette espèce a été identifiée par Bâillon (6), 
à tort comme on le verra plus loin, avec VO. multiflora de A. -P. de 
Candolle, que ce botaniste n'avait observée qu'après la chute des 
anthères, comme il appert par la figure qu'il en a donnée, et cette 
identification a été admise par tous les auteurs qui ont suivi. C'est 
ce qui a permis d'attribuer la déhiscence longitudinale à VO. multi- 
flora. De sorte que la seule espèce reconnue définitivement comme 
ayant le caractère que A. -P. de Candolle regardait comme commun 
à toutes était précisément celle dont il n'avait pas vu les anthères. 

Depuis, on a décrit sept autres espèces d'Afrique qui ouvrent 
leurs anthères en long: ce sont les O. Mechowiana O. Hoffmann, 

(t) A. -P. de Candolle, Monographie des Ochnacées (Ann. du Mus., XVII, 
p. 410, 1811). « Antherœ lineares autovata\ rima duplici, in linearibus ter- 
minali brevissima, in ovatis longa laterali, déhiscentes ». A propos de VO. 
dilata, il dit même expressément que l'anthère s'ouvre au sommet par un 
double pore (p. 413). 

(2) A -P. de Candolle, Prodromus, I, p. 735, 1824. « Antheris linearibus 
ovatisve rima duplici ab apice ad basim dehiscentibus ». 

(3) Wendland dans Barlling et Wendland, Beitràge zur Botanik, II, p. 24, 
1825. 

(4) Guillemin et Perrottet, Florw Scnegambix Tenlamen, I, p. 137, 
pl. XXXV, 1830-1833. 

(5) Planchon, Sur le genre Godoya et ses analogues (London Journal of 
Cotany, V, p. 040, 1840). 

(0) Bâillon, Adansonia, IX, p. 74, 1808. 



SUR LKS OCHNACÈlîS. 



383 



O. WelwitschiiUolfe et 0. gracilipes Hiern, de i'Afriqueoccidenlale, 
les O. leploclada Oliver, O. ovata F. Hoffmann, O, alboserrata 
Engler et O. ferruginea Engler, de l' Afrique orientale, et M. Engler 
a pu, en conséquence, diviser en 1893 le genre Ochna en deux sec- 
tions : Schizanthera, à déhiscence d'anthère longitudinale, et Di po- 
nd i uni, à déhiscence d'anthère poricide (i). Remarquons toutefois 
qu'aucune des espèces de la première section ne fait partie dugenrc 
•Ochne, tel qu'on le restreint ici. Les cinq premières ont été, en effet, 
rapportées plus haut, trois au genre Ochneile et deux au genre 
Polyochnelle, de la sous-tribu des Hectiséminées (p. 344 et p. 348), 
et les deux dernières seront rattachées plus loin au genre Pleuro- 
ridgée, de la sous-tribu des Plicoséminées. 

Ainsi défini et restreint, le genre Ochne a pour type la plante 
•récoltée par Smeathman à Sierra Leone, que A -P. de Candolle a 
décrite et figurée en 1811 sous le nom de Ochna muitiflora (2). Ce 
cera l'Ochne multifiore {Ochna muitiflora k.J? . de Candolle). J'en ai 
étudié dans l'Herbier de Jussieu l'échantillon original, donné par 
Smeathman à Thouin. Les (leurs y sont disposées en assez grand 
nombre le long d'une grappe simple terminale : d'où le nom spéci- 
fique. Les fleurs de cet exemplaire sont passées et en fruits. Au-dessus 
du calice persistant et accru, on y voit les nombreux et grêles filets 
staminaux, terminés chacun par un petit renflement cupuliforme 
sur lequel reposait la base de l'anthère tombée ; c'est dans cet état 
que les étamines ont été figurées par A. -P. de Candolle (3). J'ai 
retrouvé pourlant, cachée dans le repli d'un sépale, une de ces 
anthères tombées, et j'ai pu m 'assurer que la déhiscence en est bien 
longitudinale, comme il l'admettait. 

Bien qu'il n'ait pas aperçu de différence fondamentale entre les 
Ochnes dans le mode de déhiscence de l'anthère, comme il a été dit 
plus haut, A. -P. de Candolle a été pourtant, dès 1811, frappé de la 
forme et du mode d'attache du fruit dans son Ochne multifiore. Il 
n'en a pas étudié la graine, il n'y a pas remarqué la singulière con- 
formation de l'embryon, et cependant il a jugé ce caractère assez 
important pour prévoir qu'on pourrait, dans l'avenir- fonder sur lui 
une séparation générique. Je cite textuellement : « Drupee..., non 
obovala? ut in aliis, sed multo latiores quam longiores, unde quasi 
transversum pra? aliis adfixae videnlur. Hinc species distinclissima 
•et forsan ut genus proprium in poslerum consideranda (4). » lin 

(1) Engler, Ochnacese africanx (Bot. Jarhb. fur Sysl., XVII, p. 7:;, 1893). 

(2) A.-P. de Candolle, loc. cil., p. 412, pl. III, 1 8 1 1. 

(3) Loc. cit., pl. III, fig. a, c, c, 181 1. 

(4) Loc. cit., [i. 412, 1811. 



384 



PII. VAN TIEGHEM. 



réalité, la drupe n'est pas allongée transversalement, comme le 
croyait A. -P. de Candolle, mais bien longitudinalement, comme 
d'ordinaire, avec incurvation dans le plan radial. Seulement, lors- 
qu'elle est seule au sommet du gynophore, comme il arrive assez 
souvent par avortement des autres, elle y paraît insérée trans- 
versalement au sommet, en chapeau de gendarme, et c'est sans 
doute ce qui a trompé A. -P. de Candolle. Toujours est-il que le 
genre vaguement entrevu et prédit par cet éminent botaniste a 
dû attendre près d'un siècle avant d'être mis au jour et définitive- 
ment établi. 

Dans son exploration des royaumes d'Oware et de Bénin, Palisot 
de Beauvois a récolté, en 1787, une plante voisine de la précédente; 
il en a donné à A.-L. de Jussieu quelques fragments, que j'ai pu étu- 
dier dans son herbier. Elle diffère de l'O. multitlore, notamment pai» 
ses feuilles plus petites et par ses pédicelles plus longs, plus grêles 
et articulés plus haut. Ce sera l'O. de Palisot {Ochna Paiisoti v. T.). 

La plante récoltée par Leprieur et Perrottet (n° 100), au Sénégal, 
aux bords de la Casamance, près de Itou, décrite dans la Flore de 
Sénégambie sous le nom d'Ochne douteuse [Ochna dubia Guillemin 
et Perrottet) (1), est voisine des deux précédentes, mais s'en distingue 
assez, notamment par ses feuilles persistantes, pour qu'il soit néces- 
saire de lui conserver son autonomie. 

Heudelot a récolté en 1837, au Sénégal, dans les lieux ombragés 
et humides du Rio Pongos, une espèce (n° 903) nettement distincte 
des précédentes par sa taille plus élevée, atteignant jusqu'à 8 mètres, 
par ses grappes plus longues, à fleurs plus nombreuses et plus lon- 
guement pédicellées, fortement odorantes et nectarifères. Ce sera 
l'Ochne odorant (Ochna fragrans v. T.). 

Griffon du Bellay a récolté à Denys, au Gabon, en 1864, deux 
plantes (n° 209 et n° 281), qui sont autant d'espèces distinctes du 
même genre que les précédentes. C'est le n° 281 qui leur ressemble 
le plus, tout en en différant notamment par des feuilles beaucoup 
plus coriaces. Ce sera l'Ochne coriace {Ochna coriacea v. T.). Le 
n° 209 est un arbre et non un arbuste; les feuilles y sont moins lon- 
gues, arrondies et non atténuées à la base; les grappes y sont plus 
courtes, à pédoncules plus épais, à pédicelles plus gros et plus ser- 
rés, en un mot plus trapues. Ce sera l'Ochne de Griffon [Ochna 
GrifJ'oni a na v. T.). 

Pour Bâillon, toutes ces formes, y compris le n° 209 et le n° 28J 
de Griffon, qu'il a étudiées comme moi dans l'Herbier du Muséum y 



(1) Guillemin et Perrottel, loc. cit., 1, p. 137, pl. XXXV, 1830-33. 



SUR LES OGHNACÉES. 



385 



ne constitueraient qu'une seule et même espèce, assez polymorphe, 
VU. multiflora de A. -P. de Candolle (l). Mais on sait combien ce 
botaniste était, d'une façon générale, enclin à réunir sous le même 
nom des choses très différentes. En particulier pour les Ochnacées, 
on a déjà signalé plus haut, dans le genre Polythèce, un exemple 
frappant de cette confusion des formes spécifiques (p. 372). 

Mann a récolté au Niger (Nun river, n° 490), en 1860, une autre 
•espèce à grappe simple, mais courte, pauciflore, et où le style, au lieu 
d'être renflé au sommet en tête obscurément lobée, y est nettement 
divisé en cinq branches : ce sera l'Ochne de Mann (Ochna Mannii 
v. T.). Oliver l'a rattachée à tort à l'O. multiflore (2). 

Enfin, M. Dinklage a trouvé à Grand-Bassa, dans l'état de Libéria, 
•en avril 1890, une plante naine (n° 1 647) à feuilles persistantes, 
remarquable par ses pédicelles très grêles et très longs, mesurant 
jusqu'à 2o im , articulés à o mm de la base et renflés à l'articulation: 
ce sera l'O. ténuipède (0. tenuipés v. T.). 

Ainsi composé, pour le moment, le genre Ochne comprend donc 
huit espèces, dont six nouvelles et une ancienne restaurée, appar- 
tenant toutes à l'Afrique occidentale. L'inflorescence y est partout 
une grappe simple terminale, caractère qui doit entrer, par consé- 
quent, dans la définition générique. 

Aucune de ces espèces ne semble avoir été connue jusqu'ici ni de 
M. Engler, ni de M. Gilg, auteur de la revision la plus récente de la 
famille, en 1893. Aussi ne figurent-elles pas, comme elles auraient 
dû, dans la section Schizanthera, distinguée dans le genre Ochna 
primitif par ces deux botanistes, comme il a été dit plus haut (p. 383). 

La structure de la tige et de la feuille n'offre, d'une espèce à 
l'autre, que de très faibles différences. 

Partout la tige a son cristarque externe très développé, presque 
continu, séparé de 1'épiderme par une seule assise, qui est l'exo- 
derme non recloisonné ; de bonne heure, il bouche ses ouvertures et 
se double, çà et là en dedans, par des cellules scléreuses uniformément 
épaissies et sans cristaux. Partout aussi le périderme se forme dans 
1'épiderme, en épaississant plus tard en U l'assise interne de son 
phelloderme, dont les cellules renferment chacune un petit cristal 
prismatique. 

Dans la feuille, le pétiole a aussi un cristarque externe presque 
continu, séparé de l'épiderme par une seule assise en bas et sur les 
côtés, par trois ou quatre assises en haut, issues du recloisonnement 



(1) Bâillon, Adansonia, IX, p. 574, 1868. 

(2) Oliver, Flora of trop. Africa, l, p. 317, 1868. 

ANN. SC. N AT. BOT. 



xvi, 25 



386 



PH. VAN TIEGHEM. 



de l'exoderme. Le cristarque endodermique, absent dans la tige, y fait 
son apparition. Le limbe a son épiderme plus ou inoins fortement 
gélifié. Les méristèles ont une bande de cristarque endodermique 
sur leurs deux faces, plus développée au-dessus; en outre, en cor- 
rélation avec elles, rarement dans leurs intervalles, l'exoderme 
forme aussi une bande de cristarque, qui les relie à Tépiderme et 
les rend cloisonnantes, disposition dont on a déjà rencontré çà et 
là quelques exemples. 

Disposées en grappe simple multiflore à l'extrémité de rameaux 
plus ou moins longs, ayant porté d'abord un plus ou moins grand 
nombre de feuilles ordinairement tombées, sur des pédicelles arti- 
culés au-dessus de la base, les fleurs ont la conformation normale, 
avec préfloraison simplement quinconciale pour le calice et simple- 
ment tordue pour la corolle, avec de nombreuses étamines à filet 
persistant très grêle, à anthère plus longue que le filet, s'ouvrant 
par deux fentes longitudinales. Le pistil compte plus de cinq car- 
pelles, par dédoublement; en un mot, il est polymère, comme dans 
les Polyochnelles, les Disclades et les Polythèces, chez les Rectisé- 
minées. Il y a, par exemple, ordinairement sept carpelles dans 
l'O. odorante et l'O. douteuse, huit à dix dans l'O. multiflore et dans 
l'O. de Palisot. Puisqu'elle y est constante, cette polymérie du pistil 
doit être inscrite dans le caractère générique. 

Entourées par le calice persistant et portées en nombre variable, 
parfois solitaires, sur un gynophore discoïde ou hémisphérique peu 
développé, les drupes réniformes mesurent, par exemple, 8 à 10 mm de 
long sur 5 à 6 mm de large dans l'O. coriace et l'O. de Griffon. La 
graine et l'embryon y ont la conformation décrite plus haut et sur 
laquelle il est inutile de revenir. Comme dans lés autres Ochnacées, 
l'embryon renferme des cellules rouges, disséminées parmi ses 
cellules incolores; il en résulte sur la tranche une sorte de jaspure. 
Les deux sortes de cellules renferment, outre de l'huile, beaucoup 
de grains d'amidon. En un mot, l'embryon est oléo-amylacé. 

43. — Genre Porochne. 

Ressemblant aux Ochnes par la conformation du fruit, de la graine 
et de l'embryon, ainsi que par l'inflorescence en grappe simple 
et par la polymérie du pistil, le genre Porochne [Porochna v. T.) en 
diffère, comme on sait (p. 197), par la déhiscence poricide des 
anthères, d'où l'on a dérivé son nom. 

Son représentant le plus anciennement connu est la plante ré- 
coltée en Angola, à Malange, en juillet 1879, par Teuscz et Mechow 



SUR LES OCHNACÉES. 



387 



(n° 209), que M. Otto Hoffmann a identifiée à tort en 1880 avec 
YOchna pulchra J. Hooker, du Cap (1), et que M. Engler a décrite, 
en 1893, sous le nom d'Ochna Hoffmanni-Ottonis (2). Je l'ai étudiée 
sur les exemplaires rapportés de Malange en 1887 par M. Marqués 
(n os 17 et 54). Ce sera la P. d'Otto-Hofï'mann (P. Hoffmanni-Ottonis 
[Engler] v. T.). Le pistil y a d'ordinaire huit carpelles et son style est 
divisé en autant de longues branches, terminées par un renflement 
sligmatique. Les drupes réniformes, parfois solitaires, parfois grou- 
pées par deux à quatre, sont ridées et jaune pâle dans ces échantil- 
lons, au lieu d'être rouge-carmin comme dans ceux que M. Engler a 
étudiés. Peut-être y a-t-il là l'indication d'une différence spécifique. 

A ce genre appartient aussi très probablement la plante décou- 
verte en Angola, à Huilla, en octobre 1859 par Welwitsch (n° 4 598), 
que M. Hiern a décrite en 1896 sous le nom impropre de Ochna 
pulchra (3) et que M. Engler a appelée depuis O. huillensis, sans 
l'avoir encore publiée sous cette nouvelle dénomination. Ce sera la 
P. de Huilla {P. huillensis [Engler ms.] v. T.). L'inflorescence y est 
une grappe simple; la déhiscence des anthères est poricide et le 
pistil a sept ou huit carpelles, avec un style divisé en autant de 
branches ; mais comme le fruit y est encore inconnu, c'est avec 
réserve que cette espèce est classée ici. 

Ce doute n'existe pas pour la plante récoltée, en octobre 1898, 
par le P. Antunès en Angola, à Huilla (n° 44), que M. Engler a 
nommée Ochna Antunesii, mais dont la description n'est pas en- 
core publiée et qui sera la P. d'Antunès [P. Antunesii [Engler ms.] 
v. T.). 

C'est un arbuste de 4 à 6 mètres, à feuilles caduques, coriaces, 
ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures saillantes sur- 
tout en haut, à bords munis de petites dents aiguës très espacées, 
dont il y aune au sommet, mesurant 6 cm sur 2 cm ,o ; elles sont pour- 
vues de deux stipules latérales, persistantes, étroites et longues, 
mesurant jusqu'à lo mm . Développées avant les feuilles nouvelles, les 
fleurs y sont disposées en longue grappe simple à l'extrémité des 
branches ou de courts rameaux latéraux n'ayant porté que deux 
feuilles, sur des pédicelles articulés à la base même. Elles ont la 
conformation normale, avec de nombreuses étamines, à anthères 
ovales, plus courtes que les filets très grêles qui les portent, ne 
mesurant que l mm à l mm ,5 de long, s'ouvrant sous le sommet par 

(1) O. Hoffmann, Linnœa, XLlli, p. 122, 1880. 

(2) Engler, Ochnacese africanx (Bot. Jahrb. f. Syst., XVII, p. 79, 1893). 

(3) Hiern, Catalogue, 1, p. 121, 1896. 



388 



PH. VAN TIEGHEM. 



deux larges pores internes. Le pistil y est formé de six à huit car- 
pelles et son style est terminé par autant de longues branches, 
renflées en stigmates au sommet. 

Entourée par le calice persistant, accru et d'un rouge vif, et 
ordinairement solitaire, la drupe réniforme, noire et luisante, est 
posée en travers sur un gynophore discoïde peu développé et me- 
sure 10 mm de long sur 7 mm de large. Conformé comme il a été dit 
plus haut pour les Ochnes, l'embryon y renferme beaucoup d'huile, 
mais aussi de l'amidon en abondance. En un mot, il est hétérocotylé 
à cotylette interne, incombant au raphé et oléo-amylacé. 

A côté de cette espèce, il faut très probablemen ranger les deux 
plantes récoltées en septembre 1899, au bord du fleuve Cunéné, à 
Chitanda, à la limite de l'Angola et du Dammara, par M. Braun, 
que M. Gilg a nommées récemment comme Ochna, sans en avoir 
publié encore la description. L'une (n° 114), nommée 0. davilli- 
flora, a bien, en effet, une inflorescence en longue grappe simple, 
terminant un rameau feuillé de l'année précédente à feuilles tom- 
bées, des anthères plus courtes que les filets, s'ouvrant au sommet 
par deux larges boutonnières, et un pistil composé ordinairement 
de huit carpelles, dont le style est terminé par autant de longues 
branches tortillées, renflées au sommet en plateau stigmatique. 
Mais comme je n'ai eu à ma disposition qu'un échantillon en fleurs, 
j'ignore la conformation du fruit et ce n'est qu'avec réserve que je 
classe ici cette espèce. Ce sera la P. davilliflore (P. davillîflora 
[Gilg ras.] v. T.). 

Pour l'autre (n° 145), nommée 0. brunnescens, c'est l'inverse; je 
n'en ai vu qu'un^êchantillon en fruits, et la même réserve s'impose 
jusqu'à ce qu'on ait pu s'assurer par l'étude de la fleur que la 
déhiscence de l'anthère y est bien poricide. Enlourée par le calice 
rose, persistant et largement accru, la drupe réniforme, noire et lui- 
sante, ordinairement solitaire et posée en travers sur un gynophore 
discoïde, mesure jusqu'à lo mm de long sur 8 à 9 mm de large. Ce sera 
la P. brunâtre (P. brunnescens [Gilg ras.] v. T.). 

Mlle Kiener a rapporté du Haut-Zambèse, en 1896, une plante 
voisine des précédentes, mais bien distincte, à feuilles caduques, 
coriaces, lisses et pâles, à limbe ovale, muni de petites dents appli- 
quées en haut contre le bord, à nervures latérales saillantes en haut 
seulement, mesurant 5 cm sur 2 cm . Les Heurs sont disposées en longue 
grappe simple, mesurant 5 à 6 cm et comptant plus de vingt fleurs, au 
sommet d'un rameau n'ayant porté que deux feuilles presque 
opposées, actuellement tombées. Portées, au nombre de une à trois, 
sur un gynophore rouge, les drupes sont réniformes, attachées par 



SUR LES OCHiNACÉES. 



389 



l'ombilic et mesurant 13 mm de long sur 6 mm de large. Ce sera la 
P. bifoliée (P. bifolia v. T.). 

C'est à ces six espèces, toutes originaires de l'Afrique occiden- 
tale, dont une seule a été décrite jusqu'à présent, que se réduit 
pour le moment le genre Porochne. 

La structure de la tige et de la feuille, considérée notamment 
dans la P. d'Otto-Hoffmann, la P. de Huilla, la P. d'Antunès et la 
P. bifoliée, otl're quelques caractères intéressants. 

La tige a un cristarque externe très développé, presque continu, 
situé à un rang de l'épiderme, de bonne heure bouché et doublé, 
çà et là, en dedans par des cellules uniformément sclérifiées sans 
cristaux. L'écorce renferme aussi plus profondément quelques cel- 
lules scléreuses; elle contient de nombreux cristaux prismatiques, 
qu'on observe aussi dans les rayons du liber secondaire. Le péri- 
derme se forme sous l'épiderme, dans l'exoderme, et plus tard 
sclérifie son phelloderme à partir de l'avant-dernière assise ; les 
cellules du phelloderme renferment de très petits cristaux prisma- 
tiques. 

Dans le pétiole, qui est aplati, le cristarque externe est discon- 
tinu, mais demeure séparé de l'épiderme par une seule assise, 
rarement par deux (P. de Huilla, bifoliée); le cristarque endoder- 
mique apparaît. Le limbe a son épidémie fortement cutinisé et 
lignifié, sans gélification. Les méristèles y sont cloisonnantes, avec 
bandes de cristarque endodermique d'ordinaire en haut seulement, 
quelquefois sur les deux faces (P. bifoliée). 

44. Genre Diporochne. 

Tel qu'il a été défini (p. 197), le genre Diporochne (Diporochna v. T.) 
comprend toutes les Curviséminées à anthères poricides où l'inflo- 
rescence est une grappe composée à deux, trois ou même quatre 
degrés suivant les espèces, et où le pistil est isomère. Des Ochnes,il 
se distingue à la fois par ces trois caractères, des Porochnes seule- 
ment par les deux derniers. Le nom générique rappelle à la fois ces 
ressemblances et ces différences. 

Son représentant le plus anciennement connu est la plante récoltée 
au Niger, à ldda, en 1858, par Barter (n° 1 643) et décrite par Oliver, 
en 1868, sous le nom de Ochna membranacea (1). Les feuilles y sont 
caduques, membraneuses, ovales atténuées à la base et au sommet, 
qui est pointu et mucroné, à bord muni de dents ciliformes, recour- 

(1) Oliver, Flora of trop. Africa, l, p. 310, 1868. 



390 



PH. VAN ÏIEGHEM. 



bées en haut, à nervures plus saillantes en haut qu'en bas, mesu- 
rant 6 cm sur 3 0m . Les fleurs, qui se développent en même temps 
que les feuilles nouvelles, sont disposées en une grappe com- 
posée d'ombellules tritlores brièvement pédicellées, à l'extrémité de 
rameaux plus ou moins longs ayant porté, dans la saison précédente, 
un plus ou moins grand nombre de feuilles actuellement tombées. 
Celte inflorescence rappelle celle des Cercouratées, par exemple, 
parmi les Ouratééés. Les pédicelles sont articulés très près de la 
base, à l mm environ. Les anthères, aussi longues que les filets très 
grêles qui les portent, mesurent 2 mm . Le pistil a cinq carpelles épi- 
pétales, et son style, recourbé et tortillé à l'extrémité, se termine 
par un renflement lobé. Ce sera la D. membraneuse [D. membra- 
nacea [Oliver] v. T.). 

Bien que je n'en aie vu qu'un fragment, la plante rapportée de 
Sierra-Leone parBarter, que M. Oliver a identifiée avec laprécédente, 
me paraît en différer notamment par ses feuilles plus étroites, mesu- 
rant 7 cm sur 2 cm , à pointe terminale plus allongée, et constituer une 
espèce distincte, que je nommerai D. d'Oliver [D. Oliverix. T.). 

La plante (n° 4 596) que Welwitsch a découverte en Angola, à 
Golungo-Alto, en octobre 185.1, a été aussi rapportée à cette espèce 
par M. Hiern en 1896 (1). Elle en diffère nettement d'abord par ses 
feuilles persistantes, plus longues et lancéolées, mesurant 10 cm sur 3" m , 
à dents plus accusées, à nervures latérales marquées en relief sur 
la face inférieure, en creux sur la face supérieure, puis par ses 
grappes, qui terminent des rameaux actuellement feuillés, où les 
pédicelles sont ramifiés à deux reprises en ombellule triftore ou 
biflore, qui sont en un mot, composées à deux degrés, enfin par ses 
fleurs plus petites. Ce sera le D. de Hiern {D. Hierni v. T.). 

Welwitsch a découvert dans la même localité, en juin 1856, une 
autre forme (n° 4601), que M. Hiern a décrite en 1896, en la ratta- 
chant à YOch'na membranacea d'Oliver comme simple variété 
rubescens (2).' Elle en diffère pourtant beaucoup par ses feuilles per- 
sistantes et plus grandes, mesurant 10 cm sur 4 cm , à nervures latérales 
plus saillantes en bas, à dents plus marquées, par son inflorescence, 
qui est une grappe composée à trois degrés, et par ses pédicelles, 
qui sont articulés beaucoup plus haut, à 3 ou 4 mm de la base. Ce 
sera, pour n'en pas changer le nom, la D. rougeâtre {D. rubescens v. T.). 

M. Zenker a récolté au Cameroun, à Bipinde, une espèce du même 
genre (n° 2 336), que M. Engler a nommée Ochna Gilgii, mais dont 



(1) Hiern, Catalogue, I, p. 120, 1896. 
(2j Hiern, Catalogue, I, p. 120, 1896. 



SUR LES OCHNACÉES. 



391 



la description n'est pas encore publiée. Les feuilles y sont persis- 
tantes et mesurent jusqu'à 14 om de long sur 4 cm de large. La grappe, 
qui termine un rameau actuellement feuillé, est composée à trois 
degrés, le pédicelle primaire triflore y trifurquant de nouveau 
chacun de ses deux pédicelles secondaires latéraux. Ce sera la D. de 
Gilg [D. Gilgii [Engler ms.j v. T.). 

La plante que Griffon du Bellay a rapportée du Gabon, en 1864 
(n° 350), appartient aus'si à ce genre. Ses grandes feuilles, prolon- 
gées en pointe, à nervures latérales marquées en creux sur la face 
supérieure, qui est vert foncé, en relief sur la face inférieure, qui est 
roussâtre, mesurent jusqu'à lG cm de long sur 6 01U de large. La grappe 
terminale y est composée à quatre degrés; les pédicelles primaires 
portent, en effet, une ombellule triflore dont les deux pédicelles 
secondaires latéraux portent à leur tour une ombellule triflore, et les 
deux pédicelles tertiaires latéraux de celle-ci se bifurquent encore 
une fois. L'ensemble forme donc une sorte de panicule. Ce sera la 
D. paniculée {D. paniculata v. T.). 

M. Jacques de Brazza a récolté en juin 1883 au pays des Batékès, 
à Osika, une plante du même genre (n° il), à feuilles persistantes, 
ovales allongées, atténuées à la base, pointues au sommet, mesurant 
15 à 17 cm sur 4 cm à -4 cm ,o. Les grappes, qui se forment d'ordinaire par 
deux au-dessous de la grappe précédente, sont composées à trois 
degrés, au moins dans leur région inférieure. Dans le fruit, le calice 
a de larges sépales dépassant 1 C1 ". Ce sera la D. latisépale [D. latise- 
pala v. T.). 

Le même voyageur a rapporté de Franceville, en septembre 1883, 
une forme (n° 241) voisine de la précédente par la forme et la dimen- 
sion des feuilles, qui mesurent 13 cm sur 5 cm , mais en différant par sa 
grappe beaucoup plus courte, ne dépassant pas 3 cm et composée seu- 
lement à deux degrés. Ce sera la D. de Brazza {D. Brazzse v. T.). 

Duparquet a récolté à Landana, dans la Guinée méridionale, en 
1875, outre la D. membraneuse type, une espèce différente à grandes 
feuilles persistantes, rougeâlres, largement ovales, mesurant 13 à 
15 cm sur 6 cm „ à nervures creuses en haut, saillantes en bas, à bord 
gondolé, muni de dents arrondies, à grappe terminale deux fois 
composée, beaucoup plus courte que les feuilles. Ce sera la D. de 
Duparquet (D. Duparquet i v. T.). 

Enfin M. Quintas a trouvé à San Thomé, en novembre et dé- 
cembre 1888, une plante (sans numéro) à feuilles caduques, ressem- 
blant à la D. membraneuse, avec laquelle elle est identifiée dans 
l'Herbier de Coïmbre, mais en différant notamment par des feuilles 
plus grandes, mesurant 8 à 10 e ™ sur i cm et par des grappes plus 



392 



PH. VAN TIEGHEM. 



longues, composées à trois degrés. Ce sera le D. de Quintas (D. 
Quint asi v. T.). 

Ainsi composé, pour le moment, de dix espèces, dont une seule 
antérieurement décrite et neuf nouvelles, le genre Diporochne se 
trouve localisé, comme les Ochnes et les Porochnes, en Afrique occi- 
dentale. 

La structure de la tige et de la feuille, que j'ai étudiée surtout 
dans les D. membraneuse, de Hiern, de Gilg, latisépale etpaniculée, 
offre quelques caractères intéressants. 

La tige jeune, ainsi que les pédoncules et pédicelles tloraux, ont 
leur épiderme muni de poils courts. Au début unicellulaires, ils se 
divisent d'abord par une cloison transversale; après quoi, tandis que 
la cellule supérieure demeure simple, l'inférieure se recloisonne 
longitudinalement et, çà et là aussi, obliquement. Le cristarque 
externe est très développé, presque continu. Le périderme se forme 
dans l'épiderme et plus tard sclérifie son phelloderme, dont les 
cellules renferment de petits cristaux prismatiques. L'exoderme se 
sclérifie aussi par places et tardivement, soudant l'une à l'autre en 
ces points la cuirasse primaire et la cuirasse secondaire. 

Dans la feuille développée, le pétiole et le limbe sont dépourvus 
de poils. Le pétiole a un cristarque externe presque continu, situé 
tantôt à un seul rang (D. de Hiern, de Gilg, etc.), tantôt à plusieurs 
rangs de l'épiderme (D. latisépale, etc.). En outre, on observe des 
cellules de cristarque isolées dans l'écorce et dans la moelle de la 
méristèle. Le cristarque endodermique y est déjà bien représenté. 
Dans le limbe, la nervure médiane fait saillie en haut en forme de 
crête, sur les flancs de laquelle on observe des stomates, lesquels 
manquent, comme d'ordinaire, sur tout le reste de la surface supé- 
rieure. L'épiderme est gélifié plus ou moins fortement et les méri- 
stèles ont une bande de cristarque ordinairement sur les deux faces, 
parfois seulement en haut (D. paniculée, latisépale). 

Par la présence de poils sur la tige très jeune, avant la formation 
très précoce du périderme, ainsi que sur les pédoncules et pédicelles 
floraux, ce genre se distingue non seulement de toutes les autres 
Curviséminées, mais de toutes les autres Ochnées connues jusqu'ici. 
11 est, dans cette tribu, ce que sont les Trichouratées et les genres 
pubescents voisins dans la tribu des Ouratéées. 

Disposées, comme il a été dit plus haut, en grappes plus ou moins 
composées, les fleurs ont la structure normale, avec préfloraison 
simplement quinconciale pour le calice, simplement tordue pour la 
corolle, de nombreuses étaminesà filets persistants et anthères pori- 
cides caduques, et un pistil isomère, formé de cinq carpelles épipé- 



SUR LES OCHNACÉES. 



393 



taies, disposition qui prouve, ici comme chez les Diporides (p. 363), 
que l'androeée dérive par ramification d'un androcée obdiplo- 
stémone. 

Entourées par le calice persistant et accru, les drupes sont réni- 
formes et attachées par l'ombilic sur un gynophore discoïde peu 
développé, parfois solitaires et alors posées transversalement. La 
graine, également réniforme, que chacune d'elles contient, renferme, 
sous un tégument réduit à des bandelettes rouge-brun qui rayonnent 
autour du bile et qui sont les méristèles primitives, un volumineux 
embryon dont j'ai étudié la structure principalement dans la 
D. paniculée et la D. de Hiern. Il est réniforme, incombant, hétéro- 
cotylé, à grande cotyle externe prolongée vers le bas en un talon qui 
recouvre la tigelle, à cotylette interne très étroite et très courte, 
logée dans une rainure de la face interne ou ventrale de la grande, 
en un mot, conformé comme dans les Ochnes et dans les Porochnes. 
Il contient aussi, disséminées parmi ses cellules ordinaires, des 
cellules sécrétrices à contenu orangé, d'où résulte sur la trancbe 
une sorte de marbrure. Outre l'huile, toutes ses cellules, à l'excep- 
tion de l'épiderme et de l'assise sous-jaeente, renferment en abon- 
dance des grains d'amidon; en un mot, il est oléo-amylacé. 

Résumé de la sous-tribu des Curviséininées. — Composée 
pour le moment des trois genres qu'on vient d'étudier, comprenant 
vingt-quatre espèces dont trois seulement antérieurement décrites 
comme Ochna et vingt et une nouvelles, la sous-tribu des Curvisé- 
minées est localisée exclusivement en Afrique occidentale. 

Par le genre Hétéroporide, où l'embryon, encore droit comme la 
graine et le fruit, est pourtant déjà hétérocotylé à cotylette interne, 
elle se relie nettement à la sous-tribu des Rectiséminées. Par le fruit, 
la graine et l'embryon réniformes, elle occupe, dans la tribu des 
Ochnées, une place qui n'a pas son pendant dans celle des Ouratéées. 
C'est ce qui lui donne aussi, au point de vue de la Science générale, 
un intérêt tout particulier. 

5. SOUS-TRIBU DES PLICOSÉMINÉES 

Drupe droite attachée à la base. Graine courbée en fer à cheval 
autour d'une fausse cloison. Embryon cylindrique, courbé de même 
et isocotylé. 

45. Genre Braekenridgée. 

Le genre Braekenridgée [Brackenridgea Asa Gray) a été établi en 
1854 par Asa Gray pour une plante récoltée aux îles Fiji par Smeathman 



394 



PH. VAN TIEGHEM. 



(n° 93), qu'il a nommée B. brillante (B. nitida) (1). Il Ta placé à côté 
du genre Ouratea, nommé alors Gomphia, auquel il ressemble par 
son androcée formé de dix étamines, mais dont il diffère par les fdets 
de ces étamines, qui sont assez longs, par leurs anthères qui s'ouvrent 
par deux fentes longitudinales, et surtout par le fruit où chaque 
drupe renferme une graine reployée en dedans en forme de fer à 
cheval autour d'une fausse cloison tangentielle, creusée de deux 
lacunes aérifères à sa jonction avec le noyau. D'abord contesté par 
Oliver en 1871 (2) et par Bennett en 1872 (3), rejeté même par Bâillon 
en 1873 (4), ce genre a été admis par Bentham et Hooker en 1862 (5), 
par Gilgen 1893 (6), et tout récemment par M. Bartelletti en 1902(7). 

Depuis que j'ai montré que la courbure de l'ovule, de la graine et 
de l'embryon, aperçue ici pour la première fois par A. Gray, est un 
phénomène commun à toutes les Ouratéées de l'Ancien Monde (8), la 
différence entre elles et le genre Brackenridgée s'est trouvée bien 
diminuée. Aussi ai-je cru tout d'abord, à cause de son androcée 
diploslémone, devoir classer ce genre dans la tribu des Ouratéées et 
dans la sous-tribu des Campylospermées (9). C'était attacher trop 
d'importance au nombre des étamines et pas assez à leur conforma- 
tion. Avec leurs fdets persistants assez longs, les étamines des Bra- 
ckenridgées sont conformées, en effet, comme celles des Ochnées, et 
nullement comme celles des Ouratéées, dont les anthères sont tou- 
jours sessiles. Jointe à la découverte du genre Campylochnelle, dont 
il sera question tout à l'heure, où les étamines sont nombreuses 
comme dans les Ochnées, mais où l'ovaire et le fruit sont conformés 
comme dans les Brackenridgées, qui a exigé, en conséquence, la 
création, dans la tribu des Ochnées, d'une nouvelle sous-tribu, celle 
des Plicoséminées, cette remarque m'a décidé à transporter ce genre 
de la tribu des Ouratéées dans celle des Ochnées, de la sous-tribu des 
Campylospermées dans celle des Plicoséminées, où je le classe défi- 
nitivement ici. 

Dans la B. brillante, espèce type du genre, l'embryon est cylin- 

(1) Asa Gray, United States exploring Expédition, XV, 1, p. 361, pl. XLII, 
1854. 

(2) Dans Hooker, Icônes planturum, XI, p. 77, 1871. 

(3) Dans Hooker, Flora ofbrit. India, I, p. 525, 1872. 

(4) Bâillon, Histoire des plantes, IV, p. 359, 1873. 

(5) Bentham et Hooker, Gênera, 1, p. 318, 1862. 

(6) DansEngler et Prantl, Nat. Pflanzenfam., III, 6, p. 142, 1893. 

(7) Bartelletti, Malpighia, XV, p. 160, 1902. 

(8) Ph. van Tieghem, Sétourutée, Campylosperme et Bisétaire, trois genres 
nouveaux d'Ochnucées (Journ. de Bot., XVI, p. 43, 1902). 

(9) Ibid., pp. 202, 204 et 210, 1902. 



SUR LES OCHNACÉES. 



395 



drique, isocotylé et reployé en anneau de manière que les deux 
colyles soient antéro-postérieures ; en un mot, il est incombant. C'est 
aux espèces qui ont, comme celle-ci, un embryon incombant, que j'ai 
été conduit à restreindre le genre Brackenridgée (1), comme il a été 
dit (p. 198). 

Ainsi défini et restreint, il comprend, outre la B. brillante, d'abord 
une espèce récollée par Phillips à Penang, décrite avec doute par 
Planchon en 1847 sous le nom de Gomphia [fookeri (%), que A. Gray 
a rattachée en 1854 à son genre Brackenridgée (3). Ce sera la B. de 
Hooker (/?. Hookeri [Planchon] A. Gray). 

Il faut y ajouter les deux espèces récoltées à Bornéo par M. Bec- 
cari et publiées tout récemment, en 1902, par M. Bartelletti, l'une 
(n° 3 469) sous le nom de B. dentelée {B. serrulata Bartelletti), l'autre 
(n° 3 472) sous celui de B. des marais (B. palustris Bartelletti) (4). 

A ces quatre espèces déjà décrites, il convient d'en adjoindre ici 
plusieurs autres. C'est d'abord la plante récoltée à la Nouvelle- 
Guinée, dans la région de Sogeri, en 1885-86, par M. Forbes (n° 237). 
Elle se dislingue de la B. brillante, notamment par ses feuilles plus 
brusquement acuminées et où deux seulement des nervures latérales 
intérieures, recourbées vers le haut, longent le bord parallèlement 
dans toute son étendue. Ce sera le B. de Forbes {B. Forbesi v. T.). 

Ce sont ensuite trois espèces de Perak, dans la péninsule malaise, 
envoyées à M. King par ses collecteurs en 1883-84 et à tort iden- 
tifiées par lui avec la B. de Hooker. Toutes les trois en diffèrent 
parce que l'épi d'ombellules y est simple, comme dans les B. bril- 
lante, des marais, dentelée et de Forbes, tandis que, dans cette 
espèce, il est composé et forme un ensemble renflé en tête, diffé- 
rence sur laquelle on reviendra plus loin. La première (n° 6396) est 
un arbre d'environ 20 mètres de hauteur, à fleurs rouges, à feuilles 
petites, ne mesurant que 5 à 6 cm sur 2 à 3 cm , où les nervures sont très 
peu visibles sur les deux faces; l'extrémité du rameau, où les pédi- 
celles floraux s'insèrent en deux rangées, est assez courte, ne dépas- 
sant pas o mm et ne portant en conséquence qu'un petit nombre de 
fleurs. Ce sera le B. de King (B. Kingiv. T.). 

La seconde (n° 467J), distinguée de la B. de Hooker comme simple 
variété corymbosa, est un arbuste de 2 à 3 mètres de haut, à fleurs 
blanches et à feuilles plus grandes, mesurant 12 à 13 cra sur 4 cm ; 
l'extrémité florifère du rameau feuillé y est beaucoup plus longue, 

(1) lbid., p. 202. 

(2) Planchon, loc. cit., VI, p. 3, 1847. 

(3) A. Gray, loc. cit., p. 361, 1854. 

(4) Bartelletti, Malpighia, Xll, p. 163 et p. 165, 1902. 



396 



PH. VAJY TIEGHEM. 



mesurant 15 mm et porte aussi, en deux séries, un plus grand nombre 
de fleurs. Ce sera, pour ne pas en changer le nom, la B. à corymbe 
(B. corymbosa v. T.). 

La troisième (n° 7 310) est un arbre de 20 mètres, à fleurs blanches 
et fruits rouges, à feuilles beaucoup plus grandes encore, mesurant 
jusqu'à 18 cm de long sur 6 cm de large, à épi florifère court. Ce sera 
la B. de Perak (B. perakensis v. T.). 

Enfin une autre espèce, récoltée à Singapore par Ridley(n° 2072), 
ressemble à la B. de King par la forme et la dimension des feuilles, 
qui sont rougeâtres et plus largement ovales, età la B. à corymbe par 
la longueur de l'extrémité florifère du rameau feuillé. Ce sera la 
B. rougeâtre {B. rubescens v. T.). 

Composé pour le moment de ces neuf espèces, quatre antérieure- 
ment décrites et cinq nouvelles, le genre Brackenridgée se trouve 
localisé en Malaisie et dans la péninsule malaise. 

La structure de la tige et de la feuille des Brackenridgées offre 
quelques caractères intéressants. 

La tige a son cristarque externe peu développé, très interrompu 
(B. de Hooker, des marais) ou même réduit à des cellules isolées très 
distantes (B. brillante, de Forbes) ; il n'y a pas de cristarque endo- 
dermique. On rencontre parfois des cellules scléreuses dansl'écorce 
(B. de Forbes) ou dans le liber secondaire (B. brillante). Le péri- 
derme se forme dans l'exoderme, en appuyant contre les cellules du 
cristarque les séries rayonnantes de son phelloderme, qui ne se 
sclérifie pas. 

Dans la feuille, qui est persistante, à stipules caduques, le pétiole 
a son cristarque externe bien développé ; il est parfois accompagné de 
cellules semblables aux siennes, disséminées dans l'épaisseur de 
l'écorce (B. des marais, de Forbes); dans la B. de Hooker, les 
cellules du cristarque surnuméraire les plus externes se disposent 
en une assise interrompue, séparée du cristarque normal par un 
rang de cellules vivantes. Le cristarque endodermique y est déjà 
bien représenté. Dans le limbe, l'épidémie, fortement cutinisé, 
lignifie ses membranes, mais en outre les gélifie sur la face interne 
dans certaines cellules isolées, plus grandes que les autres. L'écorce 
renferme parfois quelques fibres errantes, détachées des faisceaux 
fibreux péridesmiques (B. de Hooker, des marais, brillante). Les 
méristèles n'ont de bande de cristarque que sur leur face supérieure, 
rarement aussi en dessous (B. brillante). 

Les fleurs sont groupées au sommet des rameaux feuillés, immé- 
diatementau-dessus delà dernière feuille, ou à l'aisselle des feuilles, 
d'une manière très particulière et tout à fait caractéristique. A la 



SUR LES OCHNACÉES. 



397 



reprise de végétation, le bourgeon écailleux entr'ouvre ses écailles 
distiques, qui ne tardent pas à tomber, et produit à l'aisselle de 
chacune d'elles, et côte à côte, ordinairement trois pédicelles floraux, 
articulés très près de la base. L'inflorescence est donc un épi serré, 
plus ou moins long suivant les espèces, d'ombellules triflores, au 
sommet duquel persiste l'extrémité du bourgeon primitif. Après la 
maturation et la chute des fruits, celte extrémité reprend sa crois- 
sance et s'allonge en une pousse feuillée, qui se termine plus tard par 
un nouveau bourgeon écailleux florifère. A la base des rameaux et 
çà et là tout le long des branches, on retrouve donc plus tard les 
traces des inflorescences passées, sous forme d'un anneau plus ou 
moins long de cicatrices, provenant à la fois des écailles mères et 
des bases adhérentes des pédicelles. Déjà signalée par M. Barlelletli 
dans sa B. dentelée, mais donnée comme un caractère propre à cette 
espèce (1), celte remarquable disposition est commune à toutes les 
espèces du genre et doit entrer, par conséquent, dans sa définition. 

Il faut remarquer seulement que, dans la B. de Hooker, le bourgeon 
terminal produit à l'aisselle de ses écailles, qui sont disposées en 
spirale et non distiques, non pas directement un groupe triflore, 
mais un bourgeon secondaire muni d'un petit nombre d'écaillés dis- 
tiques et formant à leur aisselle autant de groupes triflores. En un 
mot, l'inflorescence est ici un court épi composé d'ombellules, ou si 
l'on veut un capitule composé d'ombellules, formant la lête dont il 
a été question plus haut, et non pas un épi simple d'ombellules, 
comme dans les autres espèces. 

De là, le principe d'un groupement des espèces en deux sections: 
■celle des Spiciformes [S pici formes), où l'inflorescence est un épi 
simple d'ombellulesplusou moins allongé, renferme les B. brillante, 
•de Forbes, dentelée, des marais, à corymbe, de King, de Perak, 
rougeâlre; celle des Capitées (Capi/atœ), où l'inflorescence est un 
capitule composé d'ombellules, ne comprend jusqu'ici que la B. de 
Hooker. 

Ainsi disposées et portées sur des pédicelles plus ou moins longs, 
articulés à la base, les fleurs ont un calice à préfloraison simplement 
quinconciale et une corolle à préfloraison simplement tordue. Par 
ce double caractère, ce genre se sépare déjà nettement des Oura- 
téées, qui ont toutes, comme on sait, la préfloraison engrenée dans 
le calice et cloisonnée dans la corolle. L'androcée a bien dix éta- 
mines en deux verticilles, comme dans les Ouraléées, mais ces 
étamines ont un filet, plus long que l'ovaire, et une anthère à 

(1) Loc. cit., p. 164, 1902. 



398 



PII. VAN TIEGHEM. 



déhiscence longitudinale, tandis que dans toutes les Ouratéées les 
anthères sont sessiles et à déhiscence poricide. Le pistil est formé 
de cinq carpelles, qui sont épipétales, ce qui montre que l'androcée 
est obdiplostémone et non directement diplostémone comme chez 
les Ouratéées. Le style est terminé par un renflement en forme de 
plateau à cinq lobes, ce qui est encore une différence avec les Oura- 
téées, où il est toujours aminci et entier au sommet. Chaque car- 
pelle renferme, attaché sur l'un de ses bords à sa base, un ovule 
réfléchi, dressé à raphé interne, épinaste par conséquent; mais ici, 
comme on Ta vu plus haut chez les Campylospermées, l'ovule est 
mince et recourbé en dedans du côté du raphé, en forme de fer à 
cheval, autour d'une fausse cloison tangentielle et basilaire, issue 
de l'épaississement en deux points opposés des faces latérales du 
carpelle à sa base. Cette fausse cloison partage la région inférieure 
de l'ovaire en deux logettes, l'antérieure renfermant la branche 
ascendante de l'ovule, la postérieure sa branche descendante. Vis-à- 
vis de la fausse cloison, il y a d'abord, dans la paroi ovarienne et de 
chaque côté, un groupe de grandes cellules hyalines, qui se détruisent 
plus tard pour laisser à leur place une chambre aérifère. 

Déjà bien décrite par A. Gray, en 1854, cette courbure totale de 
l'ovule anatrope, qui entraînera plus tard celle de la graine et de 
l'embryon, a été très mal comprise par Bâillon, en 1873. Ici, comme 
chez diverses Campylospermées, notamment chez le Diphyllantbe* 
de Duparquet, ainsi qu'on l'a vu plus haut (p. 316), il n'a voulu y 
voir, en effet, qu'un ovule droit «dont la chalaze est surmontée d'une 
dilatation arillaire, qui prend la forme d'un croc » (1). Avec une 
pareille corne chalazienne, la graine et l'embryon demeureraient 
droits, comme était l'ovule d'où ils dérivent, ce qui n'est pas plus le 
cas dans ce genre que dans les Campylospermées. 

Entouré par le calice persistant et accru, et porté par un gyno- 
phore discoïde ou hémisphérique, le fruit se compose normalement 
de cinq drupes, rangées autour du style persistant, parfois d'un 
nombre moindre par avortement. Elles sont attachées à la base, 
ovales, comprimées latéralement, et renferment chacune une graine 
étroite, cylindrique, vermil'orme, recourbée en dedans autour d'une 
fausse cloison tangentielle, creusée de deux lacunes aérifères à sa 
jonction avec le noyau. De sorte que, sur une coupe transversale, 
l'ovaire est creusé de quatre logettes, les deux latérales vides, 
l'antérieure remplie par la branche ascendante de la graine, la pos- 
térieure par sa branche descendante. Sous son tégument jaunâtre, 

(1) Bâillon, Histoire des plantes, IV, p. 359, 1873. 



SUR LES OCHNACÉES. 



399 



la graine corïlienl un embryon de même forme, mais dont la branche 
descendante, moins longue que celle de la graine, laisse au-dessous 
d'elle une mince queue brunâtre, formée par l'extrémité chalazienne 
du tégument. Cet embryon vermiforme a ses deux étroites cotyles 
demi-cylindriques disposées en avant et en arrière ; en un mot, il est 
incombant. Outre l'huile, il renferme beaucoup d'amidon; il est 
oléo-amylacé. 

46. Genre Pleuroridgëe. 

Par l'inflorescence, par l'organisation de la fleur, par la conforma- 
tion du fruit, de la graine et de l'embryon, les Pleuroridgées [Pleuro- 
ridgea v. T.) ressemblent aux Brackenridgées. Elles en diffèrent 
d'abord par leurs stipules latérales et caduques, divisées chacune 
jusqu'à la base en trois ou quatre segments sétacés, puis par l'orien- 
tation de l'embryon, dont les cotyles sont disposées latéralement, en 
un mot, qui est accombant, caractère d'où l'on a dérivé le nom 
générique (1), par la nature de ses réserves, qui sont de l'huile sans 
amidon, et enfin par leur habitat géographique, qui est l'Afrique 
orientale, et non l'Asie et l'Océanie. 

Le représentant le plus anciennement connu de ce genre est la 
plante récoltée par M. Kirk à Zanzibar, que M. Oliver, tout en 
contestant l'autonomie du genre Brackenridgée, a décrite en 1871, 
sous le nom de Brackenridgea zanguebarica (2). Ce sera la P. de 
Zanzibar {P. zanguebarica [Oliver] v. T.). J'en ai étudié l'échan- 
tillon original. 

Il faut y joindre deux espèces de l'Afrique orientale allemande, dé- 
crites en 1893, par M.Engler, comme Ochna de la section Schizan- 
t liera (3) : l'une, récoltée près de Monbassa par Hildebrand (n° 1 9(36), 
en avril 1876, sous le nom de 0. alboserrata .-l'autre, trouvée près de 
Bumpèke,au Sud du lac Victoria Nyansa, par M. Stuhlmann (n° 837), 
en octobre 1890, sous celui de 0. ferruginea. De l'une et de l'autre, 
j'ai pu examiner l'exemplaire original et me convaincre ainsi que, par 
leurs stipules latérales divisées en segments sétacés, par leur inflo- 
rescence et surtout par la conformation du fruit, de la graine et 
de l'embryon, non signalée par M. Engler, et toute semblable à celle 
de la P. de Zanzibar, ces plantes ne sont ni des Ochnes, ni des 
Ochnelles, où le fruit est, comme on sait, tout autrement constitué. 
En outre, dans la première, je n'ai trouvé que dix étamines avec un 

(1) De rcXeupo'v, côté. 

(2) Dans Hooker, Icônes plantarum, XI, p. 77, pl. 1096, 1871. 

(3) Engler, Ochnaceœ africanx (Bot. Jahrb. fur Syst., XVII, p. 7'i et p. 70, 
1893). 



400 



PH. VAN TIEGHEM. 



pistil à cinq carpelles. Dans la seconde, j'en ai compté'treize, dans 
une fleur dont le pistil avait six carpelles. L'androcée y est donc 
diplostémone et non polystémone, comme dans les Ochnes et les 
Ochnelles. C'est la preuve que ces deux espèces sont bien des Pleu- 
roridgées; on les nommera respectivement la P. à dents blanches 
[P. alboserrata [Engler] v. T.) et la P. ferrugineuse (P. ferrugima 
[Engler] v. T.). 

La plante récollée par M. Last au mont Namuli, dans la région 
de Makua, au Mozambique, rapportée avec doute à YOchna lepto- 
clada dans l'Herbier de Kew, est encore une espèce du même genre, 
que je nommerai P. de Last (P. Lasti v. T.). 

C'est à ces quatre espèces, dont trois déjà décrites comme Jirac- 
kenridgea ou comme Ochna, et une nouvelle, que se réduit pour le 
moment le genre Pleuroridgée. Ainsi constitué, il est localisé en 
Afrique orientale. 

La structure de la tige et de la feuille y offre quelques modifica- 
tions intéressantes. 

La tige a son cristarque externe réduit à des cellules isolées 
très distantes, en un mot, rudimentaire ; il n'y a pas de cristarque 
endodermique. Le périderme y prend naissance dans l'épiderme et 
ne sclérifîe pas son phelloderme. De là, une nouvelle différence 
entre ce genx*e et les Brackenridgées, où l'épiderme est, comme on 
l'a vu, d'origine exodermique. 

Dans la feuille, le pétiole a, au contraire, son cristarque externe 
très développé, presque continu, situé à deux rangs de l'épiderme. 
Le cristarque endodermique y apparaît. Le limbe a son épiderme 
fortement gélifié et pourvu de stomates sur la saillie qu'y fait en 
haut la nervure médiane. Les méristèles n'y ont de bande de cris- 
tarque que sur la face supérieure. 

L'inflorescence y est conformée comme chez les Brackenridgées, 
avec cette différence qu'ici l'extrémité du'bourgeon florifère s'allonge 
en pousse feuillée aussitôt après la floraison, de sorte que les fruits 
se trouvent plus tard insérés à la base de la pousse. 

47. Genre Campylochnelle. 

Ressemblant aux deux genres précédents par la conformation du 
îruit, de la graine et de l'embryon, par l'inflorescence et par la déhis- 
cence longitudinale des anthères, mais plus encore au second par 
leurs stipules latérales divisées en segments sétacés et par l'accom- 
bance de 'eur embryon exclusivement oléagineux, les Campylc 
chnelles [Campylochnella v. T.) en différent par le grand nombre 



SUR LES OCHNACÉES. 



401 



des étamines, qui les rapprochent des Rectiséminées et des Curvisé- 
minées, mais surtout des Ochnelles, où la déhiscence des anthères 
est aussi longitudinale. Leur nom rappelle à la fois cette similitude 
dans l'androcée et cette différence dans la courbure de la graine et de 
l'embryon. 

Ce genre a pour type la plante récoltée parThollon, en avril 1891 
(n° 4010), dans les prairies de sable qui bordent la route de Brazza- 
ville, au Congo français, et que je nommerai C. de Thollon (C. Thol- 
loni v. T.). 

C'est une petite plante ligneuse à rhizome, dressant dans l'air de 
très courts rameaux, longs seulement de 3 à 4 centimètres, simples 
ou ramifiés. Chacun de ces rameaux, dépouillé de ses feuilles 
anciennes, qui sont caduques, se termine par un gros bourgeon 
écailleux, dont les écailles sont munies de deux stipules latérales et 
libres, divisées chacune en cinq segments sétacés, eux-mêmes ciliés 
à la base. A l'aisselle de deux ou trois des écailles supérieures se 
développent d'abord autant d'ombellules, sessiles, trillores, à pédi- 
celles simples, sans bractées, longs de 15 à 20 millimètres, articulés 
à la base. Après quoi, le rameau produit deux ou trois feuilles, qui 
n atteignent leur dimension définitive que plus tard, pendant la 
fructification. Enfin, il se termine par un nouveau bourgeon écail- 
leux, destiné à l'année suivante. A part le développement ici plus 
hâtif du bourgeon terminal, cette inflorescence, qui est un court 
épi d'ombellules triflores, ressemble à celle des Brackenridgées et 
des Pleuroridgées. 

La feuille, brièvement péliolée, est munie de deux stipules laté- 
rales et libres, persistantes et divisées, comme celles des écailles, 
en segments sétacés. Son limbe est longuement ovale, atténué à la 
base, et au sommet, mesurant 8 à 10 cm de long sur l cm ,5 à 2 cm de 
large ; le réseau des nervures y est peu marqué en bas, mais très 
fortement saillant en haut; sur le bord, finement denté en scie, 
l'extrémité de chaque dent est blanche et transparente, caractère 
qui se rencontre déjà daUs la Pleuroridgée à dents blanches, et qui 
lui a fait donner son nom. Chose singulière, le limbe a ici des 
stomates sur la face supérieure, et ils y sont localisés presque exclu- 
sivement sur les nervures, tandis que, sur la face inférieure, ils sont, 
comme à l'ordinaire, situés dans les mailles du réseau, à l'exclusion 
des nervures. Déjà les Pleuroridgées ont des stomates en haut, mais 
sur la nervure médianeseulement, comme on l'a vu plus haut(p. 400). 

La fleur a de nombreuses étamines, à anthères caduques, aussi 
longues que les filets persistants, s'ouvrant par deux fentes longitu- 
dinales. Le pistil a cinq carpelles et son style, assez gros à la base, 

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 26 



402 



PH. VAN TIEGHEM. 



va s'atténuant progressivement au sommet, où il demeure entier. 

Chacune des drupes constitutives du fruit contient une graine 
recourbée en anneau autour d'une fausse cloison, aplatie latérale- 
ment et renfermant un embryon isocotylé, accombant, exclusive- 
ment oléagineux. C'est, en un mot, la même structure que dans les 
Pleuroridgées. 

La structure de la tige et de la feuille offre aussi quelque in- 
térêt. 

Le rhizome n'a aucune trace de cristarque, ce qui s'explique par sa 
croissance souterraine. Les racines qu'il porte ont aussi la structure 
normale. La tige aérienne a son crislarque externe à peine repré- 
senté çà et là par quelques rares cellules, tellement espacées que. 
dans bien des sections, on n'en rencontre aucune, et il n'y a pas de 
cristarque endodermique. Cette suppression presque complète du 
cristarque dans les rameaux dressés est sans doute en rapport avec 
leur très petite dimension, qui les maintient cachés dans les herbes 
et protégés par elles contre la radiation solaire. Le périderme s'y 
forme dans l'épidémie, comme dans les Pleuroridgées. 

La feuille a, au contraire, dans le pétiole, un cristarque externe 
assez bien développé, séparé de l'épiderme par un seul rang, et le 
cristarque endodermique y fait son apparition. Dans le limbe, l'épi- 
derme est gélifié et offre, comme il a été dit plus haut, des stomates 
sur la face supérieure, mais seulement au-dessus des nervures de 
divers ordres ou dans leur voisinage immédiat. Les méristèles y ont 
une bande de cristarque endodermique en haut seulement 

Ainsi conformée, la C. de Thollon n'est pas le seul représentant de 
ce remarquable genre. Dès à présent, il faut y rattacher, quoique les 
auteurs n'en aient pas vu le fruit, la petite plante découverte par 
M. Gillet, en 1900, à Kisantu dans le Congo belge (n° 68), que 
MM. De Wildeman et Durand ont décrite, en 1901, sous le nom de 
Ochna arenaria (1). Ce sera la C. des sables ( C. arenaria [De 
AVildeman et Durand] v. T.). 

Il y faut certainement rapporter aussi, bien que les auteurs n'y 
aient signalé ni le mode de déhiscence de l'anthère, si la conforma- 
tion du fruit, l'espèce récollée en Angola, à Huilla, parle P. Anlunès 
(n° 45 p. p., n° 127, n° A 135), en 1895, et publiée tout récemment, en 
mai 1902, par MM. Engler et Gilg, sous le nom de Ochna angusti- 
folia (2). Ce sera la C. angustifoliée [C. angustifolia [Engler et 
GilgJ v. T.). La même espèce, ou une forme très voisine, à été 

(1) De Wildeman et Durand, Plantœ Gilletianse congolenses (Bull, de l'Her- 
bier Uoissier, 2 e série, I, p. 7, 1901). 

(2) Engler, Bot. Jahrb. /'. Syst., XXXII, p. 135, 1902. 



SUR LES OCHNACÉES. 



403 



récoltée en Angola, à Humpata, en 1894, par M. de Melho Ramalho. 
J'en ai étudié les échantillons originaux et j'y ai retrouvé, notamment 
dans le fruit, la graine et l'embryon, la même structure que dans le 
C. de Thollon. 

Nul doute qu'une fois l'attention des voyageurs attirée sur ces 
petites plantes, le nombre des formes spécifiques à y distinguer 
n'aille en croissant. 

Composé, pour le moment, de ces trois espèces, deux déjà décrites 
comme Ochna et une nouvelle, le genre Campylochnelle est exclusi- 
vement localisé en Afrique occidentale, où il remplace les Pleuro- 
ridgées de l'Afrique orientale. 

48. Genre Notochnelle. 

Ressemblant aux Campylochnelles par le grand nombre des 
étamines, le genre Notochnelle en diffère, comme on sait (p. 198), 
d'abord par les stipules entières et caduques, puis par l'orientation 
de l'embryon, qui a ses deux cotyles antéro-postérieures, coupées 
en deux par le plan de courbure, en un mot, qui est incombant, dis- 
position d'où l'on a dérivé son nom (1). Ces deux caractères le rap- 
prochent des Brackenridgées, dont il partage aussi l'habitat géogra- 
phique. 11 a pour type, en effet, la plante de Luzon que Blanco a 
décrite, en 1845, sous le nom de Ochna fascicularis (2) et que 
Fernande/. Villar a rattachée, en 1880, au genre Brackenridgée (3), à 
cause de son fruit faussement quadriloculaire et de sa graine courbée 
en anneau. Ce sera la N. fasciculée (IV. fascicularis (Blanco) v. T.). 

Tout récemment M. Bartelletti, se fondant sur le grand nombre des 
étamines et sur le mode de nervation des feuilles, mais négligeant 
la structure si caractéristique du fruit, est venu déclarer que cette 
plante n'est pas une Brackenridgée, mais bel et bien un Ochna « vera 
e propria » (4). C'est là une erreur. Si elle n'est pas une véritable 
Brackenridgée, ce qui est exact, elle est encore bien moins une Ochne 
véritable. C'est en réalité le type d'un genre à part et nouveau. 

Elle en est jusqu'à présent le seul représentant. Mais nul doute que 
les futures explorations des Philippines et des autres régions de la 
Malaisie n'en fassent connaître d'autres espèces. Toujours est-il que 
le genre Notochnelle est aux Brackenridgées en Malaisie, ce que le 

(1) De vcotoç, dos. 

(2) Blanco, Flora de Filipinas, 2° édit., p. 245, 1845. 

(3) Fernandez Villar dans Blanco, Flora de Filipinas, 3° édit., Novissima 
appendix, p. 40, 1880. 

(4) Bartelletti, Ion. cit. (Malpighia, XV, p. 163, 1902). 



404 



PH. VAN ÏIEGHEM. 



genre Campylochnelle est aux Pleuroridgées en Afrique, les deux 
premiers genres jouant dans la végétation malaise un rôle parallèle à 
celui des deux derniers dans la végétation africaine. 

•49. Genre Campylopore. 

Ressemblant aux quatre précédents par la courbure en anneau de 
l'ovule dans le pistil et par la conformation qui en résulte néces- 
sairement pour le fruit, la graine et l'embryon, le genre Campylopore 
[Campylopora v. T.) s'en distingue aussitôt par la déhiscence 
poricide des anthères, comme il a été dit (p. 198). Son nom est: fait 
pour rappeler ce double caractère. Il est ainsi aux genres précédents 
ce que, par exemple, les Diporides sont aux Ochnelles parmi les 
Rectiséminées, ou ce que les Porochnes sont aux Ochnes parmi les 
Curviséminées. 

Ainsi défini, il a pour type, jusqu'à présent unique, la plante 
récoltée par Dallachy à Rockingham Ray, dans le Queensland, en 
Australie, que F. de Muller a rattachée au genre Rrackenridgée et a 
décrite, en 1865, sous le nom de B. australiana (1). Ce sera la 
C. d'Australie (C. australiana [F. de Muller] v. T.). 

A mon grand regret, je n'ai pas pu étudier encore les échantillons 
authentiques de cette espèce et je ne la connais que par la descrip- 
tion, à plusieurs égards très incomplète, qu'en a donnée son auteur. 
Il n'indique pas le nombre des étamines ; mais son silence porte à 
croire qu'il y en a dix, comme dans les Rrackenridgées. Il n'a pas 
vu le fruit mûr. Mais il dit expressément d'abord que, dans chaque 
carpelle, l'ovule est courbé et semi-annulaire, puis que l'anthère 
s'ouvre par un pore au sommet, et ces deux points suffisent à 
prouver, le premier que la plante est une Plicoséminée, le second 
qu'elle constitue dans ce groupe un genre distinct, qui est propre 
à l'Australie. 

C'est la seule Ochnacée signalée jusqu'à présent dans cette région 
du globe, et c'est ce qui lui donne, au point de vue de la Science, 
générale, un très grand intérêt. 

Résumé de la sous-tribu des Plicoséminées. — Composée, 
pour le moment, des cinq genres qu'on vient d'étudier et qui sont 
localisés, l'un en Afrique occidentale, un autre en Afrique orientale, 
deux en Malaisie et le dernier en Australie, la sous-tribu des Plicosé- 
minées a, comme on voit, une aire géographique extrêmement 
étendue. Elle comprend dix-huit espèces, dont onze déjà décrites 

(1) F. de Muller, Fragmenta, V, p. 29, 1865. 



SUR LES OCHNÀÇÉES, 



405 



comme Brackenridgea ou comme Ochna et sept nouvellement 
distinguées. 

Résumé de la tribu des Ochnécs. — En résumé, avec ses 
trois sous-tribus et ses quinze genres, la tribu des Ochnées comprend 
actuellement cent cinquante-quatre espèces, dont soixante-douze 
déjà décrites, la plupart comme Ochna, quelques-unes comme Brac- 
kenridgea, et quatre-vingt-deux caractérisées ici pourla première fois. 

Sauf les Brackenridgées, dont l'autonomie générique était toute- 
fois contestée par les uns et même rejetée par les autres, toutes ces 
plantes ne formaient jusqu'ici que le seul genre Ochna. Par une ana- 
lyse plus appofondie des caractères, ce genre unique se trouve donc 
être devenu toute une vaste tribu, les Ochnées, de même qu'on a vu 
plus haut (p. 343) le genre primitif Ouratea, à la suite d'une étude 
plus attentive de ses éléments, se trouver remplacé par une grande 
tribu, les Ouratéées. Mais tandis que les Ouratéées sont répandues 
dans toutes les régions chaudes du globe, ayant l'une de leurs deux 
sous-tribus, les Orthospermées, en Amérique, l'autre, les Campy- 
lospermées, dans l'Ancien Monde, les Ochnées n'ont jusqu'à présent 
aucun représentant dans le Nouveau Monde, et sont toutes localisées 
dans l'Ancien. 

Résumé de la sous-famille des Ochnoïdécs. — Ensemble, 
ces deux tribus, avec leurs cinq sous-tribus, composent une sous- 
famille, les Ochnoïdées, comprenant quarante-neuf genres, dont trois 
anciens et quarante-six nouveaux, avec quatre cent soixante-cinq 
espèces, dont deux cent neuf antérieurement décrites, et deux cent 
cinquante-six nouvellement distinguées. 

Ainsi composée, cette sous-famille est répandue dans toutes les 
régions chaudes du globe, mais abonde surtout en Amérique et en 
Afrique, n'ayant que peu de représentants en Asie, quelques-uns 
seulement en Malaisie et un seul en Australie. 



II. - SOUS-FAMILLE DES ELVASIOÏDÉES 

Pétiole à faisceaux libéroligneux médullaires; limbe à exoderme 
fibreux. Calice caduc. Pistil sans gynophore, gamocarpelle, à style ter- 
minal. Fruit sec, uniséminé par avortement, et indéhiscent (achaine). 
Plantes américaines. 

3. TRIBU DES ELVASIÉES 
Androcée diplostémone, à étamines simples. Pistil isomère. 



406 



PH. VAN TIEGHEM. 



50. Genre Elvasie. 

Défini comme on sait (p. 200), le genre Elvasie (Elvasia A. -P. de 
Candolle, restreint) comprend les Elvasiées dont la fleur est tétra- 
mère et dont le fruit est étoilé à quatre branches, plus longues que 
larges et recourbées vers le bas. 

Il a pour type la plante du Brésil décrite et figurée, sous le nom de 
Elvasie calophyllée (Elvasia calophyllea A. -P. de Candolle), d'abord 
en 1811 par A. -P. de Candolle (1), puis, plus complètementen 1876, 
par M. Engler (2). J'en ai étudié l'échantillon original. 

La tige y a son cristarque externe très développé, presque continu, 
çà et là doublé en dedans par quelques cellules pareilles, dont il y a 
aussi quelques-unes plus profondément dans Pécorce ; les cellules 
internes ont d'ordinaire un cristal prismatique au lieu d'un sphéro-cris- 
tal. Le cristarque endodermique est déjà développé par endroits contre 
les arcs fibreux péricycliques. Le périderme prend naissance dans 
l'exoderme, avec un liège qui épaissit et lignifie ses parois tangen- 
tielles et un phelloderme qui appuie ses séries radiales contre le 
cristarque sans se sclérifier. Plus tard, il se différencie, dans les 
rayons du liber secondaire et aussi dans ses compartiments, des cel- 
lules scléreuses inégalement épaissies et renfermant chacune un 
prisme d'oxalate de calcium ; de pareilles cellules se forment aussi çà 
et là dans les rajons du bois secondaire. 

La feuille, qui est persistante et coriace, est munie d'une ligule 
également persistante, trifide, à pointe médiane plus petite que les 
deux latérales, disposition qui ne se retrouve dans aucune Ochnoïdée 
américaine, toutes les Orthospermées ayant, comme on sait, des 
stipules latérales et libres. Le pétiole est court et creusé en gouttière. 
Le limbe ovale, atténué légèrement à la base, plus fortement au 
sommet où il se termine en pointe obtuse, à bord muni de très 
petites dents espacées, a sa nervure médiane large et plane en bas, 
relevée en crête en haut, et ses nervures latérales perpendiculaires, 
très fines et très serrées, y dessinent une strialion transversale qui 
le fait ressembler beaucoup à celui des Rhabdophylles, parmi les 
Campylospermées. 

(1) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 422, pl. XX, 1811. 

(2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 3)32, pl. LXX, 1876. — 11 faut remarquer 
que la planche LXX représente faussement cette espèce avec fleurs penta- 
mères et fruits à cinq lobes, tandis que le texte lui attribue très exactement 
des fleurs tétramères et des fruits quadrilobés. Je ne puis m'expiiquer cette 
erreur. 



SUR LES OCHNACÉES. 



407 



Le pétiole a un cristarque externe presque continu, situé à un 
rang de l'épiderme et un cristarque endodermique assez bien déve- 
loppé. La moelle de sa méristèle n'est pas vide, comme dans toutes 
les Ochnoïdées, mais renferme un arc libéroligneux à bois supérieur- 
Cet arc surnuméraire, qui se retrouve dans tous les représentants de 
la sous-famille des Elvasioïdées et suffirait à la caractériser, se pro- 
longe dans la moelle de la méristèle, très large et très plate, de la 
nervure médiane du limbe. M. Bartelletti, à qui ce remarquable 
caractère a échappé, affirme, par contre, que, dans l'E. calophyllée, 
la nervure médiane a ses faisceaux libéroligneux disposés en un arc 
ouvert en haut et non pas en une courbe fermée, comme dans les 
Oclma, Ouratea et Brackenridgea (1). 11 y a là une erreur. Chez 
toutes les Ochnacées, les faisceaux libéroligneux du pétiole et de la 
nervure médiane du limbe sont disposés en une courbe fermée. Les 
Elvasioïdées ne se distinguent des autres que par ce que cette courbe 
fermée renferme un arc libéroligneux surnuméraire. 

Le limbe a, sous l'épiderme de sa face supérieure, formé de cellules 
plates à membranes lignifiées, une assise continue de fibres trans- 
versales provenant de la différenciation de l'exoderme. L'assise 
palissadique, qui est très développée, n'est donc ici que la seconde 
assise de l'écorce. Tout le long des flancs creux de la crête formée 
en haut par la large nervure médiane, l'épiderme a de nombreux 
stomates, au-dessous desquels l'assise fibreuse est interrompue. La 
présence de stomates, localisés sur la nervure médiane, à la face 
supérieure du limbe, a été déjà constatée plus haut chez bon nombre 
d'Ochnoïdées. Très fines et très rapprochées, les méristèles latérales 
sont situées profondément, recouvertes en haut par l'épaisse assise 
palissadique continue, et chose singulière, non observée jusqu'ici, elles 
n'ont de bande de cristarque endodermique que sur leur face infé- 
rieure. La chose s'explique aisément. Ici, comme partout ailleurs dans 
la famille, les méristèles latérales ne sont séparées de l'épiderme, 
tant en haut qu'en bas, que par deux assises corticales, l'exoderme et 
l'endoderme. L'exoderme supérieur étant ici différencié en assise 
fibreuse, c'est l'endoderme qui devient nécessairement l'assise palis- 
sadique ; il ne peut donc plus former un cristarque de ce côté. Tandis 
qu'en bas, les choses se passent comme d'ordinaire. 

L'inflorescence est une grappe composée à trois degrés, en un 
mot une panicule, terminant soit une branche ordinaire, soit un 
court rameau n'ayant porté qu'une ou deux feuilles. Le pédicelle est 
articulé très près de la base, à moins d'un millimètre. 



(1) Bartelletti, loc. cit., p. 131, 1902, 



408 



PH. VAN TIEGHEM. 



La fleur, qui est petite, a quatre sépales libres et caducs, quatre 
pétales alternes libres et caducs, huit étamines en deux verticilles, à 
filet d'abord persistant, plus tard caduc, à anthère promptement 
caduque munie de quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores 
au sommet. Le pistil n'est séparé de l'androcée que par un entre- 
nœud court ; en d'autres termes, il n'y a pas ici de véritable gyno- 
phore. Il est formé de quatre carpelles clos et concrescents dans toute 
leur longueur en un ovaire quadriloculaire, surmonté d'un style ter- 
minal et non gynobasique comme dans toutes les Ochnoïdées, dont 
l'extrémité se dilate en un plateau quadrilobé. Les carpelles sont 
épisépales, ce qui prouve que l'androcée est directement diplo- 
stémone. 

Dans chaque loge se trouve inséré, à la base de l'un des bords car- 
pellaires, un ovule réfléchi dressé, à raphé interne, épinaste par con- 
séquent. Cet ovule a un étroit nucelle transitoire et deux téguments 
concrescents dans toute leur longueur, de manière à simuler un 
tégument unique; en un mot, il a la même structure que chez les 
Ouratéées. De bonne heure, la paroi externe de l'ovaire se renfle en 
face de chaque cloison, en y formant autant de bosses qui le rendent 
quadrilobé. Ces lobes sont donc épipétales, puisque les loges avec les- 
quelles ils allernent sont épisépales. C'est par erreur que M. Gilg a 
considéré, en 1893, ces lobes, et plus tard les branches du fruit étoilé 
qui en dérivent, comme résultant de la saillie des logesovariennes(l). 

Pendant le développement du pistil en fruit, après la chute du 
calice, de la corolle et finalement aussi des filets staminaux d'abord 
persistants, les quatre bosses de l'ovaire s'allongent transversalement 
en se recourbant vers le bas et forment finalement une étoile à 
quatre branches rabattues, sèches et rugueuses, étroites et longues, 
mesurant plus de 10 mm de long sur2 mm de large. Au centre de l'étoile, 
surmonté par le style persistant, se trouve l'ovaire primitif, dont une 
seule loge s'est développée en refoulant les trois autres, qui avortent. 
Dans cette loge unique et surbaissée, l'ovule, primitivement dressé, 
ne pouvant se développer en longueur pour devenir la graine, bas- 
cule autour du hile vers l'intérieur et se place horizontalement, le 
raphé en dessous. A la maturité, la graine est donc horizontale, à con- 
tour circulaire, attachée au péricarpe vers le milieu de sa face infé- 
rieure ombiliquée. Son tégument, très mince et rouge-brun, est réduit 
à de petites plaques et manque dans les intervalles. L'embryon, volu- 
mineux et horizontal à radicule externe, a deux cotyles égales, plan- 
convexes, situées latéralement ; en un mot, il estaccombant au raphé. 

(1) Gilg dans Engler et Prantl, Nal. P/lanzenfam., 111, 6, p. 145, 1893. 



SUR LES OCHNACÉES. 



409 



Parmi ses cellules ordinaires, il renferme des cellules sécrétriees 
jaunes, disposées en réseau, caractère qui se retrouve ici. comme chez 
les Ochnoïdées. Outre l'huile, toutes ces cellules, mais surtout les 
incolores, contiennent en abondance des grains d'amidon. En un mot, 
l'embryon est oléo-amylacé. A la maturité, le fruit, formé par cette 
étoile à quatre branches, est sec, indéhiscent, uniséminé, et constitue 
un achaine d'une sorte très particulière. 

Ainsi conformée, l'Elvasie calophyllée n'est plus le seul représen- 
tant de ce genre. 

Spruce a récolté au Brésil, danslaprovince de Alto Amazonas, lelong 
du Rio Negro, àBarcellos et à Barra, de septembre à novembre 1851, 
une plante (n° 1792) qu'il a identifiée avec l'espèce précédente, iden- 
tification admise plus tard, en 1876, par M. Engler (1). Elle s'en dis- 
tingue pourtant nettement par ses feuilles espacées, et par son 
ample panicule, plus longue que les feuilles, tandis que TE. calo- 
phyllée a ses feuilles rapprochées au sommet des branches et sa pa- 
nicule condensée, plus courte que les feuilles. Ce sera l'E. de Spruce 
(É. Sprucei v. T.). 

Schomburgk a découvert à la Guyane anglaise, en 1868, une plante 
(n° 940) que M. Engler a identifiée aussi en 1876 avec l'E. calophyllée, 
mais qui en diffère par des feuilles à pointe plus longue et par des 
panicules, plus courtes aussi que les feuilles, mais plus lâches et à 
pédicelles plus grêles et plus tortillés. Ce sera l'E. de Schomburgk 
{E. Schomburgki v. T.). 

Composé, pour le moment de ces trois espèces, dont une seule 
déjà décrite et deux nouvelles, le genre Elvasie est localisé au Brésil 
septentrional et à la Guyane anglaise. 

51. Genre Vasélie. 

Le genre Vasélie [Vaselia v. T.) comprend, comme on sait (p. 200), 
les Elvasiées dont la fleur est pentamère, actinomorphe et complète, 
et dont le fruit est étoilé à cinq branches, plus larges que longues et 
recourbées vers le haut. 

Il a pour type, unique jusqu'à présent, la plante (n os 3 398 et 3 513) 
récoltée par Spruce, en 1854, au Brésil dans la province de Alto Ama- 
zonas, au Rio Negro, nommée par lui Elvasia quinqueloba, et 
décrite et figurée sous ce nom, en 1876, par M. Engler (2). Ce sera la 
V. quinquélobée (V. quinqueloba [Spruce ms.] v. T.). 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 352, 1876. 

(2) Engler, loc. cit., p. 353, pl. LXX1, fig. 1, J876. 



410 



PH. VAN TIEGHEM. 



La tige, toute couverte de petits tubercules, qui sont des lenticelles, 
a son cristarque externe presque continu, avec çà et là dans l'écorce 
quelques cellules semblables renfermant un cristal prismatique. Le 
périderme y est épidermique, et non exodermique comme dans les 
Elvasies. 

Conformée comme celle des Elvasies, la feuille a aussi la même 
structure. Le pétiole a son cristarque externe formé de cellules 
isolées, situé à un rang de 1 epiderme. La moelle de sa méristèle ren- 
ferme un arc de cinq faisceaux libéroligneux à bois supérieur. Le 
limbe a son épidémie lignifié et muni de stomates en haut, tout le 
long de sa large nervure médiane relevée en crête au milieu. 
L'écorce a son exoderme supérieur différencié en une assise de fibres 
perpendiculaires à la nervure médiane, assise interrompue au-des- 
sous des stomates de cette nervure. Les méristèles, fines et rappro- 
chées, situées profondément sous l'épaisse assise palissadique, n'ont 
de bande de cristarque que sur leur face inférieure. 

L'inflorescence est une panicule terminale, où les pédicelles sont 
rapprochées en ombellules presque sessiles sur les branches de pre- 
mier ordre, qui est conformée, par conséquent, comme chez les Oura- 
téées. La fleur estpentamère avec prétloraison simplement quincon- 
ciale pour le calice et simplement tordue pour la corolle, comme chez 
les Ochnées. L'androcée a dix étamines en deux verticilles, à filets 
persistants et anthères caduques à quatre sacs, s'ouvrant par deux 
pores au sommet. Le pistil, dépourvu de gynophore, a cinq carpelles 
épisépales, fermés et concrescents en un ovaire à cinq loges, sur- 
monté d'un style terminal dont le sommet se dilate en une étoile 
stigmatique à cinq branches. L'ovaire est marqué de cinq côtes sail- 
lantes correspondant à ses cinq loges. Chacune de celles-ci renferme 
un ovule disposé et conformé comme chez les Elvasies. 

Le développement du pistil en fruit s'opère comme chez les Elva- 
sies, avec cette différence qu'après la chute du calice, de la corolle 
et des anthères, les filets staminaùx persistent autour de la base du 
- fruit. L'ovaire prend cinq bosses correspondant aux cloisons et alter- 
nant avec les côtes primitives, qui demeurent visibles en haut et en 
bas sur le fruit. Parvenu à maturité, celui-ci a la forme d'une étoile 
à cinq branches épipétales, et ces branches sont ici plus larges que 
longues et relevées vers le haut. 

Dans cet achaine aplati et étoilé, dont l'espèce tire son nom, la 
graine et l'embryon sont aussi conformés et orientés de la manière 
qui a été expliquée plus haut. 



SUR LES OCHNACÉES. 



52. Genre Trichovasélie. 

Le genre Trichovasélie (Trichovaselia v.T.) comprend, comme on 
sait (p. 200), les Elvasiées où la jeune tige, tout au moins, ainsi que 
le pédoncule et les pédicelles floraux de divers ordres, sont pubes- 
cents, caractère d'où l'on a tiré le nom générique, et où la fleur, pen- 
tamère comme dans les Vasélies, a son androcée incomplet, réduit à 
sept étamines, par avortement des trois antérieures, avec le pétale 
antérieur plus petit, d'où résulte une zygomorphie marquée. Par sa 
pubescence, il est aux autres Elvasiées, qui sont entièrement glabres, 
ce que les genres Trichouratée, Villouratée, etc., sont aux autres 
Ouratéées., ou encore ce que le genre Diporochne est aux autres 
Ochnées. 

Il a pour type, jusqu'à présent unique, la plante récoltée en sep- 
tembre 1877 par M. Gaillard, au Venezuela, à San Fernando, aux 
bords de l'Atabapo, dans le Haut-Orénoque (n° 160). C'est un arbuste 
de 3 à 4 mètres, à petites feuilles persistantes et coriaces, briève- 
ment pétiolées, à ligule persistante tridentée, à dents latérales plus 
longues que la médiane. Le limbe ovale, atténué à la base, arrondi 
et même émarginé au sommet, qui est mucroné, mesure 5 cm de long 
sur2 ctQ de large; il estmuni de très petites dents ciliformes noires, très 
friables, relevées et appliquées contrele bord, qui paraît entier; ilest 
roussàtre en bas, blanchâtre en haut par suite d'un revêtement 
cireux; sa large nervure médiane est plane en bas, relevée en crête 
en son milieu en haut et ses nervures latérales sont fines, serrées et 
perpendiculaires à la médiane, comme dans les deux genres précé- 
dents. Ce sera le T. blanchâtre (T. canescens v. T.). 

La structure de la tige et de la feuille est aussi essentiellement la 
même, avec quelques modifications intéressantes. 

La tige jeune, ainsi que les pédoncules et pédicelles floraux, ont 
l'épiderme pourvu de poils courts etunicellulaires, serrés et formant 
une pubescence brune. Dans la tige, le cristarqùe externe est très 
développé, presque continu ; il n'y a pas de cristarqùe endodermique. 
Le périderme s'y établit de bonne heure dans l'exoderme, avec liège 
épaissi et lignifié sur les parois tangentielles et phelloderme non 
scléreux, appuyant ses séries radiales contre le cristarqùe. Plus tard, 
il se différencie, dans l'écorce et dans le liber secondaire, des cellules 
scléreuses inégalement épaissies, a cristal prismatique, isolées ou 
par petits groupes. 

La feuille développée a son épiderme totalement dépourvu de 
poils, à l'exception de quelques papilles sur le pétiole. Celui-ci a un 



412 



PH. VAN TIEGHEM. 



cristarque externe très développé, séparé de l'épiderrne par une seule 
assise en bas, par plusieurs provenant du recloisonnement tangen- 
tiel de l'exoderme en haut. L'écorce renferme, en outre, quelques cel- 
lules de cristarque isolées; il n'y a pas de cristarque endodermique- 
l.a moelle de la méristèle renferme un arc de cinq faisceaux libéro- 
ligneux à bois supérieur. Le limbe a la même structure que dans 
les deux genres précédents, avec épiderme muni de stomates en 
haut, tout le long de la nervure médiane, avec exoderme fibreux, avec 
méristèles situées profondément sous l'assise palissadique et n'ayant 
de bande de cristarque qu'en bas, où elles ne sont séparées de l'épi- 
derrne que par deux assises corticales. 

L'inflorescence est une grappe terminale, qui paraît d'abord n'être 
composée qu'à deux degrés, parce que les pédicelles sont isolés le 
long des branches de premier ordre ; mais, si l'on considère les 
branches inférieures despanicules les plus vigoureuses, on voit qu'ils 
y sont groupés par deux en ombellules biflores sessiles, ce qui 
prouve qu'au fond la grappe est ramifiée à trois degrés, en un 
mot, qu'elle est une panicule, pareille à celle des Vasélies. 

La fleur est petite, portée par un pédicelle court, ne mesurant 
que 2 à 3 mm , articulée à moins de i mm de la base. Elle est pentamère 
avec préfloraison simplement quinconciale pour le calice, simple- 
ment tordue pour la corolle, dont les pétales ont la même longueur 
que les sépales, mais sont plus étroits et plus rétrécis à la base; 
l'antérieur est un peu plus petit que les autres. L'androcée a d'or- 
dinaire sept étamines, les trois antérieures ayant avorté; on en 
compte parfois six ou huit; l'anthère caduque mesure environ 
l mm et s'ouvre par deux pores au sommet; le filet persistant est 
moitié moins long. Cet avortement des étamines antérieures rend 
la fleur zygomorphe. Le pistil a cinq carpelles épisépales, fermés 
et concrescents en un ovaire à cinq loges, mesurant seulement 
un demi-millimètre de long, surmonté d'un style terminal à som- 
met entier, mesurant l mm . L'ovaire, dont chaque loge renferme, 
attaché à la base 'de l'angle interne, un ovule réfléchi, dressé, à 
raphé interne, épinaste par conséquent, a sa paroi externe renflée 
en face des cloisons, ce qui le rend quinquélobé. C'est ce qui 
permet de croire que le fruit de cette plante, jusqu'à présent inconnu, 
est un achaine étoilé à cinq branches, comme dans la Vasélie. 

llésumé de la tribu des Elvasiées. — Constituée par ces trois 
genres avec cinq espèces, dont deux seulement déjà décrites comme 
Eloasia et trois nouvelles, la petite tribu des Elvasiées est localisée 
au Brésil septentrional, au Venezuela et à la Guyane anglaise. Par 
son androcée diplostémone, à étamines simples et anthères tou- 



SUf* LES OCHNACÉES. 



413 



jours poricides, elle correspond ù la tribu des Ouraléées dans la 
sous-famille des Ochnoïdées. 



4. TRIBU DES HOSTMANNIÉES 
Androcée diplostémone à étamines ramifiées. Pistil dimère. 

53. Genre Hostmannie. 

Tel qu'on le restaure et qu'on le définit ici, le genre Hostmannie 
(Hostmannia Planchon) comprend les Elvasioïdées à androcée 
rendu polystémone par ramification, c'est-à-dire méristémone, et 
à pistil dimère. C'est Planchon qui l'a proposé, en 1845, pour une 
plante récoltée à Suriname, dans la Guyane hollandaise, d'abord par 
Hostmann en 1840 (n° 271 ), puis par Kappler en 1844 (n° 1 725), qu'il 
a nommée H. elvasioïde {H. elvasioides Planchon) (I). Mais bientôt 
après, en 1846, abandonnant cette manière de voir, il a ramené son 
Hostmannie comme simple section dans le genre Elvasie et nommé, 
en conséquence, l'espèce en question E. Hostmannie (E. Hostman- 
nia Planchon) (2), opinion et dénomination adoptées par tous les 
botanistes qui ont suivi, notamment par M. Engler, qui l'a décrite 
plus complètement en 1876 (3). 

L'H. elvasioïde est un arbre à feuilles persistantes et coriaces, à 
courte ligule tridentée également persistante, à limbe ovale atténué 
à la base, prolongé en pointe au sommet, à bord entier, conformé 
d'ailleurs comme dans les Elvasiées. 

L'inflorescence est une grappe terminale composée à trois degrés, 
en un mot une panicule. Elle est parfois accompagnée, à l'aisselle 
des feuilles supérieures, par d'autres grappes plus étroites, qui sont 
seulement composées à deux degrés. La fleur est pentamère à pré- 
floraison simplement quinconciale pour le calice, qui est caduc, 
simplement tordue par la corolle, également caduque. L'androcée 
comprend environ vingt étamines, issues du dédoublement de dix 
étamines normales des Vasélies, à filet, d'abord persistant, à an- 
thères promplement caduques s'ouvrant par deux pores au sommel. 
Le pistil n'est séparé de l'androcée que par un court entre-nœud, 
comme à l'ordinaire; en un mot, il n'y a pas véritablement de gyno- 
phore. Il est formé de deux carpelles seulement, antéro-postérieurs, 

( I) Hooker, Icônes plantarum, 2 e série, IV, pl. 709, 1845. 

(2) Planchon, London Journ. of Botany, V, p. 648, 1840. 

(3) Engler, Flora bras., XII, 2., p. 353, 1870. 



414 



PH. VAN TIEGHEM. 



fermés et concrescents en un ovaire biloculaire, surmonté d'un style 
terminal à sommet bilobé. Chaque carpelle renferme, attaché à 
mi-hauteur dans l'angle interne, un ovule réfléchi, horizontal ou 
légèrement pendant, à raphé supérieur, épinaste par conséquent. 
Cet ovule a un nucelle étroit et transitoire, entouré de deux tégu- 
ments concrescents dans toute leur longueur, de manière à simuler 
un tégument unique. L'ovaire est ovoïde, sans aucune indication 
de côtes, ni de lobes. 

Le fruit de cette plante est encore inconnu, mais l'H. de Sagot, 
dont il sera question tout à l'heure, a des ovaires assez avancés et 
entièrement dépourvus d'appendices à la base, ce qui prouve que, 
dans le fruit, non seulement le calice et la corolle, mais encore les 
filets staminaux tout d'abord persistants finissent par tomber. 
Malgré cette lacune dans nos connaissances, on peut déjà de la 
structure de l'ovaire conclure que le fruit doit être ici très différent 
de ce qu'il est chez les Elvasiées : ovoïde et non étoilé, avec une 
graine, horizontale comme l'ovule, mais couchée sur le ventre, 
c'est-à-dire le raphé en haut, et non sur le dos, le raphé en bas. Son 
embryon, droit et horizontal aussi, doit tourner par conséquent sa 
radicule en dedans et non en dehors; quant aux deux cotyles, rien 
ne permet d'en prévoir la disposition ni de dire, par conséquent, à 
l'avance s'il y a accombance, comme chez les Elvasiées, ou incom- 
bance. 

L'H. elvasioïde n'est pas le seul représentant de ce genre. Schom- 
burgk a récolté en 1841-42, dans la Guyane anglaise, à Essequibo 
(n° 302) et à Pirara (n° 227), une plante que M. Engler a décrite et 
figurée en 1876 sous le nom de Elvasia essequibensis (1), remar- 
quable par ses grandes feuilles mesurant jusqu'à 20 cm . sur 6 cm ., 
et par sa panicule à branches longues, épaisses et relevées, à brac- 
tées mères persistantes. C'est une Hostmannie, L'H. d'Essequibo 
(H. essequibensis [Engler] v. T.). Le fruit y est également inconnu. 

Sagot a trouvé en 1855 à Karouany, dans la Guyane française, 
une plante (n° 786), qu'il a rapportée à l'H. elvasioïde, mais qui en 
diffère nettement par ses feuilles un peu plus grandes, plus sombres 
et terminées par une pointe beaucoup plus longue, par sa panicule 
terminale plus lâche et plus étalée à fleurs plus petites, ordinaire- 
ment accompagnée d'autres panicules axillaires des feuilles supé- 
rieures. Ce sera l'H. de Sagot (//. Sagoti v. T.). Elle a été retrouvée 
au Maroni par M. Mélinon, en 1862 et en 1864. 

C'est à ces trois espèces, dont deux décrites et une nouvelle, que 

(1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 354, pl. LXXI, fig. 2, 1876. 



SLR LES OCHNACÉES. 



415 



se réduit pour le moment le genre Hostmannie, qui est localisé à la 
Guyane. 

La structure de la tige et de la feuille est la même dans les trois 
espèces et telle qu'on l'a rencontrée plus haut dans les Elvasiées. 

La tige a un crislarque externe bien développé, çà et là dou- 
blé en dedans par des cellules semblables, que l'on rencontre 
aussi, isolées ou groupées, plus profondément dans l'écorce. Le 
liber secondaire a des cellules scléreuses dans ses rayons et des 
fibres dans ses compartiments. Le périderme y prend naissance 
dans l'exoderme, avec un liège à parois tangentielles épaissies et 
lignifiées et un phelloderme peu développé, non scléreux, appuyant 
ses séries radiales contre le cristarque. 

Dans la feuille, le pétiole a un cristarque externe interrompu et, 
dans la moelle de la méristèle, un arc libéroligneux à bois supérieur. 
Le limbe a un épidémie non gélifié, muni de stomates eu haut sur 
toute la largeur de la nervure médiane, un exoderme fibreux sur la 
face supérieure el des méristèles recouvertes par l'assise palissa- 
dique et n'ayant de bande de cristarque que sur la face inférieure. 

Résumé de la tribu des Hoslmanniées. — Par son androcée 
mérislémone, son pistil dimère, son ovule horizontal à raphé supé- 
rieur, non seulement le genre Hostmannie se montre bien distinct des 
trois genres qui composent la tribu des Elvasiées, mais il constitue 
réellement, à côté de ce groupe, une tribu distincte, les Hostman- 
niées. A ne considérer que l'androcée, cette tribu est aux Elvasiées 
ce que, dans la sous-famille des Ochnoïdées, la tribu des Ochnées 
est à celle des Ouratéées. Mais si l'on regarde aussi à la dimérie 
du pistil, à la direction horizontale de l'ovule et à la conformation 
probablement très différente du fruit, on se convaincra que les 
Hoslmanniées diffèrent des Elvasiées plus fortement encore que les 
Ochnées des Ouratéées. 

Résumé de la sous-famille des Elvasioïdées. — Ensemble, 
ces deux tribus forment une sous-famille, les Elvasioïdées, compre- 
nant seulement quatre genres avec huit espèces, dont quatre déjà 
décrites comme Elvasia et quatre nouvelles. 

Déjà reconnaissable immédiament à la conformation et à la struc- 
ture des feuilles, qui demeurent les mêmes dans tous ses représen- 
tants, celte sous-famille se distingue encore de celle des Ochnoïdées 
par l'absence de gynophore, par le pistil gamocarpelle à style 
terminal, par le fruit sec uniséminé et par l'embryon horizontal. 

Ce groupe était réduit jusqu'à présent au seul genre Elvasia et 
considéré comme une simple tribu, les Elvasiées, dans la famille 
des Ochnacées. 



416 



PH. VAN TIEGHEM. 



Résume de la famille des Ochnacées. — Composée jusqu'à 
présent de trois genres certains seulement, groupés en deux tribus 
et renfermant environ cent cinquante espèces admises, la famille 
des Ochnacées, telle qu'on la restreint ici, comprend donc désor- 
mais deux sous-familles, quatre tribus, sept sous-tribus, cinquante- 
trois genres et environ quatre cent soixante-treize espèces, étudiées 
dans ce travail, dont deux cent treize déjà décrites et deux cent 
soixante nouvelles. Le tableau qui résume cette constitution a été 
donné dans la Partie générale de ce Mémoire (p. 201). 

Le travail opiniâtre auquel je me suis livré à son sujet, qui m'a pris 
plus d'une année et m'a conduit notamment à faire et à étudier 
plus de deux mille préparations microscopiques, a donc abouti, 
en définitive, à une transformation complète de ce groupe. Heureux 
si j'ai pu ainsi en améliorer la connaissance particulière et apporter 
en même temps quelque contribution utile à la Science générale. 

Demande de nouveaux matériaux. — Dans son état actuel, 
cette étude laisse toutefois bien des lacunes, que j'ai pris soin de 
signaler au cours de mon exposition. Pour faire mieux, ce n'est 
pourtant, on l'a vu, ni la bonne volonté, ni la longue patience qui 
m'ont manqué, c'est seulement les matériaux. Ayant essuyé de la 
part des Directeurs de plusieurs grands Herbiers publics un refus de 
communication, j'ai dû, à mon grand regret, mais sans pour cela 
me décourager, me borner presque exclusivement aux ressources, 
assurément très précieuses, mais aussi très incomplètes, de notre 
Herbier du Muséum. On reconnaîtra peut-être que j'en ai su tirer 
bon parti. 

Par la suite, si l'on voulait bien, eu égard à l'œuvre accomplie et 
pour en faciliter les progrès, revenir sur ces refus, si de leur côté 
les voyageurs botanistes voulaient bien, ausitôt faites, me confier 
pour un temps les Ochnacées de leurs récoltes, je m'empresserais 
d'utiliser les nouveaux documents mis ainsi à ma disposition pour 
compléter ce travail et le rendre moins imparfait. 

En attendant, c'est sur d'autres familles que je dois maintenant 
reporter tous mes soins. 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Contribution à l'étude du développement de l'ovule et de la graine 

des Rosacées, par M. F. Péchoutre 

L'Ilypostase dans l'ovule et la graine des Rosacées, par M. Pu. vain 

TlEGHEM 

Sur les Ochnacées, par M. Pu. van ïieghem 



TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Figures 1 à 100. — Ovule et graine des Rosacées. 



ANN. SC. NAT. BOT 



XVI, "21 



TABLE DES ARTICLES 

PAK NOMS D'AUTEURS 



Péckoutre (F.). — Contribution à l'étude du développement de 
l'ovule et de la graine des Rosacées 1 

Tieghem (Pu. van). — L'Hypostase dans l'ovule et la graine des 
Rosacées 195 

Tieghem (Pu. van). — Sur les Ochnacées . 161 



11197-01. — Cohdeil, Imprimerie Éd. Cniirii.